Bakterije

Bacteria Vremenski raspon:
Elektronsko skenirajuća mikrografija Escherichia coli
Naučna klasifikacija
Domen:	Bacteria Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Phyla
Gram pozitivne / bez spoljašnje membrane Actinobacteria (visok-G+C) Firmicutes (nizak-G+C) Tenericutes (bez zida) Gram negativne / sa spoljašnjom membranom Aquificae Bacteroidetes/Fibrobacteres–Chlorobi (Sphingobacteria) Deinococcus-Thermus Fusobacteria Gemmatimonadetes Nitrospirae Planctomycetes–Verrucomicrobia/Chlamydiae (Planctobacteria) Proteobacteria Spirochaetes Synergistetes Nepoznato / negrupisane Acidobacteria Chloroflexi Chrysiogenetes Cyanobacteria Deferribacteres Dictyoglomi Thermodesulfobacteria Thermotogae
Sinonimi
Eubacteria Woese & Fox, 1977

Bakterije (lat. Bacterium) jednoćelijski su organizmi prokariotske građe koji se uočavaju mikroskopom, i imaju relativno jednostavnu ćelijsku strukturu u kojoj nedostaje ćelijsko jedro i organele kao što su mitohondrije i kloroplasti. Praktično su bile nepoznate sve do 20. veka kada su Luj Paster i Robert Koh potvrdili ulogu bakterija u varenju hrane i mnogim bolestima ljudi i životinja.

Najstariji su i najbrojniji organizmi na našoj planeti. Smatra se da su nastale pre oko 3,4 milijarde godina. Prisutne su u svim vrstama staništa, uključujući i ljudski organizam. Bakterije su bile bitne u biološkoj evoluciji, a i danas su osnova svakog prehrambenog lanca u prirodi. Prisutne su u tlu i vodi. Ostale su bakterije pripadnici fiziološke flore ljudi i životinja (obitavaju na koži, u usnoj i nosnoj sluznici, crevima, donjem delu polnog sistema), obavljaju poželjne hemijske procese te se primjenuju u raznim privrednim delatnostima. Od 1500 opisanih vrsta bakterija, samo su stotinjak vrsta ljudski patogeni.

Morfološka i uzgojna svojstva bakterija, njihov rast, metabolizam i genetiku proučava deo mikrobiologije koji se zove bakteriologija. Medicinska bakteriologija proučava rikecije, klamidije i patogene bakterije koje oštećuju organizam proizvodima svog metabolizma (toksini).

Građa i hemijski sastav

Opšti plan građe bakterije predstavlja građu prokariotske ćelije - tj, kod svih bakterijskih ćelija nalazimo:

• plazma membranu i
• citoplazmu, u kojoj su
  • ribozomi i
  • nukleoid.

Najveći broj bakterija ima i ćelijski zid, ali ga ipak ne poseduju sve bakterije (mikoplazme, rikecije). Pored navedenih, pojedine vrste bakterija mogu da sadrže i sledeće delove:

• kapsulu,
• flagelume,
• pile,
• tilakoide,
• mezozome i
• plazmide.

Kapsula je sluzavi, spoljašnji omotač koji stvara sama bakterija. Uloga kapsule je da zaštiti bakteriju od dejstva odbrambenog sistema organizma u koji je dospela. Izgrađena je od polisaharida. Kod mnogih bakterija je zapaženo da obrazuju gust, somotast omotač od kapsulinih polisaharida nazvan glikokaliks (skoro je otkriven). Tako na primer bakterija (streptokoka) koja izaziva karijes, se najbolje pričvršćuje za površinu zuba onda kada stvara glikokaliks. Za proizvodnju glikokaliksa neophodni su šećeri. Bakterije koje imaju kapsulu nazivaju se inkapsulirane bakterije.

Ćelijski zid ne sadrži samo nekoliko vrsta bakterija. Njegovo oštećenje dovodi do smrti bakterije. Antibiotik penicilin sprečava stvaranje ćelijskog zida. Prema sastavu ćelijskog zida i bojenju postupkom po Gramu (metoda koju je predložio naučnik Hans Kristijan Gram 1884. g.) bakterije se dele na:

• Gram-pozitivne i
• Gram-negativne.

