List

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
Skoči na: navigacija, pretraga
Disambig.svg
Za ostale upotrebe, pogledajte List (višeznačna odrednica).

List je bočni, spljošteni deo izdanka, uglavnom zelene boje. Sastoji se od lisne osnove, lisne drške i lisne ploče (liske).[1] Osnovna funkcija lista je odvijanje procesâ fotosinteze, razmena gasova sa spoljašnjom sredinom disanje, transpiracija i gutacija; a neke dodatne, skladištenje vode i organskih materija, odbrana od herbivora...

Istočna bukva, Fagus orientalis

Brojnost listova na stablu kopnenih biljaka varira od nekoliko (npr. 2 kod vrste Welwitschia mirabilis) do nekoliko hiljada (u slučaju visokih listopadnih skrivenosemenica ili četinara). Uglavnom su tanki i ravne površine, sa specifičnim hlorenhimskim tkivima - ovakvom građom povećavaju mogućnost odigravanja fotosinteze.[2][3]

Ontogenetski nastanak listova[uredi]

Lisni zameci se javljaju egzogeno na vrhu stabla kao neraščlanjene izbočine sa strane, ili poprečna zadebljanja. Za razliku od ose izdanka koja neprestano vršno raste, rast lisnih zametaka je ograničen, uz retke izuzetke (već pomenuta golosemenica Welwitschia mirabilis). Rast listova se u početku ostvaruje deobama vršnog (apikalnog lisnog) meristema, a kasnije bazalnog i interkalarnog meristema.

Tipovi listova[uredi]

Listovi kod različitih grupa kopnenih biljaka imaju specifične karakteristike i nazive. Tako kod mahovina nalazimo filoide, kod paprati frondove, kod preslica mikrofilne listove, kod četinara igličaste ili ljuspaste četine. Na jednoj skrivenosemenici može postojati nekoliko tipova (vrsta) listova:

  • kotiledoni
  • primarni (prvi) listovi
  • donji listovi
  • srednji (pravi) listovi
  • gornji (pricvetni) listovi
  • listovi cveta - čašični l., krunični l., prašnici i oplodni listići (karpele)

Morfologija (pravih) listova skrivenosemenica[uredi]

Pravi listovi su najčešće izgrađeni od lisne ploče i lisne drške. Pored same baze lisne drške mogu postojati sa obe strane lisni zalisci, ulavnom manji od samog lista, sličnog ili specifičnog oblika. Ukoliko listu nedostaje lisna drška, nazivamo ga sedećim. Baza lista može u obliku rukavca više ili manje obuhvatati stablo/izdanak.

Lisna ploča je najčešće najveći deo lista, različitog je oblika (ovalnog, srcastog, bubrežastog, trakastog, strelastog, lancetastog), ravnih do nazubljenih ivica, cela ili podeljena u režnjeve, izgrađena iz jednog (prosti listovi) ili više odvojenih delova (složeni listovi). Listovi se uglavnom karakterišu dorziventralnom anatomskom građom, sa različitom gornjom i donjom stranom (bifacijalni list). Unifacijalni listovi pojedinih monokotiledonih biljaka poseduju samo jednu morfološku stranu lista (npr. donju kod perunike). Četine četinara se obeležavaju kao ekvifacijalni listovi.

Različiti oblici lisne ploče, ivice lista i nervature lista

Oblik i veličina pravih listova se mogu razlikovati i na jednoj jedinci - u slučaju da se razlikuju u veličini, govorimo o anizofiliji, a ako se razlikuju u obliku govorimo o heterofiliji.

Pod nervaturom lista podrazumeva se raspored glavnih i sporednih lisnih nerava (odnosno provodnih snopića) na listu. Listovi su uglavnom bogati provodnim snopićima, zbog svoje uloge u sintezi organskih materija koje se odatle sprovode nervima ka stablu i ostatku biljke. Najčešći oblici nervature lista su mrežasta, paralelna, perasta, prstasta i lučna nervatura.

Raspored listova[uredi]

Listovi su na stablu raspoređeni tako da jedan drugom ne zaklanjaju svetlost i da ravnomerno opterećuju stablo svojom težinom. Raspored listova može biti naizmeničan (spiralan) kada sa jednog čvora polazi jedan list i pršljenast (cikličan) kada sa istog čvora polaze dva i više listova.[4] Kada sa čvora polazi dva lista, jedan naspram drugog, a sa sledećeg čvora dva pomerena za 90 stepeni, u pitanju je naspramni ili dekusiran rapored listova.

Naspramni - dekusiran raspored listova

Tipična anatomska građa lista[uredi]

Anatomija lista

Anatomski, list je diferenciran na nekoliko tkiva: površinska (epidermis), provodna (ksilem i floem lisnih nerava), fotosintetska - tzv hlorenhim (palisadno i sunđerasto tkivo), ponekad i mehanička (sklerenhim, kolenhim).

