Arheje

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Arheje
Vremenski raspon:
Paleoarhaik ili možda Eoarhaik – sadašnjost
Halobacterium sp. NRC-1,
svaka ćelija je oko 5 μm duga
Naučna klasifikacija e
Domen: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990[1]
Carstva[2] i redovi[3]
Sinonimi
  • {{Archaebacteria Woese & Fox, 1977}}
  • Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
  • Metabacteria Hori & Osawa 1979

Arheje (lat. archaea),[4] ranije poznate i kao arhebakterije ili prabakterije,[5] prokariotski su organizmi, što znači da nemaju ćelijsko jedro niti neku ćelijsku organelu okruženu membranom unutar ćelije. Prvu vrstu arheja je otkrio 1977. godine američki mikrobiolog Karl Ričard Vouz u termalnim izvorima parka Jeloustoun.

Prvobitno su arheje klasifikovane među bakterije pod nazivom archeabacteria (odnosno kao carstvo pod tim imenom), ali je u međuvremenu takva klasifikacija prevaziđena.[5] Ćelije arheja imaju jedinstvene osobine koje ih odvajaju od druga dva domena živih bića: bakterija i eukariota. Domen arheja se dalje deli na četiri priznata razdela. Njihova klasifikacija je veoma teška jer većina vrsta nije proučavana u laboratoriji te su otkrivene samo analizom njihovih nukleinskih kiselina u uzorcima iz njihovog prirodnog staništa.

Arheje i bakterije su generalno slične po veličini i obliku, mada mali broj arheja ima veoma neobičan oblik kao što su spljoštene kvadratne ćelije vrste Haloquadratum walsbyi.[6] Ipak, i pored sličnosti u izgledu sa bakterijama, arheje poseduju gene i nekoliko metaboloških puteva kojima su mnogo bliže eukariotima, kao što su na primer enzimi koji se nalaze u procesu transkripcije i translacije. U drugim aspektima, biohemija arheja je jedinstvena, kao što je njihovo oslanjanje na posebne lipide u ćelijskim membranama, povezane etarskim vezama sa glicerolom. Arheje koriste više izvora energije od eukariota, od organskih jedinjenja poput šećera do amonijaka, metalnih jona pa čak i gasovitog vodonika. Arheje kojima ne smeta slano okruženje (Haloarchaea) koriste sunčevu svetlost kao izvor energije, a druge vrste arheja fiksiraju ugljenik. Međutim, za razliku od biljaka i cijanobakterija, do danas nije otkrivena nijedna vrsta arheja koja vrši oba ova procesa. Arheje se razmnožavaju bespolno binarnim razdvajanjem, fragmentacijom ili pupljenjem, a za razliku od bakterija i eukariota, nijedna vrsta ne formira spore.

Prvobitno su arheje smatrane ekstremofilima, jer su pronađene u vrlo surovim okruženjima poput vrelih izvora, gejzira i slanih jezera, ali od tada do danas mnoge od njih su pronađene u vrlo širokom rasponu staništa, uključujući zemljište, okeane, močvare, ljudska creva.[7] Arheje su naročito brojne u okeanima, a arheje u planktonu bi mogle biti jedna od najbrojnijih grupa organizama na Zemlji. One su jedan od najvećih delova živog sveta na planeti i imaju veliku ulogu u ciklusima ugljenika i azota. Ne postoje jasni primeri patogenih ili parazitskih arheja, ali su one često mutualisti i udruženi s drugim. Jedan od primera je metanogeni mikroorganizam koji živi u čoveku i crevima preživara, gde oni potpomažu u varenju hrane. Metanogene arheje se koriste za proizvodnju biogasa i za pročišćavanje otpadnih voda, a enzimi iz ekstremofilnih arheja, koji mogu izdržati visoke temperature i organske rastvarače, koriste se u biotehnologiji.

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Novi domen[uredi | uredi izvor]

Većim delom 20. veka, prokarioti su se smatrali jedinstvenom grupom organizama i klasifikovali su se na osnovu njihove biohemije, morfologije i metabolizma. Na primer, mikrobiolozi su pokušavali da klasifikuju mikroorganizme na osnovu struktura njihovih ćelijskih zidova, njihovih oblika i supstanci koje oni konzumiraju.[8] Međutim, naučnici Lajnus Pauling i Emil Cukerland[9] su 1965. predložili novi pristup ovom problemu koristeći sekvence gena u ovim organizmima da bi pronašli kako su različiti prokarioti u vezi jedni s drugim. Ovaj pristup, poznat pod nazivom filogenetika, i danas je osnovni metod koji se koristi.