Gram-negativne bakterije imaju jedan sloj lipopolisaharida koji pokriva njihov ćelijski zid, dok Gram-pozitivne nemaju taj sloj, usled čega se prve boje crveno, a druge ljubičasto. Ovo nije i jedina razlika između ove dve vrste bakterija. Tako je utvrđeno da se Gram-pozitivne lakše uništavaju antibioticima, dok su Gram-negativne mnogo otpornije.

Pili (fimbrije) su na stotine končića raspoređenih oko tela bakterije. Stvara ih sama bakterija i proteinske su prirode. Njihova uloga je u pričvršćivanju bakterije za podlogu i međusobnom pripajanju dve jedinke pri razmnožavanju.

Bičevi (flagelumi) su dugi, tanki izraštaji izgrađeni od proteina flagelina, kojima se bakterije kreću. Prostije su građe i nisu pokriveni ćelijskom membranom kao bičevi eukariota. Gubitkom bičeva bakterije postaju nepokretne.

Glavni članak: Prokariote

Ponašanje bakterije u nepovoljnim uslovima životne sredine

Kada su spoljašnji uslovi nepogodni za rast i razmnožavanje, dolazi do različitih promena u bakterijama :obrazovanja spora, gubljenja bičeva i kapsule. Proces stvaranja spora naziva se sporulacija, a bakterije sa tom sposobnošću su sporogene bakterije. Spore se obrazuju kao zaštita genetičkog materijala bakterije, znači-endogeno (lat. endo = unutra). Imaju debele zidove i veoma su otporne na nepovoljne uslove. Pomoću njih bakterije preživljavaju nepovoljne uslove i raznose se na nova, udaljena mesta. Kada u spoljašnjoj sredini postanu povoljni uslovi iz spore isklija nova bakterija.

Metabolizam bakterija

Biološka uspešnost bakterija (velika brojnost, sposobnost da žive u svim vrstama staništa) je rezultat njihovog metabolizma, koji je praćen malom veličinom, brzim razmnožavanjem i sposobnošću obrazovanja spora.

Ne postoji jednostavno ili jedinstveno pravilo u vezi njihovog metabolizma.

Način ishrane

Prema načinu ishrane, odnosno da li same stvaraju hranljive materije ili uzimaju gotove iz prirode, bakterije se dele na:

• autotrofne i
• heterotrofne.

Autotrofne bakterije

U zavisnosti od toga koji izvor energije koriste, autotrofne bakterije mogu biti:

• fotosintetičke (fototrofne),
• hemosintetičke (hemotrofne) i
• miksotrofne
• Fotosintetičke koriste Sunčevu energiju kao izvor energije za proizvodnju hranljivih materija. Ta fotosinteza se razlikuje od one kod biljaka po tome što se pri njoj ne oslobađa kiseonik i bakteriohlorofil može da vrši fotosintezu i u mraku.
• Hemosintetičke bakterije kao izvor energije za proizvodnju hrane koriste hemijsku energiju koju dobijaju oksidacijom različitih neorganskih jedinjenja.
• Miksotrofne bakterije mogu da koriste i autotrofni i heterotrofni način ishrane što zavisi od uslova sredine u kojoj se nalaze. Neke sumporne i gvožđevite bakterije u prisustvu veće količine organske materije hrane heterotrofno.

U zavisnosti od toga koja jedinjenja oksidišu razlikuju se:

• • nitrifikacione,
  • gvožđevite (oksidišu gvožđe),
  • sumporne,
  • metanske,
  • vodonične i dr.

Nitrifikacione bakterije oksidišu amonijak u nitrite, a zatim nitrite u nitrate (soli azota koje biljke mogu da koriste).

Heterotrofne bakterije

Ove bakterije uzimaju gotove organske materije iz spoljašnje sredine.

