Опнокрилци

С Википедије, слободне енциклопедије

Опнокрилци
женка пчеле Andrena sp.
Научна класификација е
Домен: Еукарyота
Царство: Анималиа
Тип: Артхропода
Класа: Инсецта
Надред: Хyменоптерида
Ред: Хyменоптера
Linnaeus, 1758
подредови

Опнокрилци (лат. Hymenoptera) су велики инсекатски ред са преко 100.000 описаних врста [1]. Еколошки и етолошки обухватају веома разноврсне инсекте који показују неке примитивне особине (велики број малпигијевих судова, пигостили, хаплоидност мужјака, партеногенетско размножавање), али су достигле највиши степен у понашању међу инсектима - организовање социјалних друштава. Најстарији нађени фосили Hymenoptera потичу из периода Јуре[2] и припадају подреду Symphyta.

Два подреда опнокрилаца се међусобно разликују у низу карактера: Symphyta имају „сједећи трбух” (широку везу између торакса и абдомена), а Apocrita имају „висећи трбух” (између првог и другог абдоминалног сегмента се јавља сужење које даје покретљивост осталом дијелу абдомена), ларве Symphyta су углавном фитофагне, а код Apocrita су већином зоофагне или паразитске. Што се тиче поријекла опнокрилаца и филогенетских односа у оквиру реда, постоје велика неслагања између различитих аутора. По питању претка Hymenoptera постоји више хипотеза, а и међусобни односи група Aculeata и Parasitica у оквиру подреда Apocrita су различито тумачени.

Морфологија опнокрилаца[уреди | уреди извор]

Глава[уреди | уреди извор]

Главена капсула (А): (1) теме; (2) чело; (3) лице; (4) epistoma; (5) бочна поља; (6) clypeus; (7) епистомални шав; (8) сложене очи; (9) предња оцела; (10) бочне оцеле; (11) оцеларни троугао; (12) антенална шупљина; (13) антенално удубљење; (14) ивица антеналног удубљења; (15) међуантенална туберкула; (16) бочна туберкула; (17) предња тенторијална јама; (18) клипеална fovea; (19) маларни простор; (20) sulcus genalis; (21) orbita facialis; (22) orbita frontalis; (23) слепоочница; (24) потиљак; (25) foramen magnum; (26) чланковити палпус; (27) лабијални палпи; (28) carina occipitalis; (29) carina oralis; (30) carina genalis; (31) unctio carinae; (32) abscissula; (33) postgena; (34) образ. Антена (Б): (1) scapus; (2) pedicellus; (3) annelus; (4) flagellum; (5) annulus flagellaris; (6) тилоиди. Мандибула (C): (1) горњи зуб; (2) доњи зуб; (3) база мандибуле.

Глава (caput) може бити ортогнатна, када су усни органи постављени у низу одозго на доље, и прогнатна када су усни органи постављени у низу према напред. Између ова два структурна положаја усних органа постоји и међуструктура када су усни органи постављени укосо на доље или укосо према напријед. Топографски, површина главе се дијели на тјеме (vertex), чело (frons), потиљак (occiput) и образе (gena).

На боковима главе смјештена су два обично добро развијена сложена ока овалног или ређе потковичастог облика. Дорзално на глави се налазе три оцеле постављене у виду троугла. Између сложених очију налазе се антенална удубљења у која се учвршћују антене. Антене су, по облику и по броју чланака, веома разноврсне. По облику могу бити кончасте, тестерасте, перасте, а број чланака може бити од 4 до 70. Припадници подреда Symphyta обично имају антене од 9 чланака, мужјаци Sphecoidea, Apoidea, Vespoidea i Scolioidea имају 13, а женке 12 чланака. На антенама се налазе различити чулни органи.

