Biljojed

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Biljojed (ovca) pase biljke
Srna i dva laneta se hrane lišćem
Larva širokozadčana koja se hrani listom
Tragovi koje su napravili kopneni gastropodi sa svojim radulama, stružući zelene alge sa površine unutar staklenika

Biljojed, biljožder ili herbivor, je životna forma organizama, kojoj hranu predstavljaju fototrofni organizmi (pojedine bakterije, alge i biljke). Iako taksonomski posmatrano biljojedi mogu da se nađu u carstvima životinja, gljiva, bakterija i među nekoliko grupa protista, najčešće biljojedima nazivamo životinje. Gljive, bakterije i virusi koji se hrane biljkama nazivaju se biljnim patogenima.

U zavisnosti od toga, kojim delom biljke se hrane, biljojede možemo podeliti na:

Veliki procenat biljojeda ima mutualističku crevnu floru koja im pomaže u varenju biljne materije, koja je teže svarljiva od životinjskog plena.[1] Ova flora se sastoji od protozoa ili bakterija koje vare celulozu.[2]

Definicija i srodni pojmovi[uredi | uredi izvor]

Biljojedi je oblik konzumiranja u kojem organizam uglavnom jede autotrofe[3] kao što su biljke, alge i fotosintetizujuće bakterije. Uopšteno govoreći, organizmi koji se hrane autotrofima generalno su poznati kao primarni potrošači. Biljojedstvo je obično ograničeno na životinje koje jedu biljke. Gljive, bakterije i protisti koji se hrane živim biljkama obično se nazivaju biljnim patogenima (bolesti biljaka), dok se gljive i mikrobi koji se hrane mrtvim biljkama opisuju kao saprotrofi. Cvetne biljke koje dobijaju ishranu od drugih živih biljaka obično se nazivaju parazitskim biljkama. Međutim, ne postoji jedinstvena isključiva i konačna ekološka klasifikacija obrazaca potrošnje; svaki udžbenik ima svoje varijacije na temu.[4][5][6]

Evolucija biljojedstva [uredi | uredi izvor]

Fosilni list Viburnum lesquereuxii sa dokazom o aktivnosti insektnih biljojeda; Dakotski peščar (kreda) okruga Elsvort, Kanzas. Skalna traka ima 10 mm.

Razumevanje biljojeda u geološkom vremenskom rasponu proističe iz tri izvora: fosilizovanih biljaka, koje mogu da sačuvaju dokaze odbrane (kao što su bodlje), ili oštećenja uzrokovana biljojedama; posmatranje biljnih ostataka u fosilizovanim životinjskim fekalijama; i konstrukcija usnih organa biljojeda.[7]

Iako se dugo smatralo da je biljojedi mezozojski fenomen, fosili su pokazali da su biljke konzumirali člankonošci u roku od manje od 20 miliona godina nakon što su prve kopnene biljke evoluirale.[8] Insekti su se hranili sporama ranih devonskih biljaka, a Rajnski čert takođe pruža dokaze da su se organizmi hranili biljkama koristeći tehniku „probijanja i sisanja“.[7]

Tokom narednih 75 miliona godina, biljke su razvile niz složenijih organa, poput korena i semena. Nema dokaza da se bilo koji organizam hranio njima sve do srednjeg kasnog misisipijana, pre oko 330,9 miliona godina. Postojao je jaz od 50 do 100 miliona godina između vremena kada je svaki organ evoluirao i vremena kada su organizmi evoluirali da se hrane njima; ovo može biti zbog niskog nivoa kiseonika tokom ovog perioda, koji je možda potisnuo evoluciju.[8] Osim njihovog antropodnog statusa, identitet ovih ranih biljojeda je neizvestan.[8] Otvori hranjenja i skeletizacija zabeleženi su u ranom permu, a površinsko hranjenje tečnosti se razvija do kraja tog perioda.[7]

Biljojedi među četvoronožnim kopnenim kičmenjacima, tetrapodima, razvijeni su u kasnom karbonu (pre 307–299 miliona godina).[9] Rani tetrapodi su bili veliki vodozemni ribojedi. Dok su vodozemci nastavili da se hrane ribom i insektima, neki gmizavci su počeli da istražuju dve nove vrste hrane, tetrapode (mesojedi) i biljke (biljojedi). Ceo red dinosaurusa ornitiša je bio sastavljen od dinosauruskih biljojeda.[9] Mesožderstvo je bio prirodna tranzicija od insekata za srednje i velike tetrapode, zahtevajući minimalnu adaptaciju. Nasuprot tome, kompleksan set adaptacija je bio neophodan za ishranu visoko vlaknastim biljnim materijalima.[9]