Arheje su prvi put pronađene u ekstremnim okruženjima, kao što su vulkanski vrući izvori. Na slici je Veliki prizmatski izvor u Nacionalnom parku Jeloustounu.

Arheje su prvi put klasifikovane kao zasebna grupa prokariota 1977. godine kada su to učinili Karl Vouz i Džordž E. Foks napravivši filogenetsko stablo na osnovu sekvenci gena ribosomske RNK.[10] Ove dve grupe su prvobitno dobile imena Archaebacteria i Eubacteria te su posmatrane kao zasebna taksonomska carstva ili podcarstva za koje su Vouz i Foks smislili kovanicu pracarstva. Vouz se složio sa činjenicom da je ova grupa prokariota temeljno različita vrsta živih bića. Da bi naglasio tu razliku, on je kasnije predložio novu prirodnu sistematiku organizama od tri zasebna domena: eukariote, bakterije i arheje,[1] što je danas poznato kao „Vouzova revolucija“.

Reč arheja potiče iz starogrčkog grčkog ἀρχαῖα, što znači drevne stvari,[11] jer su prvi predstavnici domena Archaea bili metanogeni organizmi te se pretpostavljalo da njihov metabolizam odslikava primitivnu atmosferu Zemlje i drevno poreklo organizama. Dugo vremena, arheje su smatrane ekstremofilima koji postoje isključivo u ekstremnim staništima poput vrućih izvora i slanih jezera. Međutim, nakon što su proučavana nova staništa, otkriveni su novi organizmi. U arheje su uvršteni ekstremni halofilni[12] i hipertermofilni[13] mikrobi. Do kraja 20. veka, arheje su pronađene i u okruženjima koja se ne smatraju ekstremnim. Danas, one su poznate kao velika i raznolika grupa organizama koje su široko rasprostranjene u prirodi i da žive u gotovo svim okruženjima.[14] Ovo novo uvažavanje njihove važnosti i sveprisutnosti arheje proizašlo je iz korištenja PCR (lančane reakcije polimeraza) za otkrivanje prokariota iz uzoraka iz okruženja (poput vode i zemljišta) tako što su se multiplikovali njihovi ribozomski geni. Time je omogućeno otkrivanje i identifikacija organizama koji nisu kultivirani u laboratoriji.[15][16]

Današnja klasifikacija[uredi | uredi izvor]

ARMAN je nova grupa arheja nedavno otkrivena u drenažnoj zakiseljenoj vodi iz rudnika.

Klasifikacija arheja, i prokariota uopšte, razvija se vrlo brzo i predstavlja donekle diskutabilnu oblast. Današnji sistemi klasifikacije imaju za cilj organizovanje arheja u grupe organizama koje dele strukturne osobine i zajedničke pretke.[17] Te klasifikacije znatno se temelje na korištenju sekvence gena ribosomskih RNK kojima se otkrivaju uzajamne veze između organizama (molekularna filogenija).[18] Neke od najbolje proučenih vrsta, koje je najlakše kultivisati, su članovi dva osnovna razdela, Euryarchaeota i Crenarchaeota. Druge grupe arheja su napravljene provizorno. Na primer, neobična vrsta Nanoarchaeum equitans, otkrivena 2003. godine, svrstana je u zasebno koleno, Nanoarchaeota.[19] Predloženo je i kreiranje još jednog novog koljena, Korarchaeota. Ono bi sadržavalo malu grupu neobičnih termofilnih vrsta koje dele osobine sa glavnim kolenom, ali su znatno bliže u srodstvu sa Crenarchaeota.[20][21] Druge nedavno otkrivene vrste arheja su samo daleki rođaci bilo koje od ovih grupa, kao što su ARMAN (skr. od Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms, acidofilni arhejski organizmi iz rudnika Ričmond), a otkriveni su 2006.[22] te predstavljaju jedne od najmanjih poznatih organizama.[23]