Непосредно испод антеналних удубљења или нешто ниже налази се специфична површина - клипеус (лат. clipeus) која је епистомалним шавом одвојена од лица. Ако је овај шав редукован, онда је горња ивица клипеуса ограничена двјема тенторијалним јамама. На задњем дијелу главе налази се foramen – отвор за пролазак унутрашњих органа до торакса. Испод форамена је главена капсула широко отворена образујући лабио-максиларни отвор, односно отвор за рилицу. Ту је смјештен лабиомаксиларни комплекс који заједно са мандибулама образује усни апарат.

Лабио-максиларни комплекс је сложена структура која се нерјетко наставља у рилицу. Овај комплекс се састоји од лабијума и пара максила. Свака максила се састоји од следећих сегмената: у основи је cardo, на њега се наставља stipes. На врху леже два режњевита дијела – lacinia и galea (lobus internus и lobus externus) и чланковити палпус (palpus maxillaris). Други пар максила је спојен уздужно и формира labiumдоњу усну. Лабијум је попречним сутурама подељен на базални дио – postmentum и дистални – praementum. Постментум се даље дијели на базални дио - submentum и дистални – mentum. На прементуму се налази пар лабијалних палпуса. Ови палпуси су прикачени на посебном испупчењу прементума - palpiferу. Проксимално прементум носи пар унутрашњих малих режњева глосе (glossa) и пар спољашњих режњева параглосе (paraglossa). Код пчела глоса се завршава малом плочом - flabellumom, а задњи дио глосе код других група задобија секундарну склеритизацију која се назива задња лингвална плочица.

Торакс[уреди | уреди извор]

На основу грађе торакса опнокрилци се дијеле у две групе: Symphyta код којих се торакс састоји из три дијела про-, месо- и метатораx, и Apocrita код којих у састав торакса улази и први абдоминални сегмент који се назива propodeum. Стернит проторакса (prothorax) је обично потпуно редукован, тако да је проторакс грађен само од проплеуре. Код пчела и сфекоидних оса задњи углови проторакса образују израслине које покривају отворе трахејног система.

Мезоторакс (mesothorax) је најбоље развијен дио торакса код опнокилаца. Испод кутикуле мезоторакса смјештени су моћни мишићи покретачи предњих крила. Код бескрилних форми овај дио торакса је прилично редукован. На добро развијеном мезотораксу уочавају се scutum и scutellum. Бочно од скутелума налазе се двије троугласте површине - аксиле које морфолошки припадају скутуму, а од скутелума одвојене су скутекуларним шавом. Са предње стране су аксиле одвојене од осталог дијела мезонотума скутеларним шавом. Ова два шава се испред скутелума међусобно приближавају и образују бразду између скутума и скутелума - скутоскутекуларни шав. Уздужно на мезонотуму код неких се јавља средња скутеларна бразда. Од предње ивице мезонотума уназад се пружају двије парапсидалне бразде. У многим случајевима ове бразде су испупчене. Када њихов облик није јасно дефинисан користи се неутрални термин - notauli. Дјелови бочно од нотаула носе назив scapula. Стернит мезонотума је редукован и у најбољем случају представљен је уздужном стерналном браздом по средини вентралне стране мезонотума. Ове бразде оивичују мезоплеуре које се простиру од састава са средњим коксама до крилних израслина. Шавом је мезоплеура подјељена на епимерум и епистернум. Дорзално на задњем дијелу мезоплеуре развијају се епимерални израштаји који покривају мезоторакалне отворе трахејног система. Код многих Apocrita при основи крила налази се подкрилно узвишење, а испод њега подкрилна јамица. Испод ове јамице је епистернална јама. Од ове јаме уназад се косо пружа шав који се код пчела и сфекоидних оса назива предњи, а код помпилида задњи.

Код Symphyta (осим припадника фамилије Cephidae) на метатораксу се уочавају два округла испупчења - спиракулуми. Бочно је метаторакс подијељен на метаепимеру и на метаепистернум. Обично је метаепистернум веома редукован. На задњем крају метанотума вентрално се спајају трећи пар кокси, а дорзално други пар крила.

