Оксидативна фосфорилација

С Википедије, слободне енциклопедије
Ланац електронског транспорта митохондрије је место оксидативне фосфорилације код еукариота. NADH и сукцинат генерисани у Кребсовом циклуси се оксидују, чиме се ослобађа енергија за рад АТП синтазе.

Оксидативна фосфорилација (OXPHOS) је метаболички пут који користи енергију ослобођену оксидацијом хранљивих материја за произвођење аденозин трифосфата (АТП). Мада многобројне форме живих бића на Земљи користе мноштво различитих хранљивих материја, скоро сви аеробни организми изводе оксидативну фосфорилацију да би формирали АТП, молекул који снабдева енергијом метаболизам. Тај пут је вероватно заступљен у толикој мери због његове високе ефикасности ослобађања енергије, у поређењу са алтернативним ферментативним процесима попут анаеробне гликолизе.[1]

Током оксидативне фосфорилације, електрони се преносе са донора електрона до акцептора електрона као што је кисеоник, у редокс реакцијама. Редокс реакције ослобађају енергију, која се користи за формирање АТП-а. Код еукариота, редокс реакције се изводе посредством серије протеинских комплекса унутар митохондрија, док су у прокариотама, ти протеини лоцирани у унутрашњој мембрани ћелије. Те повезане групе протеина се називају ланцима транспорта електрона. Код еукариота, пет главних протеинских комплекса узима учешће, док је код прокариота присутно мноштво различитих ензима, који користе разноврсне доноре и акцепторе електрона.

Енергија ослобођена протоком електрона кроз ланац транспорта електрона се користи за транспорт протона кроз унутрашњу митохондријску мембрану, у процесу хемиосмозе. То генерише потенцијалну енергију у облику pH градијента и електричног потенцијала кроз мембрану. Њу користе АТП синтазе за формирање АТП-а из аденозин дифосфата (АДП), реакцијом фосфорилације. Ову реакцију омогућава проток протона, који изазива ротацију дела ензима; АТП синтаза је ротациони механички мотор.

Мада је оксидативна фосфорилација витални део метаболизма, она производи реактивне облике кисеоника као што су супероксид и водоник пероксид, што доводи до пропагације слободних радикала, који оштећују ћелије, доприносе болестима, и који се сматрају једним од узрока старења. Ензими овог метаболичког пута су мета многих лекова и отрова који инхибирају њихову активност.

Преглед енергетског трансфера хемиосмозом[уреди | уреди извор]

Оксидативна фосфорилација се одвија користећи хемијске реакције које ослобађају енергију, чиме се омогућава одвијање реакција којима је потребна енергија. Ова два скупа реакција се јављају у пару. Другим речима један скуп се не може одвијати без другог. Проток електрона кроз транспортни ланац електрона од донора електрона, као што је NADH, до акцептора електрона, попут кисеоника, је егзотермни процес (ослобађа енергију), док је АТП синтеза ендотермни процес (троши енергију). Ланац транспорта електрона и АТП синтаза су смештени у мембрани, и енергија се преноси са ланца транспорта електрон на АТП синтазу кретањем протона кроз мембрану, у процесу хемиосмозе.[2] Овај систем је сличан једноставном електричном колу, при чему протони иду са негативне N-стране мембране до позитивне P-стране путем ензима ланца транспорта електрона који делују као протонске пумпе. Ти ензими су слични батерији, јер врше рад којим се преноси струја кроз коло. Кретање протона формира електрохемијски градијент кроз мембрану, који се често назива протонска покретачка сила. Овај градијент има две компоненте: разлика концентрације протона (H+ градијент) и разлику електричног потенцијала, при чему N-страна има негативно наелектрисање. Енергија се чува у великој мери као разлика електричног потенцијала у митохондрији, али и као pH градијент у хлоропластима.[3]

АТП синтаза ослобађа ту сачувану енергију затварајући коло и омогућавајући протонима да крећу низ електрохемијски градијент, назад до N-стране мембране.[4] Тај ензим је сличан електричном мотору, јер користи силу кретања протона за ротирање дела своје структуре, што доводи до АТП синтезе.

