Biljni hormon

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Nedostatak biljnog hormona auksina može izazvati abnormalan rast (desno)

Biljni hormon (fitohormon) je prirodno (endogeno) ili veštački sintetisano jedinjenje koje ima izražen fiziološki efekat na biljke. Kod biljaka ne postoje specijalno diferencirani organi za sintezu hormona, već se oni sintetišu u pojedinačnim, lokalizovanim ili difuzno raspoređenim ćelijama. Najčešće se sintetišu vrlo male količine hormona, ali one imaju veliki efekat na procese metabolizma,[1] rasta, diferencijacije i senescencije (starenja) biljaka. Biljni hormon takođe učestvuju u odbrani od patogena,[2][3] tolerancije na stres[4][5] i sve do reproduktivnog razvoja.[6] Za razliku od životinja (kod kojih je proizvodnja hormona ograničena na specijalizovane žlezde), svaka biljna ćelija je sposobna da proizvodi hormone.[7][8] Vent i Timan su skovali termin „fitohormon“ i upotrebili ga u naslovu svoje knjige iz 1937.[9]

Biljni hormoni obuhvataju sledeća jedinjenja ili klase jedinjenja: auksine, gibereline, citokinine, apscisinsku kiselinu, eten, brasinosteroide, i jasmonate. Ređe pominjana kao biljni hormoni su i sledeća jedinjenja sa fiziološkim efektom na biljke: salicilna kiselina, azot monoksid i sistemin.

Fitohormoni se javljaju širom biljnog carstva, pa čak i u algama, gde imaju slične funkcije kao kod viših biljaka.[10] Neki fitohormoni se takođe javljaju u mikroorganizmima, kao što su jednoćelijske gljive i bakterije, ali u ovim slučajevima ne igraju hormonsku ulogu i pre se mogu smatrati sekundarnim metabolitima.[11]

Karakteristike[uredi | uredi izvor]

Filodija na ehinacei (Echinacea purpurea), abnormalnost u razvoju biljaka gde strukture slične listovima zamenjuju organe cveća. To može biti uzrokovano hormonskom neravnotežom, između ostalih razloga.

Reč hormon potiče od grčkog, što znači pokrenuti. Biljni hormoni utiču na ekspresiju gena i nivoe transkripcije, ćelijsku podelu i rast. Prirodno se proizvode u biljkama, iako vrlo slične hemikalije proizvode gljive i bakterije koje takođe mogu uticati na rast biljaka.[12] Veliki broj srodnih hemijskih jedinjenja sintetišu ljudi. Oni se koriste za regulisanje rasta kultivisanih biljaka, korova i biljaka i biljnih ćelija uzgajanih in vitro; ova veštačka jedinjenja se nazivaju regulatori rasta biljaka (PGR). Tokom ranog perioda proučavanja biljnih hormona, „fitohormon” je bio uobičajen izraz, ali se njegova upotreba sada manje primenjuje.

Biljni hormoni nisu hranljive materije, već hemikalije koje u malim količinama podstiču i utiču na rast,[13] razvoj i diferencijaciju ćelija i tkiva. Biosinteza biljnih hormona u biljnim tkivima je često difuzna i nije uvek lokalizovana. Biljkama nedostaju žlezde za proizvodnju i skladištenje hormona, jer, za razliku od životinja — koje imaju dva cirkulatorna sistema (limfni i kardiovaskularni) koje pokreće srce čime cirkulišu tečnosti po telu — biljke koriste pasivnija sredstva za kretanje hemikalija po telu. Biljke koriste jednostavne hemikalije kao hormone, koji se lakše kreću kroz njihova tkiva. Često se proizvode i koriste na lokalnoj osnovi unutar biljnog tela. Biljne ćelije proizvode hormone koji utiču na čak i različite regione ćelije koje proizvode hormon.

Hormoni se transportuju unutar biljke korišćenjem četiri tipa kretanja. Za lokalizovano kretanje koristi se citoplazmatski protok unutar ćelija i spora difuzija jona i molekula između ćelija. Vaskularna tkiva se koriste za premeštanje hormona iz jednog dela biljke u drugi; tu spadaju sitaste cevi ili floem koji pomeraju šećere od listova do korena i cvetova, i ksilem koji pomera vodu i mineralne rastvore od korena do lišća.