Mogu biti:

• saprofitske (saprobne) i
• parazitske.

Saprofiti koriste organske materije iz uginulih organizama i raznog organskog otpada. One luče enzime koji krupne organske molekule razlažu na male organske i neorganske molekule. Bakterije te male organske molekule upijaju kroz pore na ćelijskom zidu. Saprofitske bakterije zajedno sa gljivama predstavljaju najznačajnije organizme na našoj planeti iz kategorije razlagača (mineralizatora).

Ovi oblici organizama razlažu uginula bića na manje organske i neorganske (mineralne) molekule. Neke od njih imaju sposobnost da ugljenik iz uginulih organizama pretvaraju u ugljen-dioksid (koriste ga biljke u fotosintezi). Bez ovih bakterija ugljenik i mnogi drugi elementi bili bi nepovratno blokirani u telu uginulih organizama. Život na našoj planeti bi, u ovom sadašnjem obliku, tada prestao.

Saprofitske bakterije se javljaju i u humanim ćelijama kao na primer meningokoke (izazivaju meningitis-zapaljenje moždanih opni) i gonokoke (izazivaju gonoreju - kapavac).

Paraziti organske materije uzimaju iz živih organizama. Oni žive na račun domaćina izazivajući bolest (patogene). Neke od njih izazivaju oboljenja samo u određenim uslovima sredine.

Načini ćelijskog disanja

Organske materije (dobijene nekim od već opisanih načina ishrane) se u bakterijama razlažu i oslobađena energija se koristi za životne procese. Proces razlaganja organskih materija do krajnjih proizvoda ugljen-dioksida, vode i oslobođene energije (u vidu ATP-a) naziva se ćelijsko disanje (respiracija).

Razlikuju se dva tipa ćelijskog disanja :

• anaerobna respiracija i
• aerobna respiracija.

Aerobna respiracija

Aerobnu respiraciju obavljaju aerobne bakterije koje žive u sredini sa kiseonikom. Pri ovom procesu se glukoza (preko nje i ostala organska jedinjenja) u prisustvu kiseonika razlaže na ugljen-dioksid i vodu uz oslobađanje energije (ATP). Proces vrše enzimi respiratornog lanca vezani za mezozome ćelijske membrane.

Anaerobna respiracija

Anaerobnu respiraciju (Fermentaciju ili vrenje) vrše anaerobne bakterije koje žive u sredini bez kiseonika. Pri vrenju se glukoza, u sredini bez kiseonika, razlaže do proizvoda koji mogu biti :

• mlečna kiselina (pri mlečno-kiselinskom vrenju) ili
• etil-alkohol (pri alkoholnom vrenju).

U odnosu prema kiseoniku postoji i treća grupa bakterija - fakultativne anaerobne bakterije koje mogu da žive i u prisustvu i u odsustvu kiseonika.

Oblici bakterija

Morfologija bakterija

bacil, Bacillus subtilis

Bakterijske ćelije pokazuju tri osnovna morfološka tipa: bacili, koke i spiralne. Kod nekih bakterija prisutna je pojava da nakon ćelijske deobe ćelije ostanu zajedno, obrazujući tako kolonije u obliku lanca ili grozda.

• Koke (od grčke reči „kokos“ — zrno) su loptaste bakterije. Pojedinačne koke nazivaju se mikrokoke(monokoke), a udružene su diplokoke (dve spojene koke), streptokoke (u vidu lanca), stafilokoke (u obliku grozda) i sarcine (u vidu paketića). Koke su nepokretne bakterije.
• Bacili su štapićaste pokretne bakterije jer imaju bičeve, izduženog su oblika i imaju zaobljene krajeve. Udruženi grade diplobacile (2 bacila jedan do drugog) i streptobacile (u vidu niza).
• Spiralne bakterije mogu imati oblik spirale i onda se nazivaju spirili (ako imaju manji broj blagih zavoja), spirohete (ako imaju veći broj oštrih zavoja) ili, ako su u obliku zareza, vibrioni. Između ćelijske membrane i bakterijskog zida nalazi se bič, čijom se kontrakcijom bakterija kreće. Spiralne bakterije mogu živeti i u aerobnim i anaerobnim uslovima.