Epidermis[uredi]

Epidermis je jednoćelijski do višećelijski sloj ćelija na površini lista. Predstavlja granicu između lista i spoljašnje sredine. Epidermis poseduje nekoliko funkcija: štiti list od gubitka vode isparavanjem, reguliše razmenu gasova, izlučuje neke metaboličke supstance, u nekim slučajevima i usvaja vodu iz spoljašnje sredine. Većina listova ima takozvanu dorzoventralnu anatomiju - epidermis na gornjoj površini/strani lista (adaksijalna strana) se razlikuje po građi i funkciji od epidermisa donje (abaksijalne) strane lista. Ovakve listove nazivamo bifacijalnim listovima. Unifacijalni listovi imaju samo jedan tipa epidermisa, epidermis donje strane, svuda po površini - češće se sreću kod monokotiledonih biljaka. Četine nazivamo ekvifacijalnim listovima.

Ćelije epidermisa su providne (usled nedostatka hloroplasta), često spljoštene, i uglavnom nepravilnog oblika. Postoji nekoliko različitih tipova ćelija u epidermisu lista - epidermalne ćelije, ćelije zatvaračice stoma, ćelije pomoćnice, dlake (trihome). Na površini imaju zaštitnu jednoslojnu ili višeslojnu kutikulu koja služi kao zaštita od preteranog isparavanja vode sa površine lista i preterane insolacije. Uglavnom je kutikula jače razvijena (deblja) na gornjem epidermisu. Takođe, biljke sušnijih (aridnijih) staništa poseduju deblju kutikulu od biljaka vlažnih i umereno vlažnih staništa. Kutikulu sintetišu epidermalne ćelije, izgrađena je od kutina, voskova, i nekih drugih vrsta lipida, koji su slojevito raspoređeni - kutin predstavlja strukturnu komponentu kutikule, na njemu se nalaze slojevi kutikularnih i epikutikularnih voskova. Kutikula predstavlja i fizičku barijeru za napad virusa, patogenih bakterija i spora gljiva.

Na epidermisu postoje brojni otvori, pore, kroz koje je omogućen promet vode pare i gasova. Ovi otvori se nazivaju stome (jedn. stoma), oivičeni su sa dve ćelije zatvaračice, koje su kod pojedinih vrsta okružene sa 2-4 ćelije pomoćnice. Obično su stome mnogobrojnije na donjoj strani lista.

Dlake na površini lista žalfije

Listovi su često pokriveni dlakama - trihomama, tvorevinama epidermisa koje imaju zaštitnu funkciju.

Mezofil[uredi]

Središnji deo lista. Izgrađen je od parenhimskih ćelija koje sadrže hloroplaste, tzv hlorenhima, odgovornog za fotosintezu. Ćelije hlorenhima su žive, primarno zadebljalog ćelijskog zida i sa krupnom vakuolom. Kod tipičnih listova biljaka našeg podneblja (bukva), mezogil je diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo. Ćelije palisadnog tkiva su izdužene, upravne na površinu lista, zbijene. Sunđerasto tkivo je rastresito, bogato intercelularima, izgrađeno od ovalnih ćelija ili ćelija nepravilnog oblika.

Lisni nervi[uredi]

Sistem (kolateralnih) provodnih snopića, poput cevovoda, izgrađenih od ksilema: debelozidih lignifikovanih ćelija i ćelijskih fuzija koje provode vodu i mineralne materije i floema: tankozidih ćelija koje provode vodu i rastvorene proizvode fotosinteze (šećere). Provodni elementi su često okruženi mehaničkim tkivom i istaknuti u odnosu na mezofil.

Izvori[uredi]

  1. ^ Радиша Јанчић (2010). Речник ботаничких морфолошких појмова. Београд. ISBN 978-86-7025-507-4. 
  2. ^ Бранимир Петковић, Љиљана Меркуловић, Соња Дулетић-Лаушевић (2005). Морфологија биљака са практикумом. Београд. ISBN 86-907471-2-5. 
  3. ^ Бранимир Петковић, Љиљана Меркуловић, Соња Дулетић-Лаушевић (2005). Анатомија биљака са практикумом. Београд. ISBN 86-907471-1-7. 
  4. ^ Радиша Јанчић, Данило Стојановић (2008). Економска ботаника. Београд. ISBN 978-86-17-15000-4. 

Literatura[uredi]

  • Радиша Јанчић, Данило Стојановић (2008). Економска ботаника. Београд. ISBN 978-86-17-15000-4. 
  • Бранимир Петковић, Љиљана Меркуловић, Соња Дулетић-Лаушевић (2005). Анатомија биљака са практикумом. Београд. ISBN 86-907471-1-7. 
  • Бранимир Петковић, Љиљана Меркуловић, Соња Дулетић-Лаушевић (2005). Морфологија биљака са практикумом. Београд. ISBN 86-907471-2-5. 
  • Радиша Јанчић (2010). Речник ботаничких морфолошких појмова. Београд. ISBN 978-86-7025-507-4. 

Spoljašnje veze[uredi]