Kreiranje superkolena Tack je takođe predloženo, a uključivalo bi Aigarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota i Thaumarchaeota.[24] Ovo superkoleno bi možda moglo biti povezano sa precima ili prvobitnim eukariotima. Klasifikacija arheja u vrste je takođe diskutabilna. Pošto biologija definiše vrste kao grupu povezanih organizama, kriterijumi po kojima se mogu ukrštati vrste unutar porodice (odnosno organizmi koji mogu oplođavati jedni druge, ali se ne mogu ukrštati izvan te porodice), ne mogu se primeniti na arheje, jer se razmnožavaju bespolno.[25] Arheje pokazuju visoke nivoe horizontalnog transfera gena između loza. Neki istraživači su ukazivali da jedinke koje se mogu grupirati u populacije slične vrstama imaju veoma slične genome i retke transfere gena od i prema ćelijama sa slabije povezanim genomima, kao što je to slučaj kod roda Ferroplasma.[26] U drugu ruku, studije na rodu Halorubrum pokazale su značajan genetski transfer od i prema slabije povezanim populacijama, što u velikoj meri ograničava primenu tih kriterija.[27] Drugi problem bi bio: kakve implikacije takvog određenja vrsta imaju praktično značenje.[28]

Trenutno znanje o genetskoj raznolikosti je delimično a ukupan broj vrsta arheja se ne može proceniti s bilo kojom tačnošću.[18] Procenjeni broj kolena arheja se kreće između 18 i 23, od kojih samo osam imaju predstavnike koji su uspešno uzgajeni u kulturama i bili direktno proučavani. Mnoge od tih hipotetskih grupa su poznate iz samo jedne rRNK sekvence, i stoga je raznovrsnost tih organizmima nepoznat.[29] Domen bakterija takođe sadrži mnoge mikrobe koji nikad nisu bili kultivisani sa sličnim implikacijama u pogledu njihove karakterizacije.[30]

Poreklo i evolucija[uredi | uredi izvor]

Naučni dokazi ukazuju da je život na Zemlji počeo pre oko 3,5 milijardi godina.[31][32] Najraniji dokazi za život na Zemlji je grafit za koji se pretpostavlja da je biogenskog porekla star 3,7 milijardi godina, nađen u metasedimentnim stenama na zapadnom Grenlandu,[33] te fosili mikrobnih slojeva starih oko 3,48 milijarde godine, pronađenih u peščarima u Zapadnoj Australiji.[34][35]

Iako su fosili prokariotskih ćelija datirani u period od oko 3,5 miliona godina, većina tih prokariota nemaju određene morfološke osobine i oblike fosila, te se ne mogu identifikovati i uvrstiti među arheje.[36] Umesto toga, hemijski fosili jedinstvenih lipida daju više podataka, jer se takva jedinjenja ne javljaju kod drugih organizama.[37] Neki izvori nagoveštavaju da su ostaci arhejskih ili eukariotskih lipida prisutni u fosilima školjaka datiranih na oko 2,7 milijarde godina;[38] ali se na te podatke gleda sa određenom sumnjom.[39] Takvi lipidi su takođe otkriveni i u čak starijim stenama na zapadnom Grenlandu. Među najstarijim takvim tragovima nalaze se i oni iz sloja Isua, koji uključuje neke od najstarijih sedimenata na Zemlji, formiranih pre 3,8 milijarde godina.[40] Arhejska loza bi mogla biti jedna od najstarijih koje su postojale na Zemlji.[41]

Vouz je smatrao da bakterije, arheje i eukariote predstavljaju odvojene linije potomaka koji su nastali veoma rano iz neke pradavne kolonije organizama.[42][43] Jedna mogućnost[43][44] je da se to desilo pre evolucije ćelija, kada je nedostatak tipične ćelijske membrane omogućio neograničeni lateralni transfer gena, a da su zajednički preci sva tri domena nastali fiksiranjem specifičnih subsetova gena.[43][44] Možda je moguće da je poslednji zajednički predak bakterija i arheja bio termofilni organizam, što povećava verovatnoću da su niže temperature ekstremno okruženje za arheje, a organizmi koji su živeli u tim hladnijim okruženjima pojavili su se tek kasnije.[45] Pošto arheje i bakterije više nisu u srodstvu, kao ni sa eukariotima, pojam prokarioti se može samo „uslovno“ koristiti u značenju oni koji nisu eukarioti, što znatno ograničava njegovu korist.[46]