Razmnožavanje bakterija

Rast i deoba bakterija
1. centralni rast (npr. kod Escherichia coli, Bacillus subtilis)
2. apikalni rast (npr. kod Corynebacterium diphtheriae)

Bakterije se razmnožavaju na više načina:

• prostom deobom,
• pupljenjem,
• egzosporama (spoljašnje spore),
• fragmentacijom (podelom na više delova) i
• posebnim načinima polnog razmnožavanja.
• Prosta deoba (binarna deoba ili amitoza) je tip razmnožavanja pri kome se jedna ćelija podeli na dve nove ćelije - bakterije. Brzina i intenzitet razmnožavanja su ogromni o čemu govori podatak da se u povoljnim uslovima neke bakterije dele na svakih 20 do 30 minuta. Pre deobe DNK se pričvrsti za ćelijsku membranu, a zatim se izvrši njena replikacija. Bakterije sadrže 1 molekul DNK u obliku prstena (prstenasta DNK). Novonastali molekul se pričvrsti za ćelijsku membranu pored starog molekula. Nakon toga se bakterija podeli na dva jednaka ili nejednaka dela sa po jednim molekulom DNK u svakom delu.

Bakterije ponekad vrše neku vrstu polnog procesa jer tada dolazi do razmene genetičkog materijala između bakterija. Pri tome jedna bakterija dobija, na različite načine, deo DNK druge bakterije.

Razmena genetičkog materijala se može obaviti na tri načina:

• konjugacija,
• transformacija i
• transdukcija.
• Pri konjugaciji se dve bakterije spajaju proteinskim mostom kroz koji deo ili cela DNK jedne bakterije (naziva se davalac) prelazi u drugu bakteriju (primalac). Daljim razmnožavanjem bakterije primaoca potomstvo će sadržati genetički materijal oba „roditelja“ (i primaoca i davaoca).
• Transformacija je proces kojim se DNK, koja se oslobodi razlaganjem ili raspadanjem jedne bakterije, uzima (guta) od strane druge bakterije.
• Transdukcija je proces kojim se DNK prenosi iz jedne u drugu bakteriju pomoću određenog bakteriofaga. Prilikom izvlačenja profaga iz hromozoma bakterije greškom on može da ponese i susedni deo DNK bakterije i da ga prenese u drugu bakteriju.

Konjugacija i transformacija se dešavaju u laboratorijskim uslovima i to kod svega desetak vrsta bakterija. Transdukcija se dešava kod svih proučavanih vrsta bakterija i izgleda da je najrasprostranjeniji proces razmene genetičkog materijala u prirodnim uslovima.

Značaj i uloge bakterija

Značaj i uloge bakterija su mnogostruke i obuhvataju skoro sve sfere života na našoj planeti. Pobrojaćemo neke od njih:

1. bakterije azotofiksatori imaju sposobnost da azot iz atmosfere prevode u amonijak koji biljke mogu da koriste za sintezu proteina. Najveći deo neorganskog azota nalazi se u atmosferi u obliku gasa i kao takav je za biljke neupotrebljiv; ove bakterije žive u simbiozi sa korenima biljaka mahunarki (pasulj, detelina i dr.); bakterije koriste šećere koje biljke stvaraju fotosintezom, a za uzvrat ih snabdevaju solima azota.
2. bakterije mineralizatori o čijem značaju je već bilo reči;
3. mnoge vrste simbiontnih bakterija predstavljaju deo normalne flore u organizmima životinja, odnosno čoveka (pod simbiozom se podrazumeva zajednički život dva ili više organizama;kada svi članovi imaju koristi onda se takav zajednički život naziva mutualizam); takva je na primer bakterija Escherichia coli (ešerihija) koja živi u crevima čoveka i pomaže u varenju hrane; članovi normalne flore sprečavaju širenje patogenih bakterija ;ako se članovi normalne flore uklone delovanjem antibiotika, onda dolazi do bujanja patogenih bakterija. Bakterije normalne flore mogu izazvati oboljenje kod svog domaćina ako se nađu u tkivima i organima u kojima normalno ne žive; tako na primer ešerihija može izazvati upalu mokraćne bešike; primer simbioze su i bakterije u crevima nekih životinja (goveda i neki majmuni) koji mogu da vare celulozu;
4. bakterije su nezamenljivi organizmi za eksperimente na polju genetičkog inženjeringa. U bakterije se može ubaciti ljudski gen za neki protein i bakterije će sintetisati taj protein; tako se danas bakterije koriste za proizvodnju insulina, hormona rasta i dr.
5. neke bakterije proizvode antibiotike;
6. bakterije se koriste, zbog svoje sposobnosti vršenja fermentacije, u proizvodnji hrane (jogurt, sir, turšija, sirće i dr.);
7. Patogene bakterije izazivaju oboljenja biljaka, životinja i ljudi; izazivači su epidemija (pojava brojnih slučajeva oboljenja ljudi u određenom području).

Patogene bakterije

Stafilokokus aureus jedna je od patogenih bakterija koja luči egzotoksine

Za organizam kažemo da je patogen ako je sposoban da izaziva određeno oboljenje. Patogeni organizmi su specifični za posebnu vrstu domaćina i posebnu vrstu tkiva. Neke vrste bakterija uništavaju ćelije svog domaćina. Međutim, najveći broj vrsta bakterija proizvodi toksine (otrovi) koji nanose štetu metabolizmu ćelije domaćina.

Bakterijski toksini se dele u dve grupe:

• endotoksine i
• egzotoksine.

Endotoksini se nalaze u ćelijskom zidu, dok se egzotoksine izlučuju iz bakterije u okolnu sredinu. Egzotoksini prouzrokuju sledeće bolesti:

• difteriju,
• tetanus,
• koleru,
• dijareju,
• botulizam ...

Najveći broj trovanja hranom uzrokuju toksini bakterija koje žive u hrani. Jedno od najtežih i najsmrtonosnijih trovanja je botulizam, prouzrokovan bakterijom Clostridium botulinum (latinski : botulus – kobasica). Toksin ove bakterije, botulin, uzrokuje paralizu i u krajnjem ishodu, ako se ne leči, smrt. Kako se bakterija razvija samo u anaerobnim uslovima (bez kiseonika), sveža i smrznuta hrana je sigurna od botulina, ali je konzervisana hrana u limenkama pogodna, zbog anaerobnih uslova, za razvoj spora koje proizvode otrov. Ako se hrana nepravilno konzervira, pogotovo pri kućnom konzerviranju, može doći do pojave botulizma. Najsigurnija kućno konzervirana hrana je kisela (turšija) jer ova bakterija ne opstaje u kiseloj sredini.

Hrana zagađena bakterijama roda Salmonella takođe može dovesti do trovanja. Svinjetina, živinsko meso i jaja su česti izvori zaraze. Uzročnici oboljenja su žive bakterije, koje se u crevima prenamnože, a ne njihovi toksini. Glavni simptom oboljenja je dijareja (tečna stolica).

Bolesti kao što su difterija, šarlah, veliki kašalj i tuberkuloza su izazvane bakterijama koje se šire kroz vazduh i prenose se kapljicama koje se izbacuju kašljanjem i kijanjem. Bakterije se u vazduhu ne mogu da hrane i razmnožavaju, ali vazduh ipak sadrži ogroman broj bakterija.

Bakterijska oboljenja se mogu sprečiti:

• vakcinacijom,
• ispravnom higijenom,
• pasterizacijom (zagrevanje od 63 °C do 100 °C),
• sterilizacijom (zagrevanje iznad tačke ključanja) i
• lečiti antibioticima.

Antibioza i antibiotici

Antibioza (latinski anti = protiv; bios = život) je pojava da neki mikroorganizmi stvaraju jedinjenja – antibiotike, koji sprečavaju razmnožavanje ili uništavaju druge mikroorganizme.