Zglavkari su evoluirali u biljojede u četiri faze, menjajući svoj pristup kao odgovor na promene biljnih zajednica.[10] Tetrapodni biljojedi su se prvi put pojavili u fosilnim zapisima svojim čeljustima u blizini granice perma i karbona, pre otprilike 300 miliona godina. Najraniji dokazi o njihovom biljojedstvu pripisuju se okluziji zuba, procesu u kojem zubi iz gornje vilice dolaze u kontakt sa zubima u donjoj vilici. Evolucija dentalne okluzije dovela je do drastičnog povećanja prerade biljne hrane i pruža dokaze o strategijama hranjenja zasnovanim na obrascima trošenja zuba. Ispitivanje filogenetskih okvira morfologije zuba i vilice otkrilo je da se dentalna okluzija razvijala nezavisno kod nekoliko loza tetrapodnih biljojeda. Ovo sugeriše da su se evolucija i širenje dešavali istovremeno unutar različitih loza.[11]

Lanac ishrane[uredi | uredi izvor]

Rudari lista se hrane tkivom lista između epidermalnih slojeva, ostavljajući vidljive tragove

Biljojedi čine važnu kariku u lancu ishrane, jer konzumiraju biljke da bi varili ugljene hidrate koje fotosintetski proizvodi biljka. Mesojedi zauzvrat konzumiraju biljojede iz istog razloga, dok svejedi mogu dobiti svoje hranljive materije bilo iz biljaka ili životinja. Zbog sposobnosti biljojeda da preživi isključivo na čvrstoj i vlaknastoj biljnoj materiji, oni se nazivaju primarnim potrošačima u ciklusu ishrane (lancu). Biljojedi, mesožderi i svejedi mogu se smatrati posebnim slučajevima interakcije potrošač-resurs.[12]

Strategije hranjenja[uredi | uredi izvor]

Dve strategije ishrane biljojeda su ispaša (npr. krave) i probiranje (npr. los). Da bi se kopneni sisar mogao nazvati ispasnikom, najmanje 90% stočne hrane mora biti trava, a za probirača najmanje 90% lišće i grančice drveća. Strategija srednjeg hranjenja se naziva „mešovito hranjenje“.[13] U svojoj svakodnevnoj potrebi da uzimaju energiju iz stočne hrane, biljojedi različite telesne mase mogu biti selektivni u odabiru hrane.[14] „Selektivno“ znači da biljojedi mogu da biraju svoj izvor hrane u zavisnosti od, na primer, sezone ili dostupnosti hrane, ali i da mogu da biraju visokokvalitetne (i posledično veoma hranljive) stočne hrane pre onih nižeg kvaliteta. Ovo poslednje je posebno određeno telesnom masom biljojeda, pri čemu mali biljojedi biraju kvalitetnu stočnu hranu, a sa povećanjem telesne mase životinje su manje selektivne.[14] Nekoliko teorija pokušava da objasni i kvantifikuje odnos između životinja i njihove hrane, kao što su Klajberov zakon, Holingova jednačina diska i teorema o marginalnoj vrednosti (vidi dole).

Klajberov zakon opisuje odnos između veličine životinje i njene strategije hranjenja, govoreći da veće životinje treba da jedu manje hrane po jedinici težine nego manje životinje.[15] Klajberov zakon navodi da je brzina metabolizma (q0) životinje, masa životinje (M) podignuta na stepen 3/4:q0=M3/4. Prema tome, masa životinje raste brže od metaboličke stopa.[16]

Biljojedi koriste brojne vrste strategija hranjenja. Mnogi biljojedi ne spadaju u jednu specifičnu strategiju hranjenja, već koriste nekoliko strategija i jedu različite delove biljaka.

Tipovi strategija hranjenja
Strategija hranjenja Ishrana Primer
Algivori Alge kril, krabe, morski puževi, morski ježevi, riba-papagaj, hirurgovke, flamingo
Frugivori Voće ogrličasti lemuri, orangutani
Folivori Lišće Koale, gorile, crveni kolobusi
Nektarovori Nektar Medni oposum, kolibri
Zrnovori Seme Havajski cvetarnici
Graminivori Trava Konji
Palinivori Polen Pčele
Mucivori Viljne tečnosti, tj. sok Afidi
Ksilofagi Drvo Termiti

Teorija optimalne potrage za hranom je model za predviđanje ponašanja životinja dok traže hranu ili druge resurse, kao što su sklonište ili voda. Ovaj model procenjuje i individualno kretanje, kao što je ponašanje životinja dok traže hranu, i distribuciju unutar staništa, kao što je dinamika na nivou populacije i zajednice. Na primer, model bi se koristio za sagledavanje ponašanja jelena prilikom pregledanja dok traži hranu, kao i specifične lokacije i kretanja tog jelena unutar šumskog staništa i njegove interakcije sa drugim jelenima dok su u tom staništu.[17]