Razlike od drugih domena[uredi | uredi izvor]

Arheje su razdvojene u treći domen zbog svojih velikih razlika u strukturi ribosomske RNK. Određeni sekvencirani molekul RNK, poznat kao 16s rRNK, prisutan je u svim organizmima i uvek ima istu funkciju. Taj molekul se koristi u proizvodnji belančevina. Pošto je proizvodnja proteina od osnovnog značaja za život, svi organizmi sa mutacijama na 16s RNK imaju vrlo male šanse za preživljavanje. Stoga se 16s rRNK ne menja u tolikoj meri kao druge RNK. Ako se u organizmu mutira njena rRNK, taj organizam bi mogao imati nedostatak nekih od osnovnih belančevina i na kraju uginuti. Zbog toga je 16s rRNK toliko velika da može zadržati informacije karakteristične za organizam, ali i dovoljno mala da se može sekvencijalno upravljati u prihvatljivom vremenskom periodu. Karl Vouz, mikrobiolog koji je proučavao genetsko sekvenciranje organizama, razvio je 1977. novu metodu sekvenciranja koja uključuje razdvajanje RNK u fragmente koji se mogu sortirati i uporediti sa drugim fragmentima iz drugih organizama.[47] Ako su šeme između različitih vrsta bile slične, utoliko su ti organizmi bili više srodni jedni drugima.[48]

Vouz je koristio svoju novu metodu upoređivanja rRNK u svrhu kategorizacije i određivanja različitih organizama. On je sekvencirao brojne različite vrste te je kod ispitivanja grupe metanogena našao da imaju značajno različite šeme od bilo kojih drugih poznatih prokariota ili eukariota.[47] Ti metanogeni su bili mnogo sličniji jedni drugima nego drugim sekvenciranim organizmima, što je Vouza navelo da predloži sasvim novi domen Archaea.[47] Jedan od zanimljivih rezultata njegovih eksperimenata je taj da su arheje više slične eukariotima nego prokariotima, iako su sličnije prokariotima u smislu strukture.[49] Time se došlo do zaključka da domeni Archaea i Eukarya imaju više nedavnih zajedničkih predaka nego što generalno imaju eukariote i bakterije.[49] Razvoj jedra se odvio nakon evolutivnog razdvajanja između bakterija i tog zajedničkog pretka.[49] Iako su arheje grubo gledano prokariotske, one su bliži srodnici eukariota, te stoga nisu svrstane ni u domen eukariota, ni u bakterije.[1]

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Domen arheja je podeljen na dva carstva, koja se dalje dele na tipove, klase, redove, porodice i rodove.

Carstvo Euryarchaeota[uredi | uredi izvor]