Крила[уреди | уреди извор]

Опнокрилци имају два пара опнастих крила која су при летењу спојена једним редом кукица. Задњи пар крила је, углавном, мало мањи од предњих. Постоје велике разлике у погледу облика крила и степена њихове развијености, као и разлике у нерватури. Уздужни и попречни нерви образују око 20 ћелија. На предњем рубу предњих крила, отприлике у средини налази се јако хитинизирано поље које се назива „крилно око”. Хомологизација крилних нерава са истима код других инсеката је тешка јер су нерви веома промјењени у односу на основни тип због развића бројних попречних нерава. Међу опнокрилцима се јављају и бескрилне форме. Код врста код којих је дошло до редукције задњег пар крила и метаторакс је редукован.

Ноге[уреди | уреди извор]

Једночланковит (лево) и двочланковит (десно) трохантер.

Ноге опнокрилаца састоје се из коксе (coxa), трохантера (trochanter), фемура (femur), тибије (tibia) и тарзуса (tarsus). Код Symphyta, Ichneumonoidea и многих Apocrita трохантер је двочланковит тј. као други чланак се јавља trochantelos. Тарзус се састоји из 5 кратких чланака, осим код halcida гдје их може бит 3–4. Тарзуси су често снабдевени кукицама и зубцима. Ове структуре се јављају и на фемуру, а на врху тибије се налази више или мање развијен еперон-оструга.

Ноге су прилагођене различитим функцијама: за ходање, копање, придржавање жртве (код паразитских оса), за скупљање и преношење нектара код пчела, код мужјака за придржавање женки. Први пар ногу се налази близу главе и механички је спојен са њом, тако да има координирани рад са горњом вилицом. Ово је од великог значаја при прављењу гнијезда. Такође, предње ноге на првом чланку стопала имају урез ограђен великим трном (мамуза, calcar). Ово је механизам који служи за чишћење пипака, тако што се антена провлачи кроз урез. Задње ноге код пчела служе за сакупљање полена, тако што су задње тибије проширене и снабдевене четкицом, дугим длакама или корпицом за сакупљање полена.

Абдомен[уреди | уреди извор]

грађа торакса и абдомена код подреда Apocrita

Абдомен се састоји од 10 сегмената. Први (propodeum) улази у састав торакса код Symphyta, тако да је први видљиви абдоминални сегмент у ствари морфолошки други. Сегменти се састоје од тергита и стернита одвојених међусобно мембранама. Тергит проподеума је обликом измјењен, а стернит је у мањој или већој мјери редукован. Код фамилије Cephidae постоји сужење између првог и другог абдоминалног сужења.

На бочним странама тергита отвара се трахејни систем. Обично има 8 пари стигми. Вршни абдоминални сегменти, од 8. код женки и од 9. код мужјака, су силно модификовани и улазе у састав гениталног апарата. Седми стернит код женке је, такође јако измјењен. Веома је развијен, савијен уназад и служи за држање жаоке. Назива се гипопигијум. Први сегмент абдомена, морфолошки други, је код Apocrita такође модификован. Он образује дршку - petiolus, који омогућује покретљивост абдомена. У састав петиолуса улази само тергит, а код рода Ammophila стернит. Код неких халцида петиолус је јако редукован, тако да је абдомен готово сједећи. Петиолус може носити израштаје у виду зубаца, бодљи или длака.

Код представника фамилије Braconidae прва три сегмента абдомена су међусобно спојена, тако да се и бразда измађу 2. и 3. сегмента не примјећује. Код неких мужјака је 6. тергит оивичен површином - пигидијалним пољем, који служи за избацивање земље при грађењу гнијезда.

Систематика Хyменоптера[уреди | уреди извор]

обична оса Веспула германица
ихнеумонида Vulgichneumon bimaculatus

Ред Hymenoptera дијели се на два подреда Symphyta и Apocrita.

