Kambijum

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Helianthus[1][2] stablo u preseku. Ćelije vaskularnog kambijuma (F) se dele da formiraju floem spolja, koji se nalazi ispod kapice snopa (E), i ksilem (D) iznutra. Većina vaskularnog kambijuma je ovde u vaskularnim snopovima (ovali floema i ksilema zajedno), ali počinje da ih spaja kao u tački F između snopova.

Kambijum je lateralni meristem (tvorno biljno tkivo) koji se nalazi u stablu i korenu, ali i listovima pojedinih vrsta biljaka. Deobama ćelija kambijuma nastaju elementi sekundarnog ksilema (sekundarno drvo) ka unutrašnjosti stabla i korena, a elementi floema (sekundarna kora) ka periferiji ovih organa. Kambijum je izgrađen od dva osnovna tipa ćelija: fuziformnih inicijala, izduženih prizmatičnih ćelija, i inicijala zrakova, izodijametarskih ćelija.

Kod zeljastih biljaka javlja se u vaskularnim snopovima koji su često raspoređeni kao perle na ogrlici formirajući isprekidani prsten unutar stabljike. U drvenastim biljkama formira cilindar od nespecijalizovanih meristemskih ćelija, kao neprekidni prsten iz kojeg nastaju nova tkiva. Za razliku od ksilema i floema, on ne prenosi vodu, minerale ili hranu kroz biljku. Drugi nazivi za vaskularni kambijum su glavni kambijum, drveni kambijum ili bifacijalni kambijum.

Pojava[uredi | uredi izvor]

Vaskularni kambijum se nalazi kod dvosupnica i golosemenica, ali ne i kod monokota, kojima obično nedostaje sekundarni rast. Nekoliko vrsta listova takođe ima vaskularni kambijum. Kod dvosupnica i golosemensjih stabala, vaskularni kambijum je očigledna linija koja razdvaja koru i drvo; imaju i pluteni kambijum. Za uspešno kalemljenje, vaskularni kambijum podloge i kalema moraju biti poravnati tako da mogu da rastu zajedno.

Struktura i funkcija[uredi | uredi izvor]

Kambijum prisutan između primarnog ksilema i primarnog floema naziva se intrafascikularni kambijum (unutar vaskularnih snopova). Tokom sekundarnog rasta, ćelije medularnih zraka, u liniji (kao što se vidi na preseku; u tri dimenzije, to je list) između susednih vaskularnih snopova, postaju meristematske i formiraju novi interfascikularni kambijum (između vaskularnih snopova). Fascikularna i interfaskikularna kambija se tako spajaju i formiraju prsten (u tri dimenzije, cev) koji razdvaja primarni ksilem i primarni floem, kambijumski prsten. Vaskularni kambijum proizvodi sekundarni ksilem na unutrašnjoj strani prstena, a sekundarni floem spolja, gurajući primarni ksilem i floem jedan od drugog.

Vaskularni kambijum se obično sastoji od dve vrste ćelija:

  • Fusiformni inicijali (visoki, aksijalno orijentisani)
  • Rej inicijali (manji i okruglih do ugaonih oblika)

Održavanje kambijalnog meristema[uredi | uredi izvor]

Vaskularni kambijum se održava mrežom međusobno povezanih signalnih petlji. Trenutno su i hormoni i kratki peptidi identifikovani kao nosioci informacija u ovim sistemima. Dok se slična regulacija javlja u drugim biljnim meristemima, kambijalni meristem prima signale i sa strane ksilema i sa strane floema za meristem. Signali primljeni izvan meristema deluju na smanjenje unutrašnjih faktora, što promoviše proliferaciju i diferencijaciju ćelija.[3]

Hormonska regulacija[uredi | uredi izvor]

Biljni hormoni[4][5] koji učestvuju u vaskularnoj kambijalnoj aktivnosti su auksini,[6][7][8] etilen, giberelini,[9][10] citokinini,[11][12][13] apscisinska kiselina i verovatno će i niz drugih biti otkriven. Svaki od ovih biljnih hormona je od vitalnog značaja za regulaciju kambijalne aktivnosti. Kombinacija različitih koncentracija ovih hormona je veoma važna u metabolizmu biljaka.