Carstvo Crenarchaea[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576—9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159 Slobodan pristup. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576 Slobodan pristup. 
  2. ^ Petitjean, C.; Deschamps, P.; López-García, P.; Moreira, D. (2014). „Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota”. Genome Biol. Evol. 7 (1): 191—204. PMC 4316627 Slobodan pristup. PMID 25527841. doi:10.1093/gbe/evu274.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  3. ^ „NCBI taxonomy page on Archaea”. 
  4. ^ Petrov 2005, str. 14–16.
  5. ^ a b Pace, N. R. (05. 01. 2006). „Time for a change”. Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. PMID 16710401. S2CID 4431143. doi:10.1038/441289a. 
  6. ^ Stoeckenius, W. (10. 01. 1981). „Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote”. J. Bacteriol. 148 (1): 352—60. PMC 216199 Slobodan pristup. PMID 7287626. doi:10.1128/jb.148.1.352-360.1981. 
  7. ^ Dunn, Rob. „After 2 Years Scientists Still Can't Solve Belly Button Mystery, Continue Navel-Gazing”. Guest Blog. Scientific American. Pristupljeno 16. 01. 2013. 
  8. ^ Staley, J. T. (2006). „The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1475): 1899—909. PMC 1857736 Slobodan pristup. PMID 17062409. doi:10.1098/rstb.2006.1914. 
  9. ^ Zuckerkandl E, Pauling L (1965). „Molecules as documents of evolutionary history”. J. Theor. Biol. 8 (2): 357—66. Bibcode:1965JThBi...8..357Z. PMID 5876245. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. 
  10. ^ Woese C, Fox G (1977). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088—90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. PMC 432104 Slobodan pristup. PMID 270744. doi:10.1073/pnas.74.11.5088 Slobodan pristup. 
  11. ^ Archaea. (2008). u Merriam-Webster Online Dictionary. Pristupljeno 1. jula 2008, na stranici http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
  12. ^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (1978). „Are extreme halophiles actually "bacteria"?”. J Mol Evol. 11 (1): 1—10. Bibcode:1978JMolE..11....1M. PMID 660662. S2CID 1291732. doi:10.1007/bf01768019. 
  13. ^ Stetter, K. O. (1996). „Hyperthermophiles in the history of life.”. Ciba Found Symp. 202: 1—10. PMID 9243007. 
  14. ^ DeLong, E. F. (1998). „Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'”. Current Opinion in Genetics & Development. 8 (6): 649—54. PMID 9914204. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. 
  15. ^ Theron J, Cloete TE (2000). „Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments”. Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37—57. PMID 10782339. S2CID 5829573. doi:10.1080/10408410091154174. 
  16. ^ Schmidt, T. M. (2006). „The maturing of microbial ecology” (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217—23. PMID 17061212. Arhivirano iz originala (PDF) 11. 09. 2008. g. Pristupljeno 21. 04. 2017. 
  17. ^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P (2006). „Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1475): 1911—6. PMC 1764938 Slobodan pristup. PMID 17062410. doi:10.1098/rstb.2006.1915. 
  18. ^ a b Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). „Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”. Current Opinion in Microbiology. 8 (6): 638—42. PMID 16236543. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. 
  19. ^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (2002). „A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”. Nature. 417 (6884): 27—8. Bibcode:2002Natur.417...63H. PMID 11986665. S2CID 4395094. doi:10.1038/417063a. 
  20. ^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). „Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (17): 9188—93. Bibcode:1996PNAS...93.9188B. PMC 38617 Slobodan pristup. PMID 8799176. doi:10.1073/pnas.93.17.9188 Slobodan pristup. 
  21. ^ Elkins JG, Podar M, Graham DE (01. 06. 2008). „A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (23): 8102—7. Bibcode:2008PNAS..105.8102E. PMC 2430366 Slobodan pristup. PMID 18535141. doi:10.1073/pnas.0801980105 Slobodan pristup. 
  22. ^ Baker, B. J.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Flanagan, J.; Hugenholtz, P.; Banfield, J. F. (2006). „Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”. Science. 314 (6884): 1933—1935. Bibcode:2006Sci...314.1933B. PMID 17185602. S2CID 26033384. doi:10.1126/science.1132690. 
  23. ^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ (05. 01. 2010). „Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (19): 8806—11. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. PMC 2889320 Slobodan pristup. PMID 20421484. doi:10.1073/pnas.0914470107 Slobodan pristup. 
  24. ^ Guy L, Ettema TJ (19. 12. 2011). „The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.”. Trends Microbiol. 19 (12): 580—587. PMID 22018741. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. 
  25. ^ de, K. Queiroz (2005). „Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (dodatak 1): 6600—7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. PMC 1131873 Slobodan pristup. PMID 15851674. doi:10.1073/pnas.0502030102 Slobodan pristup. 
  26. ^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007). „Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma”. Genetics. 177 (1): 407—16. PMC 2013692 Slobodan pristup. PMID 17603112. doi:10.1534/genetics.107.072892. 