Количина енергије ослобођена оксидативном фосфорилацијом је велика, у поређењу са количином произведеном анаеробном ферментацијом. Гликолиза ствара само 2 АТП молекула, док се између 30 у 36 АТП молекула формира оксидативном фосфорилацијом из 10 NADH и 2 сукцинатна молекула насталих конвертовањем једног молекула глукозе до угљен диоксида и воде,[5]. Сваки циклус бета оксидације масних киселина даје 14 АТП молекула. Ови АТП приноси су теоретске максималне вредности. У пракси се део протона губи кроз мембрану, и тиме се снижава АТП принос.[6]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Бруце Албертс; Алеxандер Јохнсон; Јулиан Леwис; Мартин Рафф; Кеитх Робертс; Петер Wалтер (2002). Молецулар Биологy оф тхе Целл. Неw Yорк: Гарлард Сциенце. ISBN 0815332181. 
  2. ^ Митцхелл П, Моyле Ј (1967). „Цхемиосмотиц хyпотхесис оф оxидативе пхоспхорyлатион”. Натуре. 213 (5072): 137—9. ПМИД 4291593. дои:10.1038/213137а0. 
  3. ^ Димротх П, Каим Г, Маттхеy У (1. 1. 2000). „Цруциал роле оф тхе мембране потентиал фор АТП сyнтхесис бy Ф(1)Ф(о) АТП сyнтхасес”. Ј. Еxп. Биол. 203 (Пт 1): 51—9. ПМИД 10600673. 
  4. ^ Сцхултз Б, Цхан С (2001). „Струцтурес анд протон-пумпинг стратегиес оф митоцхондриал респираторy ензyмес”. Анну Рев Биопхyс Биомол Струцт. 30: 23—65. ПМИД 11340051. дои:10.1146/аннурев.биопхyс.30.1.23. 
  5. ^ Рицх ПР (2003). „Тхе молецулар мацхинерy оф Кеилин'с респираторy цхаин”. Биоцхем. Соц. Транс. 31 (Пт 6): 1095—105. ПМИД 14641005. дои:10.1042/БСТ0311095. 
  6. ^ Портер РК, Бранд MD (1995). „Митоцхондриал протон цондуцтанце анд Х+/О ратио аре индепендент оф елецтрон транспорт рате ин исолатед хепатоцyтес”. Биоцхем. Ј. 310 ((Пт 2)): 379—82. ПМЦ 1135905 Слободан приступ. ПМИД 7654171. 

Литература[уреди | уреди извор]

  • Нелсон DL; Цоx MM (2004). Лехнингер Принциплес оф Биоцхемистрy (4тх изд.). W. Х. Фрееман. ISBN 0-7167-4339-6. 
  • Сцхнеидер ЕД; Саган D (2006). Инто тхе Цоол: Енергy Флоw, Тхермодyнамицс анд Лифе (1ст изд.). Университy оф Цхицаго Пресс. ISBN 0-226-73937-6. 
  • Ницк Лане (2006). Поwер, Сеx, Суициде: Митоцхондриа анд тхе Меанинг оф Лифе (1ст изд.). Оxфорд Университy Пресс, УСА. ISBN 0-19-920564-7. 
  • Ницхоллс ДГ; Фергусон СЈ (2002). Биоенергетицс 3 (1ст изд.). Ацадемиц Пресс. ISBN 0-12-518121-3. 
  • Хаyние D (2001). Биологицал Тхермодyнамицс (1ст изд.). Цамбридге Университy Пресс. ISBN 0-521-79549-4. 
  • Рајан СС (2003). Интродуцтион то Биоенергетицс (1ст изд.). Анмол. ISBN 81-261-1364-2. 
  • Wикстром M (2005). Биопхyсицал анд Струцтурал Аспецтс оф Биоенергетицс (1ст изд.). Роyал Социетy оф Цхемистрy. ISBN 0-85404-346-2. 

Спољашње везе[уреди | уреди извор]

Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Oksidativna_fosforilacija&oldid=27558136”