Prvi otkriveni antibiotik je penicilin, koga proizvodi plesan penicilijum. Otkrio ga je Aleksander Fleming 1928. godine. Jedna grupa bakterija, aktinomicete, proizvode mnoge antibiotike koji su danas u širokoj upotrebi: streptomicin, tetraciklin i dr. Antibiotici se proizvode gajenjem bakterija ili hemijskim putem.

Bakterije su sposobne da mutiraju (menjaju se) i postaju otporne (rezistentne) na dejstvo antibiotika. Kada se jedna grupa bakterija izloži dejstvu antibiotika najveći broj njih ugine, ali jedan mali broj otpornih preživljava. Od tog momenta njihov broj se naglo povećava (razmnožavaju se na svakih 20 – 30 minuta) tako da uskoro bakterije otporne na neki antibiotik postaju veoma raširene. Bakterije mogu da postanu otporne na neki antibiotik i putem razmene gena koji se nalaze na plazmidima. Plazmidi se dupliraju nezavisno od bakterijskog hromozoma, čime se vrlo brzo stvori ogroman broj kopija gena kojima bakterija postaje rezistentna. Plazmidi se mogu prenositi ne samo između bakterija iste vrste već i između različitih vrsta. Nepravilna i nekontrolisana upotreba antibiotika od strane čoveka doprinosi povećanoj rezistentnosti bakterija na te lekove.

Klasifikacija bakterija

Jako je teško izvršiti njihovu klasifikaciju jer su različite vrste bakterija veoma slične po izgledu, načinu razmnožavanja, a istovremeno slične vrste imaju veoma različite metabolizme.

Na osnovu građe ćelije mogu se podeliti u dve osnovne grupe:

1. tipične prokariote (imaju sve one osobine i delove prokariota, o kojima je već rečeno); pripada im najveći broj vrsta bakterija;
2. atipične prokariote u koje se ubrajaju: rikecije, hlamidije, mikoplazme i aktinomicete.

Savremena klasifikacija

Prema najnovijim podacima, klasifikaciji Higher-Level-a, koji se baziraju na genetskoj srodnosti (16S rRNK) domen Bacteria (prave bakterije ili Eubacteria) obuhvata sledeća carstva:

1. Proteobacteria

2. Spirochaetae

3. Oxyphotobacteriae

4. Saprospirae

5. Chloroflexae

6. Chlorosulfatae

7. Pirellae

8. Firmicutae

9. Thermotogae

Pored navedenih carstava, ovom domenu pripadaju i tipovi kojima još nije određeno tačno mesto u klasifikaciji.