  27. ^ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007). „Searching for species in haloarchaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (35): 14092—7. Bibcode:2007PNAS..10414092P. PMC 1955782 Slobodan pristup. PMID 17715057. doi:10.1073/pnas.0706358104 Slobodan pristup. 
  28. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). „The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”. Genome Res. 15 (7): 954—9. PMC 1172039 Slobodan pristup. PMID 15965028. doi:10.1101/gr.3666505. 
  29. ^ Hugenholtz, P. (2002). „Exploring prokaryotic diversity in the genomic era”. Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. PMC 139013 Slobodan pristup. PMID 11864374. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 Slobodan pristup. 
  30. ^ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). „The uncultured microbial majority”. Annu. Rev. Microbiol. 57: 369—94. PMID 14527284. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. 
  31. ^ de Duve, Christian (01. 10. 1995). „The Beginnings of Life on Earth”. American Scientist. Arhivirano iz originala 06. 06. 2017. g. Pristupljeno 15. 01. 2014. 
  32. ^ Timmer, John (04. 09. 2012). „3.5 billion year old organic deposits show signs of life”. Ars Technica. Pristupljeno 15. 01. 2014. 
  33. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (08. 12. 2013). „Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks”. Nature Geoscience. 7: 25—28. doi:10.1038/ngeo2025. Pristupljeno 09. 12. 2013. 
  34. ^ Borenstein, Seth (13. 11. 2013). „Oldest fossil found: Meet your microbial mom”. AP News. Pristupljeno 15. 11. 2013. 
  35. ^ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (08. 11. 2013). „Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia”. Astrobiology. 13 (12): 1103—24. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. PMC 3870916 Slobodan pristup. PMID 24205812. doi:10.1089/ast.2013.1030. 
  36. ^ Schopf, J. (2006). „Fossil evidence of Archaean life”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 869—85. PMC 1578735 Slobodan pristup. PMID 16754604. doi:10.1098/rstb.2006.1834. 
  37. ^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (01. 07. 1982). „Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science. 217 (4554): 65—66. Bibcode:1982Sci...217...65C. PMID 17739984. S2CID 42758483. doi:10.1126/science.217.4554.65. 
  38. ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). „Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”. Science. 285 (5430): 1033—6. Bibcode:1999Sci...285.1033B. PMID 10446042. doi:10.1126/science.285.5430.1033. 
  39. ^ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (01. 10. 2008). „Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”. Nature. 455 (7216): 1101—4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. PMID 18948954. S2CID 4372071. doi:10.1038/nature07381. 
  40. ^ Hahn, Jürgen; Haug, Pat (1986). „Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178—83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9. 
  41. ^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). „Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”. Genome Res. 17 (11): 1572—85. PMC 2045140 Slobodan pristup. PMID 17908824. doi:10.1101/gr.6454307. 
  42. ^ Woese CR, Gupta R (1981). „Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”. Nature. 289 (5793): 95—6. Bibcode:1981Natur.289...95W. PMID 6161309. S2CID 4343245. doi:10.1038/289095a0. 
  43. ^ a b v Woese, C. (1998). „The universal ancestor”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6854—9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. PMC 22660 Slobodan pristup. PMID 9618502. doi:10.1073/pnas.95.12.6854 Slobodan pristup. 
  44. ^ a b Kandler O.: The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. u: Wiegel J, Adams WW, ur. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life?, Athens: "Taylor and Francis", (1998). str. 19-31. Moracci, Marco; Rossi, Mose (1999). „Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life , edited by J. Wiegel and M.W.W. Adams. 1998. London: Taylor and Francis. 346 pp. £49.90 (Hardcover)”. Protein Science. 8 (7): 1564—1565. doi:10.1110/ps.8.7.1564. 
  45. ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). „The origin and evolution of Archaea: a state of the art”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 1007—22. PMC 1578729 Slobodan pristup. PMID 16754611. doi:10.1098/rstb.2006.1841. Arhivirano iz originala 04. 06. 2012. g. Pristupljeno 21. 04. 2017. 
  46. ^ Woese, C. R. (01. 03. 1994). „There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”. Microbiol. Rev. 58 (1): 1—9. PMC 372949 Slobodan pristup. PMID 8177167. doi:10.1128/mr.58.1.1-9.1994. 
  47. ^ a b v Woese C, Fox G (1977). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088—90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. PMC 432104 Slobodan pristup. PMID 270744. doi:10.1073/pnas.74.11.5088 Slobodan pristup. 
  48. ^ Howland 2000, str. 25–30
  49. ^ a b v Cavicchioli, Ricardo (01. 01. 2011). „Archaea- timeline of the third domain”. Nature Reviews Microbiology. 9 (1): 51—61. PMID 21132019. S2CID 21008512. doi:10.1038/nrmicro2482. Pristupljeno 05. 11. 2014. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Arheje na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Археје&oldid=27556443”