Sve biljne ćelije ne reaguju na hormone, ali one ćelije koje reaguju su programirane da reaguju u određenim tačkama svog ciklusa rasta. Najveći efekti se javljaju u određenim fazama tokom života ćelije, sa smanjenim efektima pre ili posle ovog perioda. Biljkama su potrebni hormoni u veoma specifičnom vremenu tokom rasta biljaka i na određenim lokacijama. Oni su takođe potrebni da bi se otklonili efekti koje hormoni imaju kada više nisu potrebni. Proizvodnja hormona se dešava veoma često na mestima aktivnog rasta unutar meristema, pre nego što se ćelije u potpunosti diferenciraju. Nakon proizvodnje, oni se ponekad premeštaju u druge delove biljke, gde izazivaju trenutni efekat; ili se mogu čuvati u ćelijama da bi kasnije bili otpušteni. Biljke koriste različite puteve da regulišu unutrašnje količine hormona i ublaže njihove efekte. Biljke mogu regulisati količinu hemikalija koje se koriste za biosintezu hormona. Hormoni mogu biti skladišteni u ćelijama, inaktivirani ili može doći do razgradnje već formiranih hormona putem njihove konjugcije sa ugljenim hidratima, aminokiselinama ili peptidima. Biljke takođe mogu hemijski razgraditi hormone, efikasno ih uništavajući. Biljni hormoni često regulišu koncentraciju drugih biljnih hormona.[14] Biljke takođe razmeštaju hormone po telu biljke razblažujući njihovu koncentraciju.

Koncentracija hormona potrebna za reakcije biljaka je veoma niska (10−6 do 10−5 mol/L). Zbog ovih niskih koncentracija, bilo je veoma teško proučavati biljne hormone, a tek od kasnih 1970-ih naučnici su mogli da počnu da povezuju njihove efekte i odnose sa fiziologijom biljaka.[15] Veliki deo ranih radova na biljnim hormonima uključivao je proučavanje biljaka koje su imale genetski nedostatak u pogledu jednog hormona, ili su uključivale upotrebu biljaka uzgojenih u tkivima koja su uzgajane in vitro koje su bile podvrgnuta različitim odnosima hormona, i upoređivanjem rezultujućeg rasta. Najranije naučno posmatranje i proučavanje datira iz 1880-ih; određivanje i posmatranje biljnih hormona i njihova identifikacija bilo je rasprostranjeno u narednih 70 godina.

Klase[uredi | uredi izvor]

Različiti hormoni se mogu razvrstati u različite klase, u zavisnosti od njihove hemijske strukture. Unutar svake klase hormona, hemijske strukture mogu da variraju, ali svi članovi iste klase imaju slične fiziološke efekte. Prvobitno istraživanje biljnih hormona identifikovalo je pet glavnih klasa: apscisinska kiselina, auksini, brasinosteroidi, citokinini i etilen.[16] Ova lista je kasnije proširena, a brasinosteroidi, jasmonati, salicilna kiselina i strigolaktoni se sada takođe smatraju glavnim biljnim hormonima. Pored toga, postoji nekoliko drugih jedinjenja koja služe funkcijama sličnim glavnim hormonima, ali se o njihovom statusu kao hormona još uvek raspravlja.

Apscisinska kiselina[uredi | uredi izvor]

Apscisinska kiselina

Apscisinska kiselina (takođe nazvana ABA) je jedan od najvažnijih inhibitora rasta biljaka. Otkrivena je i istraživana pod dva različita imena, dormin i apscisin II, pre nego što su njena hemijska svojstva bila potpuno poznata. Kada je utvrđeno da su ta dva jedinjenja ista, nazvana je apscisinska kiselina. Naziv se odnosi na činjenicu da se nalazi u visokim koncentracijama u tek nastalom ili sveže opalom lišću.