Ovaj model je kritikovan kao kružni i neproverljiv. Kritičari su istakli da njegovi zagovornici koriste primere koji odgovaraju teoriji, ali ne koriste model kada se ne uklapa u stvarnost.[18][19] Drugi kritičari ističu da životinje nemaju sposobnost da procene i maksimiziraju svoje potencijalne dobitke, stoga je teorija optimalnog hranjenja irelevantna i izvedena da objasni trendove koji ne postoje u prirodi.[20][21]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Moran, N.A. (2006). „Symbiosis”. Current Biology. 16 (20): 866—871. PMID 17055966. doi:10.1016/j.cub.2006.09.019Slobodan pristup. 
  2. ^ "symbiosis." The Columbia Encyclopedia. New York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 September 2012.
  3. ^ Abraham, Martin A. A. Sustainability Science and Engineering, Volume 1. page 123. Publisher: Elsevier (2006) ISBN 978-0444517128
  4. ^ Thomas, Peter & Packham, John. Ecology of Woodlands and Forests: Description, Dynamics and Diversity. Publisher: Cambridge University Press (2007) ISBN 978-0521834520
  5. ^ Sterner, Robert W.; Elser, James J.; and Vitousek, Peter. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Publisher: Princeton University Press (2002) ISBN 978-0691074917
  6. ^ Likens Gene E. Lake Ecosystem Ecology: A Global Perspective. Publisher: Academic Press (2010) ISBN 978-0123820020
  7. ^ a b v Labandeira, C.C. (1998). „Early History of Arthropod And Vascular Plant Associations 1”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 26 (1): 329—377. Bibcode:1998AREPS..26..329L. doi:10.1146/annurev.earth.26.1.329. 
  8. ^ a b v Labandeira, C. (jun 2007). „The origin of herbivory on land: Initial patterns of plant tissue consumption by arthropods”. Insect Science. 14 (4): 259—275. S2CID 86335068. doi:10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1. 
  9. ^ a b v Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). „Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica”. Geology. 38 (12): 1079—1082. Bibcode:2010Geo....38.1079S. doi:10.1130/G31182.1. 
  10. ^ Labandeira, C.C. (2005). „The four phases of plant-arthropod associations in deep time” (PDF). Geologica Acta. 4 (4): 409—438. Arhivirano iz originala (Free full text) 26. 6. 2008. g. Pristupljeno 15. 5. 2008. 
  11. ^ Reisz, Robert R. (2006), „Origin of dental occlusion in tetrapods: Signal for terrestrial vertebrate evolution?”, Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 306B (3): 261—277, PMID 16683226, doi:10.1002/jez.b.21115 
  12. ^ Getz, W (februar 2011). „Biomass transformation webs provide a unified approach to consumer-resource modelling”. Ecology Letters. 14 (2): 113—124. PMC 3032891Slobodan pristup. PMID 21199247. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. 
  13. ^ Janis, C. (1990). „Chapter 13: Correlation of cranial and dental variables with body size in ungulates and macropodoids”. Ur.: Damuth, J.; MacFadden, B.J. Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological Implications. Cambridge University Press. str. 255—299. 
  14. ^ a b Belovsky, G.E. (novembar 1997). „Optimal foraging and community structure: The allometry of herbivore food selection and competition”. Evolutionary Ecology. 11 (6): 641—672. S2CID 23873922. doi:10.1023/A:1018430201230. 
  15. ^ Nugent, G; Challies, CN (1988). „Diet and food preferences of white-tailed deer in north-eastern Stewart Island”. New Zealand Journal of Ecology. 11: 61—73. 
  16. ^ Nugent and Challies, 1988
  17. ^ Kie, John G. (1999). „Optimal Foraging & Risk of Predation: Effects on Behavior & Social Structure in Ungulates”. Journal of Mammalogy. 80 (4): 1114—1129. JSTOR 1383163. doi:10.2307/1383163Slobodan pristup. 
  18. ^ Pierce, G. J.; Ollason, J. G. (maj 1987). „Eight reasons why optimal foraging theory is a complete waste of time”. Oikos. 49 (1): 111—118. JSTOR 3565560. S2CID 87270733. doi:10.2307/3565560. 
  19. ^ Stearns, S. C.; Schmid-Hempel, P. (maj 1987). „Evolutionary insights should not be wasted”. Oikos. 49 (1): 118—125. JSTOR 3565561. doi:10.2307/3565561. 
  20. ^ Lewis, A. C. (16. 5. 1986). „Memory constraints and flower choice in Pieris rapae”. Science. 232 (4752): 863—865. Bibcode:1986Sci...232..863L. PMID 17755969. S2CID 20010229. doi:10.1126/science.232.4752.863. 
  21. ^ Janetos, A. C.; Cole, B. J. (oktobar 1981). „Imperfectly optimal animals”. Behav. Ecol. Sociobiol. 9 (3): 203—209. S2CID 23501715. doi:10.1007/bf00302939. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • Bob Strauss, 2008, Herbivorous Dinosaurs Arhivirano na sajtu Wayback Machine (18. новембар 2012), The New York Times
  • Danell, K., R. Bergström, P. Duncan, J. Pastor (Editors)(2006) Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and conservation Cambridge, UK : Cambridge University Press. 506 p.  ISBN 0-521-83005-2
  • Crawley, M. J. (1983) Herbivory : the dynamics of animal-plant interactions Oxford : Blackwell Scientific. 437 p.  ISBN 0-632-00808-3
  • Olff, H., V.K. Brown, R.H. Drent (editors) (1999) Herbivores : between plants and predators Oxford ; Malden, Ma. : Blackwell Science. 639 p.  ISBN 0-632-05155-8

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]