List
Iz projekta Википедија
List je nadzemni biljni organ koji za primarnu funkciju ima odvijanje procesâ fotosinteze i razmene gasova sa spoljašnjom sredinom. Sekundarne funkcije su disanje, transpiracija i gutacija; a neke dodatne skladištenje vode i organskih materija, odbrana od herbivora...
Brojnost listova na stablu kopnenih biljaka varira od nekoliko (npr. 2 kod vrste Welwitschia mirabilis) do nekoliko hiljada (u slučaju visokih listopadnih skrivenosemenica ili četinara). Uglavnom su tanki i ravne površine, sa specifičnim hlorenhimskim tkivima - ovakvom građom povećavaju mogućnost odigravanja fotosinteze.
Sadržaj |
[uredi] Ontogenetski nastanak listova
Lisni zameci se javljaju egzogeno na vrhu stabla kao neraščlanjene izbočine sa strane, ili poprečna zadebljanja. Za razliku od ose izdanka koja neprestano vršno raste, rast lisnih zametaka je ograničen, uz retke izuzetke (već pomenuta golosemenica Welwitschia mirabilis). Rast listova se u početku ostvaruje deobama vršnog (apikalnog lisnog) meristema, a kasnije bazalnog i interkalarnog meristema.
[uredi] Tipovi listova
Listovi kod različitih grupa kopnenih biljaka imaju specifične karakteristike i nazive. Tako kod mahovina nalazimo filoide, kod paprati frondove, kod preslica mikrofilne listove, kod četinara igličaste četine. Na jednoj skrivenosemenici može postojati nekoliko tipova (vrsta) listova:
- kotiledoni
- primarni (prvi) listovi
- donji listovi
- srednji (pravi) listovi
- gornji (pricvetni) listovi
- listovi cveta - čašični l., krunični l., prašnici i oplodni listići (karpele)
[uredi] Tipična anatomska građa lista
Anatomski, list je diferenciran na nekoliko tkiva: površinska (epidermis), provodna (ksilem i floem lisnih nerava), fotosintetska - tzv hlorenhim (palisadno i sunđerasto tkivo), ponekad i mehanička (sklerenhim, kolenhim).
[uredi] Epidermis
Epidermis je jednoćelijski do višećelijski sloj ćelija na površini lista. Predstavlja granicu između lista i spoljašnje sredine. Epidermis poseduje nekoliko funkcija: štiti list od gubitka vode isparavanjem, reguliše razmenu gasova, izlučuje neke metaboličke supstance, u nekim slučajevima i usvaja vodu iz spoljašnje sredine. Većina listova ima takozvanu dorzoventralnu anatomiju - epidermis na gornjoj površini/strani lista (adaksijalna strana) se razlikuje po građi i funkciji od epidermisa donje (abaksijalne) strane lista. Ovakve listove nazivamo bifacijalnim listovima. Unifacijalni listovi imaju samo jedan tipa epidermisa, epidermis donje strane, svuda po površini - češće se sreću kod monokotiledonih biljaka. Četine nazivamo ekvifacijalnim listovima.
Ćelije epidermisa su providne (usled nedostatka hloroplasta), često spljoštene, i uglavnom nepravilnog oblika. Postoji nekoliko različitih tipova ćelija u epidermisu lista - epidermalne ćelije, ćelije zatvaračice stoma, ćelije pomoćnice, dlake (trihome). Na površini imaju zaštitnu jednoslojnu ili višeslojnu kutikulu koja služi kao zaštita od preteranog isparavanja vode sa površine lista i preterane insolacije. Uglavnom je kutikula jače razvijena (deblja) na gornjem epidermisu. Takođe, biljke sušnijih (aridnijih) staništa poseduju deblju kutikulu od biljaka vlažnih i umereno vlažnih staništa. Kutikulu sintetišu epidermalne ćelije, izgrađena je od kutina, voskova, i nekih drugih vrsta lipida, koji su slojevito raspoređeni - kutin predstavlja strukturnu komponentu kutikule, na njemu se nalaze slojevi kutikularnih i epikutikularnih voskova. Kutikula predstavlja i fizičku barijeru za napad virusa, patogenih bakterija i spora gljiva.
Na epidermisu postoje brojni otvori, pore, kroz koje je omogućen promet vode pare i gasova. Ovi otvori se nazivaju stome (jedn. stoma), oivičeni su sa dve ćelije zatvaračice, koje su kod pojedinih vrsta okružene sa 2-4 ćelije pomoćnice. Obično su stome mnogobrojnije na donjoj strani lista.
[uredi] Mezoderm
[uredi] Lisni nervi
[uredi] Morfologija (pravih) listova skrivenosemenica
Pravi listovi su najčešće izgrađeni iz lisne ploče i lisne drške. Pored same baze lisne drške mogu postojati sa obe strane lisni zalisci, ulavnom manji od samog lista, sličnog ili specifičnog oblika. Ukoliko listu nedostaje lisna drška, nazivamo ga sedećim. Baza lista može u obliku rukavca više ili manje obuhvatati stablo/izdanak.
Lisna ploča je najčešće najveći deo lista, različitog je oblika (ovalnog, srcastog, bubrežastog, trakastog, strelastog, lancetastog), ravnih do nazubljenih ivica, cela ili podeljena u režnjeve, izgrađena iz jednog (prosti listovi) ili više odvojenih delova (složeni listovi). Listovi se uglavnom karakterišu dorziventralnom anatomskom građom, sa različitom gornjom i donjom stranom (bifacijalni list). Unifacijalni listovi pojedinih monokotiledonih biljaka poseduju samo jednu morfološku stranu lista (npr. donju kod perunike). Četine četinara se obeležavaju kao ekvifacijalni listovi.
Oblik i veličina pravih listova se mogu razlikovati i na jednoj jedinci - u slučaju da se razlikuju u veličini, govorimo o anizofiliji, a ako se razlikuju u obliku govorimo o heterofiliji.
Pod nervaturom lista podrazumeva se raspored glavnih i sporednih lisnih nerava (odnosno provodnih snopića) na listu. Listovi su uglavnom bogati provodnim snopićima, zbog svoje uloge u sintezi organskih materija koje se odatle sprovode nervima ka stablu i ostatku biljke. Najčešći oblici nervature lista su mrežasta, paralelna, perasta, prstasta i lučna nervatura.
[uredi] Spoljašnje veze