У Symphyta се убрајају следеће фамилије: Siricidae, Cephidae, Pamphiliidae и Tenthredinidae. Такође овдје можемо уврстити и Orussidae, мада ову фамилију неки аутори сврставају у посебан подред јер се разликују и од Symphita и од Apocrita. Ларве Symphyta имају добро развијену главу, торакалне и 6-8 пари абдоминалних ногу без кукица. Ове ларве су прилагођене на исхрану биљкама. Тако ларве Сирицида и Xипхyдриида живе испод коре дрвета, као ксилофаги, а за разлагање дрвета користе гљивице. Код Cephoidea ларве буше стабла трава и танких младица дрвета. Код натфамилија Tenthredinoidea и Megalodontoidea ларве су минери листова или образују гале, неки живе у плодовима.

У подред Apocrita спадају следеће фамилије: Ichneumonidae, Braconidae, Aphididae, Cynipidae, Chalcididae, Proctotrupidae (често се ове фамилије одвајају у групу Parasitica), Apidae, Vespidae, Chrysididae, Scoliidae, Mutillidae, Psammocharidae, Sphecidae, Formicidae (ове фамилије се издвајају у Aculeata). Ларве Apocrita су већином карниворне. Биљоједи се јављају код неколико група. Тако Cynipidae образују гале на храсту или на другом дрвећу или травама. Eurytomidae формирају гале, а женке фамилије Agaonidae опрашују цвасти смокве остављајући јаја у њој. Посебан облик фитофагије се јавља код ларви пчела и неких оса које сакупљају полен и нектар те њима исхрањују своје ларве.

Еволуција и филогенија Hymenoptera[уреди | уреди извор]

Palaeovespa florissantia, фосил стар 34 милиона година

Опнокрилци представљају један од најкрупнијих редова инсеката. Међутим о еволуцији и поријеклу ове групе има доста нејаснога. Постоји више теорија о поријеклу Hymenoptera.

Према Расњицину (1980) међу нижим Hymenopterama група Xyelomorpha су најпримитивније и исходне су за остале Hymenoptera. Од Xyelomorpha развиле су се двије еволуционе гране: Tenthredinomorpha које су даље еволуире у правцу прилагођавања на отворено станиште и фитофагну исхрану ларви и друга грана Siricomorpha која се раније одвојила, а укључује Pamphilioidea, Siricoidea и Cephoidea. Подредови Xyelomorpha, Tenthredinomorpha и Siricomorpha чине групу Symphyta, углавном фитофагне инсекте. Друга група - Apocrita, која обједињује остале подредове, углавном зоофагне, одвојила се од Symphyta, а претке рецентних Apocrita аутор изводи од мезозојске фамилије Ephiallitidae.

Према хипотези Гандлирш-Теленга-Расњицин (Тобиас 1973) издвајање Apocrita ишло је тако што су фитофагне личинке Symphyta прешле на карниворни начин исхране под кором дрвета, а затим на паразитизам над личинкама тврдокрилаца подкорњака. Промјена начина исхране ларви не доводи до суштинске промјене понашања имага. Јаја се и даље полажу испод коре дрвета, само је промјењен стимулус за полагање, који је сада везан за мирис односно секрете које излучује домаћин. Преласком на паразитизам над покретљивим ларвама, долази и до развића способности парализе ларве домаћина. Парализа је неопходна да би се онемогућило да домаћин кретањем кроз ходнике оштети ектопаразита. Вјероватно је парализација настала случајно у еволуцији кад је женка у покушају да положи јаја испод коре дрвета, жаоком пробила и тијело ларве домаћина убацујући у њега и секрет јајних жлезда.

Брадли (1956) сматра да Hymenoptera воде заједничко поријекло из периода јуре од холометаболне групе која је укључивала и Lepidoptera и Trichoptera. Кључ за еволуцију Hymenoptera по Брадлију је у начину исхране ларви. Ларве раних Хyменоптера су се хранили лишћем и били су директни компетитори гусјеница Lepidoptera. Временом су стицали карактеристике које су им давале предности у односу на гусјенице Лепидоптера. Ова група раних Hymenoptera се називају Chalastogastra. Следећи степен у еволуцији Hymenoptera је појава паразитизма ларви. Ова карактеристика се први пут јавља код Clistogastra. Први степен у развићу паразитизма је замјена биљне животињском храном. Ово не доводи до значајних физиолошких промјена у организму, јер у еволуцији Clistogastra неколико пута долази до секундарног враћања на исхрану биљкама. Прелаз ка паразитизму је, вјероватно, био степен кад су ларве у адаптацији на животињску исхрану, јеле без разлике биљке као и ларве других инсеката. Временом је склоност ка ларвама других инсеката расла.