Literatura

• Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
• Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
• Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
• Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
• Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
• Holt, Jack R, Carlos A. Iudica (2009): Taxa of Life
• Govedarica Mitar, Mirjana Jarak: Opšta mikrobiologija, Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakulet, Odsek za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad, 1995.
• Alcamo, I. E. (2001). Fundamentals of microbiology. Boston: Jones and Bartlett. ISBN 978-0-7637-1067-5. 
• Atlas, R. M. (1995). Principles of microbiology. St. Louis: Mosby. ISBN 978-0-8016-7790-8. 
• Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th izd.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7. 
• Holt JC, Bergey DH (1994). Bergey's manual of determinative bacteriology (9th izd.). Baltimore: Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-00603-2. 
• Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (15. 09. 1998). „Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity”. J Bacteriol. 180 (18): 4765—74. PMC 107498 . PMID 9733676. doi:10.1128/JB.180.18.4765-4774.1998. Arhivirano iz originala 14. 09. 2008. g. Pristupljeno 16. 03. 2017. 
• Funke BR, Tortora GJ, Case CL (2004). Microbiology: an introduction (8th izd.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7614-2. 
• Shively, Jessup M (2006). Complex Intracellular Structures in Prokaryotes (Microbiology Monographs). Berlin: Springer. ISBN 978-3-540-32524-6. 
• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (ed): The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. izdanje, Springer-Verlag, New York u. a. O. 2006. ISBN 978-0-387-30740-4. Umfasst auch Archaea.
• Joseph W. Lengeler, Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (ed): . Biology of the Prokaryotes. Stuttgart: Georg Thieme Verlag. 1999. ISBN 978-3-13-108411-8.  Umfasst auch Archaea.
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlop, David P. Clark: Brock – Biology of microorganisms, 12. Ed. (Pearson International Edition), Pearson, Benjamin Cummings, Pearson Education, Inc., San Francisco u. a. O. 2009. ISBN 978-0-321-53615-0. Umfangreiches Lehrbuch, behandelt auch andere Mikroorganismen.
• Madigan, Michael T.; Martinko, John M. (2006). Brock Mikrobiologie (11th izd.). München. ISBN 978-3-8273-7187-4. 
• Betsey Dexter Dyer: A field guide to bacteria. Cornell University Press. Ithaca NY, U.S.A. 2003. ISBN 978-0-8014-8854-2. (Karton). ISBN 978-0-8014-3902-5. (Leinen). Beobachtungen im Gelände, behandelt auch Archaea.
• Karl Bernhard Lehmann & Rudolf Otto Neumann: Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speciellen bakteriologischen Diagnostik. Lehmann, München 1896. Klassisches (veraltetes) Lehrbuch mit Schwerpunkt medizinische Bakteriologie.

• Herbert Zuber: Thermophile Bakterien. Chemie in unserer Zeit. 13 (6). 1979.  . pp. 165–175, ISSN 0009-2851.
• Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht. Biologie in unserer Zeit. 32 (1). 2002.  . pp. 42–49, ISSN 0045-205X.
• Silke Wendler: Das Cytoskelett der Bakterien. Biologie in unserer Zeit. 32 (1). 2002.  . pp. 6, ISSN 0045-205X.
• Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: Biofilme – die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme. Biologie in unserer Zeit. 31 (3). 2001.  . pp. 169–180, ISSN 0045-205X.

Spoljašnje veze

• BioNet Škola
• Klasifikacija bakterija u Bionet školi
• Ažurirana nomenklatura bakterija iz DSMZ Arhivirano na sajtu Wayback Machine (29. septembar 2007)
• Najveća bakterija Arhivirano na sajtu Wayback Machine (11. decembar 2012)
• Drvo života Arhivirano na sajtu Wayback Machine (21. oktobar 2014)
• Video snimci bakterija Arhivirano na sajtu Wayback Machine (5. новембар 2015)
• Mirkobiološka galerija
• MicrobeWiki Архивирано на сајту Wayback Machine (6. februar 2015), an extensive wiki about bacteria Arhivirano na sajtu Wayback Machine (8. februar 2015) and viruses Arhivirano na sajtu Wayback Machine (14. februar 2015)
• Bacteria that affect crops and other plants
• Genera of the domain Bacteria – list of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
• Planet of the Bacteria Arhivirano na sajtu Wayback Machine (22. jun 2019) by Stephen Jay Gould
• On-line text book on bacteriology
• Animated guide to bacterial cell structure.
• Bacteria Make Major Evolutionary Shift in the Lab
• Online collaboration for bacterial taxonomy.
• PATRIC, a Bioinformatics Resource Center for bacterial pathogens, funded by NIAID
• Bacterial Chemotaxis Interactive Simulator – A web-app that uses several simple algorithms to simulate bacterial chemotaxis.
• Cell-Cell Communication in Bacteria on-line lecture by Bonnie Bassler, and TED: Discovering bacteria's amazing communication system Arhivirano na sajtu Wayback Machine (5. decembar 2011)
• Sulfur-cycling fossil bacteria from the 1.8-Ga Duck Creek Formation provide promising evidence of evolution's null hypothesis Arhivirano na sajtu Wayback Machine (7. februar 2015), Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Summarized in: Scientists discover bacteria that haven't evolved in more than 2 billion years, LiveScience and Businessinsider