Ova klasa PGR se sastoji od jednog hemijskog jedinjenja koje se normalno proizvodi u listovima biljaka, a potiče od hloroplasta, posebno kada su biljke pod stresom. Generalno, deluje kao inhibitorno hemijsko jedinjenje koje utiče na rast pupoljaka i mirovanje semena i pupoljaka. Ovaj hormon posreduje promene unutar apikalnog meristema, izazivajući mirovanje pupoljaka i promenu poslednjeg seta listova u zaštitne pokrivače pupoljaka. S obzirom da je pronađen u sveže apscisiranim listovima, u početku se smatralo da igra ulogu u procesima prirodnog opadanja listova, ali dalja istraživanja su to opovrgla. Kod biljnih vrsta iz umerenih delova sveta, apscizinska kiselina igra ulogu u mirovanju listova i semena tako što inhibira rast, ali, kako se raspršuje iz semena ili pupoljaka, počinje rast. U drugim biljkama, kako se nivoi ABA smanjuju, rast počinje kako se nivoi giberelina povećavaju. Bez ABA, pupoljci i seme bi počeli da rastu tokom toplih perioda zimi i bili bi ubijeni kada bi se ponovo smrzli. Budući da se ABA polako raspršuje iz tkiva i da je potrebno vreme da se njeni efekti nadoknade drugim biljnim hormonima, postoji kašnjenje u fiziološkim putevima koji pružaju određenu zaštitu od preranog rasta. Apscisinska kiselina se akumulira u semenu tokom sazrevanja ploda, sprečavajući klijanje semena unutar ploda ili pre zime. Efekti apscisinske kiseline se degradiraju u biljnim tkivima tokom niskih temperatura ili njenim uklanjanjem ispiranjem iz tkiva, oslobađajući seme i pupoljke iz stanja mirovanja.[17]

ABA postoji u svim delovima biljke, i smatra se da njena koncentracija u bilo kom tkivu posreduje u njenim efektima i funkcionisanju kao hormon; njegova degradacija, ili tačnije katabolizam, unutar biljke utiče na metaboličke reakcije, ćelijski rast i proizvodnju drugih hormona.[18] Biljke počinju život kao seme sa visokim nivoom ABA. Neposredno pre nego što seme klija, nivoi ABA se smanjuju; tokom klijanja i ranog rasta sadnice nivo ABA se još više smanjuje. Kako biljke počinju da proizvode izdanke sa potpuno funkcionalnim listovima, nivoi ABA ponovo počinju da se povećavaju, usporavajući ćelijski rast u „zrelijim” delovima biljke. Stres od vode ili predatorstva utiče na proizvodnju ABA i stope katabolizma, posredujući još jednu kaskadu efekata koji pokreću specifične odgovore ciljanih ćelija. Naučnici još uvek spajaju složene interakcije i efekte ovog i drugih fitohormona.