Прилагођавање на паразитизам код ларви се огледа у редукцији абдоминалних и торакалних ногу, ларве постају непокретне. Код женки овипозитор добија нови облик - од тестерастог постаје оштар, за бушење, што је везано за нове потребе у полагању јаја. Метод полагања јаја код паразитских Хyменоптера захтијева и покретљивост абдомена. Покрети абдомена у различитим правцима омогућени су развићем флексибилног зглоба између првог и другог абдоминалног сегмента, при чему се први од ових сегмената спаја са метатораксом.

Између Цхаластогастра и Цлистогастра лежи фамилија Орyссидае чија структура тијела одговара структури тијела Цхаластогастра, али овипозитор је грађен као код Ицхнеумоноидеа. Фамилија Орyссидае су паразити Цолеоптера бушача дрвета. Највећи дио Цлистогастра паразитира инсекте холометаболних редова Хомоптера, мањи број паразитира на пауковима или јајима инсеката других редова. Нема паразита аптеригота. У оквиру Цлистогастра фамилија најближа Цхаластогастра су Брацонидае. Ово се доказује чињеницом да се код Брацонида задржао остатак аналног поља на предњим крилима које, иначе, постоји код Цхаластогастра, али не и код Цлистогастра. На основу овога Брадлеy (1956) закључује да су се Брацонидае развиле након раздвајања Цлистогастра од Цхаластогастра, али прије губитка аналног поља.

Суперфамилије Ицхнеумоноидеа, Прототрупоидеа, Цyнипоидеа, Цхалцидоидеа и Еваноидеа формирале су једну еволуциону линију Цлистогастра - паразитоидне Хyменоптера. Остале суперфамилије формирају другу еволуциону линију - Ацулеата. Паразитоидна линија је започела са Брацонидама, а на основу нерватуре крила, закључује се да између паразитоида и Ацулеата стоје Еваниидае. Оне посједују задњи лобус на задњим крилима, који је иначе редукован у раној еволуцији паразитоида, али након одвајања Еванида од главне гране. Еваниидае су паразити јаја неких бубашваба које су биле најбројнији инсекти у време појављивања првих Цлистогастра. Еволуциони стадијум који издваја грану Ацулеата од дотада развијених Хyменоптера је развиће отровне жлијезде. Она се отвара кроз овипозитор, а овипозитор више не служи за полагање јаја, већ постаје кратка оштра жаока за избацивање отрова. Код примитивних Ацулеата, као што су Сцолиа, парализа домаћина ларве је слаба, док код виших Ацулеата парализа је комплетна. Домаћин остаје жив, али непокретан. Женка га односи у мало гнијездо тако да су и домаћин и ларва заштићени од спољашњих утицаја примитивним гнијездом. Ово је почетак у еволуцији формирања гнијезда, феномена ријетког међу Инвертебрата. Гнијездо је у почетку намјењено само за заштиту ларве, касније служи и за заштиту женке, а на највишем еволуционом стадијуму се дијели и са кастом радника. Осјећај власништва је тако јако развијен да свака инвазија на гнијездо доводи до жестоке реакције.