Dokazano je da auksinski hormoni stimulišu mitozu, proizvodnju ćelija i regulišu interfaskikularni i faskikularni kambijum. Nanošenje auksina na površinu panjeva omogućilo je da obezglavljeni izdanci nastave sekundarni rast. Odsustvo auksinskih hormona štetno utiče na biljku. Pokazalo se da će mutanti bez auksina pokazati povećan razmak između interfascikularnih kambijuma i smanjen rast vaskularnih snopova. Mutantna biljka će stoga doživeti smanjenje vode, hranljivih materija i fotosintata koji se transportuju kroz biljku, što će na kraju dovesti do smrti. Auksin takođe reguliše dve vrste ćelija u vaskularnom kambijumu, zracima i fusiformnim inicijalima. Regulisanje ovih inicijala obezbeđuje vezu i komunikaciju između ksilema i floema čije održavanje je neophodno za translokaciju hrane, a šećeri se bezbedno čuvaju kao energetski resurs. Nivoi etilena su visoki u biljkama sa aktivnom kambijalnom zonom i još uvek se proučavaju. Giberelin stimuliše deobu kambijalnih ćelija i takođe reguliše diferencijaciju tkiva ksilema, bez uticaja na brzinu diferencijacije floema. Diferencijacija je suštinski proces koji menja ova tkiva u specijalizovaniji tip, što dovodi do važne uloge u održavanju životnog oblika biljke. U drveću topole, visoke koncentracije giberelina su u pozitivnoj korelaciji sa povećanjem deobe kambijalnih ćelija i povećanjem auksina u kambijalnim matičnim ćelijama. Giberelin je takođe odgovoran za širenje ksilema putem signala koji putuje od izdanka do korena. Poznato je da hormon citokinin reguliše brzinu ćelijske deobe umesto smera ćelijske diferencijacije.

Kambijum kao hrana[uredi | uredi izvor]

Kambijum većine drveća je jestiv. U Skandinaviji se istorijski koristio kao brašno za pravljenje hleba od kore.[14]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Schilling, Edward E. (2006). „Helianthus”. Ur.: Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America North of Mexico (FNA). 21. New York and Oxford — preko eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA. 
  2. ^ „Sunflower Production”. North Dakota State University. Arhivirano iz originala 18. 8. 2016. g. Pristupljeno 12. 7. 2016. 
  3. ^ Etchells, J. Peter; Mishra, Laxmi S.; Kumar, Manoj; Campbell, Liam; Turner, Simon R. (april 2015). „Wood Formation in Trees Is Increased by Manipulating PXY-Regulated Cell Division”. Current Biology. 25 (8): 1050—1055. PMC 4406943 Slobodan pristup. PMID 25866390. doi:10.1016/j.cub.2015.02.023. 
  4. ^ Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, et al. (2019). „Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis”. Frontiers in Plant Science. 10: 77. PMC 6375091 Slobodan pristup. PMID 30792725. doi:10.3389/fpls.2019.00077 Slobodan pristup. 
  5. ^ Shigenaga AM, Argueso CT (avgust 2016). „No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens”. Seminars in Cell & Developmental Biology. 56: 174—189. PMID 27312082. doi:10.1016/j.semcdb.2016.06.005. 
  6. ^ Simon L, Bousquet J, Lévesque RC, Lalonde M (1993). „Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants”. Nature. 363 (6424): 67—69. Bibcode:1993Natur.363...67S. S2CID 4319766. doi:10.1038/363067a0. 
  7. ^ Simon S, Petrášek J (mart 2011). „Why plants need more than one type of auxin”. Plant Science. 180 (3): 454—460. PMID 21421392. doi:10.1016/j.plantsci.2010.12.007. 
  8. ^ Ludwig-Müller J (mart 2011). „Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants”. Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1757—1773. PMID 21307383. doi:10.1093/jxb/erq412 Slobodan pristup. „Besides IAA there are several other molecules with auxin activity such as indole-3-butyric acid (IBA) (Fig. 1), 4-Cl-IAA, and indole-3-propionic acid (IPA). ... The indole moiety (e.g. IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA) as well as the conjugate partner can vary, so that the plant can produce many different combinations of conjugates (Bajguz and Piotrowska, 2009). Also, other auxin-type molecules such as phenylacetic acid (PAA; Ludwig-Müller and Cohen, 2002) can be conjugated (Jentschel et al., 2007)” 
  9. ^ Spielmeyer W, Ellis MH, Chandler PM (jun 2002). „Semidwarf (sd-1), "green revolution" rice, contains a defective gibberellin 20-oxidase gene”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (13): 9043—8. Bibcode:2002PNAS...99.9043S. PMC 124420 Slobodan pristup. PMID 12077303. doi:10.1073/pnas.132266399 Slobodan pristup. 
  10. ^ „Norman Borlaug: A Billion Lives Saved”. www.agbioworld.org. Pristupljeno 2018-05-11. 
  11. ^ Aina, O.; Quesenberry, K.; Gallo, M. (2012). „Thidiazuron-Induced Tissue Culture Regeneration from Quartered-Seed Explants of Arachis paraguariensis”. Crop Science. 52 (3): 555. Arhivirano iz originala 05. 03. 2022. g. Pristupljeno 30. 05. 2022. 
  12. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Urry, Lisa Andrea.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven Alexander.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert Bradley (2008). Biology (8th izd.). San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. str. 827—30. 
  13. ^ Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (jul 1985). „Localization of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots”. Plant Physiol. 78 (3): 510—3. PMC 1064767 Slobodan pristup. PMID 16664274. doi:10.1104/pp.78.3.510. 
  14. ^ „So You Want to Eat a Tree”. 20. 5. 2016. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Камбијум&oldid=27555228”