U biljkama pod vodenim stresom vode, ABA igra ulogu u zatvaranju stomata. Ubrzo nakon što su biljke pod vodenim stresom vode i korenima nedostaje voda, signal se kreće do listova, izazivajući tamo formiranje prekursora ABA, koji se zatim kreću do korena. Koreni tada oslobađaju ABA, koja se prenosi u lišće kroz vaskularni sistem[19] i modulira unos kalijuma i natrijuma unutar zaštitnih ćelija, koje onda gube čvrstoću, zatvarajući stomate.[20][21]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, et al. (2019). „Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis”. Frontiers in Plant Science. 10: 77. PMC 6375091 Slobodan pristup. PMID 30792725. doi:10.3389/fpls.2019.00077 Slobodan pristup. 
  2. ^ Shigenaga AM, Argueso CT (avgust 2016). „No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens”. Seminars in Cell & Developmental Biology. 56: 174—189. PMID 27312082. doi:10.1016/j.semcdb.2016.06.005. 
  3. ^ Bürger M, Chory J (avgust 2019). „Stressed Out About Hormones: How Plants Orchestrate Immunity”. Cell Host & Microbe. 26 (2): 163—172. doi:10.1016/j.chom.2019.07.006. 
  4. ^ Ku YS, Sintaha M, Cheung MY, Lam HM (oktobar 2018). „Plant Hormone Signaling Crosstalks between Biotic and Abiotic Stress Responses”. International Journal of Molecular Sciences. 19 (10): 3206. PMC 6214094 Slobodan pristup. PMID 30336563. doi:10.3390/ijms19103206 Slobodan pristup. 
  5. ^ Ullah A, Manghwar H, Shaban M, Khan AH, Akbar A, Ali U, et al. (novembar 2018). „Phytohormones enhanced drought tolerance in plants: a coping strategy”. Environmental Science and Pollution Research International. 25 (33): 33103—33118. PMID 30284160. S2CID 52913388. doi:10.1007/s11356-018-3364-5. 
  6. ^ Pierre-Jerome E, Drapek C, Benfey PN (oktobar 2018). „Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells”. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 34: 289—310. PMC 6556207 Slobodan pristup. PMID 30134119. doi:10.1146/annurev-cellbio-100617-062459. 
  7. ^ „Plant hormones”. NCS Pearson. Arhivirano iz originala 27. 11. 2021. g. Pristupljeno 20. 03. 2022. 
  8. ^ „Plant Hormones”. Arhivirano iz originala 18. 12. 2019. g. Pristupljeno 20. 03. 2022. 
  9. ^ Went FW, Thimann KV (1937). Phytohormones. New York: The Macmillan Company. 
  10. ^ Tarakhovskaya ER, Maslov Y, Shishova MF (2007). „Phytohormones in algae”. Russian Journal of Plant Physiology. 54 (2): 163—170. S2CID 27373543. doi:10.1134/s1021443707020021. 
  11. ^ Rademacher W (1994). „Gibberellin formation in microorganisms”. Plant Growth Regulation. 15 (3): 303—314. S2CID 33138732. doi:10.1007/BF00029903. 
  12. ^ Srivastava LM (2002). Plant growth and development: hormones and environment. Academic Press. str. 140. ISBN 978-0-12-660570-9. 
  13. ^ Öpik H, Rolfe SA, Willis JA, Street HE (2005). The physiology of flowering plants (4th izd.). Cambridge University Press. str. 191. ISBN 978-0-521-66251-2. [mrtva veza]
  14. ^ Swarup R, Perry P, Hagenbeek D, Van Der Straeten D, Beemster GT, Sandberg G, et al. (jul 2007). „Ethylene upregulates auxin biosynthesis in Arabidopsis seedlings to enhance inhibition of root cell elongation”. The Plant Cell. 19 (7): 2186—96. PMC 1955695 Slobodan pristup. PMID 17630275. doi:10.1105/tpc.107.052100. 
  15. ^ Srivastava 2002, str. 143
  16. ^ „Botany: a brief introduction to plant biology”. New York: Wiley. 1979: 155–170. ISBN 978-0-471-02114-8. 
  17. ^ Feurtado JA, Ambrose SJ, Cutler AJ, Ross AR, Abrams SR, Kermode AR (februar 2004). „Dormancy termination of western white pine (Pinus monticola Dougl. Ex D. Don) seeds is associated with changes in abscisic acid metabolism”. Planta. 218 (4): 630—9. PMID 14663585. S2CID 25035678. doi:10.1007/s00425-003-1139-8. 
  18. ^ Kermode AR (decembar 2005). „Role of Abscisic Acid in Seed Dormancy”. J Plant Growth Regul. 24 (4): 319—344. doi:10.1007/s00344-005-0110-2 Slobodan pristup. 
  19. ^ Ren H, Gao Z, Chen L, Wei K, Liu J, Fan Y, et al. (2007). „Dynamic analysis of ABA accumulation in relation to the rate of ABA catabolism in maize tissues under water deficit”. Journal of Experimental Botany. 58 (2): 211—9. PMID 16982652. doi:10.1093/jxb/erl117 Slobodan pristup. 
  20. ^ Else MA, Coupland D, Dutton L, Jackson MB (januar 2001). „Decreased root hydraulic conductivity reduces leaf water potential, initiates stomatal closure, and slows leaf expansion in flooded plants of castor oil (Ricinus communis) despite diminished delivery of ABA from the roots to shoots in xylem sap”. Physiologia Plantarum. 111 (1): 46—54. doi:10.1034/j.1399-3054.2001.1110107.x. 
  21. ^ Yan J, Tsuichihara N, Etoh T, Iwai S (oktobar 2007). „Reactive oxygen species and nitric oxide are involved in ABA inhibition of stomatal opening”. Plant, Cell & Environment. 30 (10): 1320—5. PMID 17727421. doi:10.1111/j.1365-3040.2007.01711.x. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Biljni hormon na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Биљни_хормон&oldid=25690513”