Расницин (1975), поред своје теорије о настанку Хyменоптера, опширно приказује и своју теорију настанка Апоцрита. Он сматра да су преци виших Хyменоптера Сирицоидеа из фамилије Каратавитидае који су се појавили у периоду јуре. Морфолошки су Каратавитидае веома сличне примитивним, такође јурским вишим Хyменоптерама из фамилије Епхиалтитидае. Међутим, ово указује да је тешко повући границу између ове двије фамилије, а тиме и између Сyмпхyта и Апоцрита. Каратавитидае и Епхиалтитидае се међусобно разликују по структури крила, али основна разлика између њих је у биологији тј. по начину исхране ларви. На основу неких морфолошких карактеристика постоји мишљење да су Епхиалтитидае биле паразити. У морфологији типичних Каратавитидае ништа не указује на паразитизам или карниворни начин исхране, такође ни ксилофагија није доказана. Вјероватно су се њихове ларве храниле биљним материјалом, а уз то су нападале и ларве других инсеката.

Апоцрита као група су настале у раној јури. Типичне Сирицоидеа - типичне Каратавитидае - Проапоцритус (група између Каратавитидае и Епхиалтитидае) - Епхиалтитидае представља више или мање еволуциони редослед настанка Апоцрита. У ранојурској фауни мало је познато и Апоцрита и Сирицоидеа. У средњејурској фауни присустни су у већем броју Сирицоидеа, као и Проапоцритус и први представник Апоцрита који су врло блиски каснојурским преставницима Апоцрита. У горњој јури постоји широко раширена фауна Апоцрита која је, осим Епхиалтитидае, укључивала све главне данашње филогенетске линије подреда.

Након појављивања Епхиалтитидае, у даљој еволуцији виших Хyменоптера главну улогу одиграва образовање савршенијег споја абдомена и торакса. Тако су Степханидае дуго времена задржале широки и мало измјењен задњи дио проподеума упркос специјализацији других карактера (редукција крилне нерватуре, модификација структуре главе и задњих ногу). Степханидае су група која се најмање разликује од Епхиалтитидае и ове двије фамилије се обједињују у надфамилију Степханоидеа. Епхиалтитидае су, осим Степханидае, дали још три еволуционе линије. Једна линија укључује Еваноидеа и Церапхроноидеа. Овдје спадају и Мегалyридае које су повезане са типичним Церапхроноидеа преко фамилија Маиметсхидае и Тригоналидае. Код Мегалyридае и Тригоналидае веза торакса и абдомена је пукотинаста и у виду простог сужења. У даљој еволуцији пукотина прелази на страну торакса и спаја се са његовим задњим дјеловима (код свих фамилија осим код Маиметсхидае). Истовремено други сегмент абдомена задобија облик уске цијеви, кратке код Маиметсхидае и Церапхроноидеа, а код Еваноидеа је дугачка и често раширена на задњем дијелу.

Друге двије еволуционе линије које су настале од Епхиалтитидае су подред Ицхнеумономорпха (са надфамилијама Ицхнеумоноидеа, Процтотрупоидеа, Цyнипоидеа и Цхалцидоидеа) и подред Веспоморпха који укључује, осим осталих надфамилија виших Хyменоптера, и јурску надфамилију Бетхyлонyмоидеа са једном фамилијом Бетхyлонyмидае. Оба ова подреда карактерише сужење између торакса и абдомена које омогућује покретљивост абдомена, али међусобни односи Ицхнеумономорпха и Веспоморпха нису потпуно јасни.

Расницин (1975) филогенију Хyменоптера посматра и кроз промјене у структури главене капсуле. За главу примитивних инсеката, укључујући и многе Сyмпхyта и већину Тентхрединоидеа карактеристично је да су усни и потиљачни отвор одвојени, између максила и лабијума, танком мембраном. У току еволуције Хyменоптера ова структура се битно измјенила. Између ова два отвора налази се јак склеротизовани мост који учвршћује главену капсулу и даје потпору мандибулама. Код Пампхилидае и многих Цимбицидае и Пергидае овај мост се образује вентромедијалним израштајима тенторијума (нижи или секундарни тенторијални мост). Код Цепхидае је овај мост допуњен спреда хипостомалним мостом. Код Мегалодонтидае мост је у цјелини хипостомални. Код Сирицидае и Оруссидае мост је скоро у цјелини постгенални. При томе, код Оруссидае ивице тенторијума међусобно срастају уздуж и образују интерпостгенални шав, вјероватно рудимент секундарног тенторијалног моста. Оваква структура, са малим измјенама јавља се и код Степханоморпха, Еваниоморпха и Веспоморпха.

Код Ицхнеуноморпха се оваква структура главене капсуле не примјећује. За њих је карактеристично продуживање лабио-максиларног комплекса, без продужења главене капсуле. При томе прво се продужује задњи дио руба усне дупље, ослобађајући мјесто увећаним стипесима. Када задњи дио усне дупље достигне ниво задњих рубова тенторијума долази до друге етапе - нижи огранци тенторијума који су се раније спајали међусобно и са интерпостгеналним шавом, редукују се и међу њима се образује непарна плоча-нижи тенторијални мост. Трећа етапа се састоји из секундарне редукције лабиомаксиларног комплекса и усне дупље услед чега нижи тенторијални мост иза усне дупље углавном (не увијек) истискује хипостом. Успостављање постгеналног моста је овдје ријетко. Прва етапа у образовању структуре главене капсуле је карактеристична за ниже Ицхнеумономорпха, а друга етапа је присутна код скоро свих Ицхнеумоноидеа, мали број Цхалцидоидеа, већину Процтотрупоидеа и Цyнипоидеа. Сва четири подреда Апоцрита јављају се практично истовремено - у горњој јури. Али настанак Веспоморпха, за разлику од Еваниоморпха и Ицхнеумономорпха, је био повезан у првом реду, не са морфолошким промјенама, већ са измјењеном биологијом. Оне су развиле способност убијања плена. Док су последње двије групе задржале карактеристике Епхиалтитидае да ектопаразитирају ларве ксилофагних инсеката и да легалицом без непосредног контакта убијају плен, Веспоморпха су прешле на активно тражење плена и његово заражавање директним контактом. Једна од најчешћих жртава је вјероватно у горњој јури била ларва Сцарабеидае. Ова ларва је и данас плен еколошки примитивних оса Сцолоидеа, а и међу јурским фосилним инсектима нађени су остаци Сцарабеидае.

Јурска надфамилија Бетхyлонyмоидеа, односно фамилија Бетхyлонyмидае представља претка свих осталих Веспоморпха. Разлика у односу на Епхиалтитидае је уски спој абдомена и кратка легалица. Постоје претпоставке да структура споја абдомена код Бетхyлонyмидае можда није самостално развијена, већ је стечена од општег претка са Ицхнеумономорпха .

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Tanasijević N., Simova-Tošić D. 1985. Posebna entomologija I. Beograd: Poljoprivredni fakultet.
  2. ^ Bradley J.C. 1956 (1958). The Phylogeny of the Hymenoptera. In: Proceedings of Tenth International Congress of Entomology, vol.1: 265-268.

Литература[уреди | уреди извор]

  • Ангелов А. et al. 1963. Фауна на Б˜ългария — безгрбначни, кратк определител. София: Државно издателство „Народна просвета”.
  • Ashmead W.H. 1895. Some Important Structural Character in the Classification of the Parasitic Hymenoptera. - Annual address of the president for the year 1894, Proceedengs of the Entomological Society of Washington, 3(4):202-217.
  • Carpenter F.M. 1953. The Geological History and Evolution of Insects. Annual Report Smithsonian Institution: Washington.
  • Krunić M. 1986. Zoologija invertebrata, II deo. Beograd: Naučna knjiga.
  • Расницин А. П. 1975. Early Evolution of Higher Hymenoptera (Apocrita). Зоологический журнал 54(6):848-860.
  • Тобиас В. И. 1973. Поведение и еволюция перепончатокрилых насекомых.
  • Тобиас В. И., Песенко Ј. А., Расницин А. П. 1980. Происхождение и еволюция перепончатокрилыџ насекомых. Москва: Наука.

Спољашње везе[уреди | уреди извор]