Mikrotubula
Mikrotubule su strukture sastavljene iz proteina koje se nalaze u ćelijama. Formiraju se u obliku cilindra. Mikrotubule mogu narasti do 50 mikrometara i veoma su dinamične. Spoljni prečnik mikrotubula je između 23 i 27 nm, dok je unutrašnji prečnik između 11 i 15 nm.[2][3]
Mikrotubule su veoma važne u nizu ćelijskih procesa. Oni su uključeni u održavanje strukture ćelije i zajedno sa mikrofilamentima i srednjim filamentima formiraju citoskelet. Oni takođe čine unutrašnju strukturu cilija i flagela. Oni obezbeđuju platforme za intracelularni transport i uključeni su u različite ćelijske procese, uključujući kretanje sekretornih vezikula, organela i intracelularnih makromolekularnih sklopova (dinein i kinezin).[4] Oni su takođe uključeni u deobu ćelija (mitoza i mejoza) i glavni su sastojci mitotičkih vretena, koji se koriste za razdvajanje eukariotskih hromozoma.
Organizacija[uredi | uredi izvor]
Mikrotubule su najkrupniji elementi citoskeleta. Osnovu njihove strukture čini linearni heteropolimerni molekul – protofilament, sastavljen od naizmenično povezanih subjedinica α- i β- tubulina. Najčešće 13 (ponekad, 12 ili 14) protofilamenata povezuje se lateralno i formira šuplju cevčicu sa spoljašnjim dijametrom od oko 25 nm. Mikrotubule se nalaze u aksonima i dendritima i kao što je rečeno, posreduju u transportu unutarćelijskog materijala. Osim tubulina, koji izgrađuje mikrotubule svih tipova ćelija, u sastav mikrotubula nervnih ćelija ulaze i dodatni, MAP proteini (engl. microtubule associated proteins), koji se diferencijalno ispoljavaju na mikrotubulama dendrita i aksona. Primera radi, jedan takan protein koji nosi oznaku MAP2 nalazi se isključivo na mikrotubulama u telu nervne ćelije i u dendritima, dok se protein sa oznakom tau nalazi isključivo na mikrotubulama unutar aksona, što omogućava imunohemijsko razlikovanje ova dva tipa nastavaka.
Mikrotubule poseduju osobinu polarnosti: svaka mikrotubula ima (+) i (-) kraj. Pripajanje ili odvajanje tubulinskih gradivnih jedinica sa (+) ili (-) kraja može izmeniti dužinu mikrotubule.
Mikrotubule se ujedruju (formiraju jedro) i organizuju u organizacionim centrima mikrotubula (OCM), poput centrozoma i bazalnih tela. One su deo strukturne mreže (citoskelet) koja se nalazi unutar ćelijske citoplazme, ali osim sturkurne potpore, mikrotubule učestvuju i u drugim procesima. One mogu menjati svoju veličinu (izduživati se i skupljati) čime stvaraju mehaničku silu, a sa druge strane postoje i motorni proteini koji se kreću duž mikrotubula. Jedna od istaknutih struktura koje sadrže mikrotubule je i mitotsko vreteno kod eukariotskih ćelija koje služi za ispravno razdvajanje hromozoma tokom deobe ćelije. Mikrotubule su takođe odgovorne za Flagelu kod eukariotskih ćelija (prokariotska flagela je potpuno drugačija).
Dinamička nestabilnost[uredi | uredi izvor]
Tubulin vezuje GTP (guanozin-trifosfat) kako bi se spojio sa (+) krajem mikrotubula. Ovaj proces se naziva sastavljanje. Ukratko nakon vezivanja, GTP se hidolizuje u GDP (guanozin-difosfat). Jedinica tubulina koja se GDP-om vezuje za kraj mikrotubule je nestabilna i ukratko nakon vezivanja se odvaja od lanca, dok se tubulin vezan GDP-om u sredini lanca ne može spontano izdvojiti iz lanca. Proces odvajanja GDP-tubulina se naziva rastavljanje. Kako se tubulin vezuje za kraj mikrotubula isključivo pomoću GTP-a, to je takav GTP-tubulin zapravo kapa koja se nalazi na kraju mikrotubula i štiti je od spontanog rastavljanja. Kada se hidroliza prenese na kraj mikrotubule, otpočinje brza depolimerizacija i skupljanje. Ovaj prelaz sa rasta ka skupljanju se naziva katastrofa. Tubulin vezan GTP-om može potom nastaviti da se vezuje na kraj mikrotubula i ponovo stvoriti zaštitnu kapu koja sprečava dalje skupljanje lanca mikrotubula. Ovaj događaj se naziva spašavanje. Dinamika mikrotubula u in vivo uslovima značajno varira. Brzina sastavljanja, rastavljanja i katastrofe zavise od vrste prisutnih proteina pridruženih mikrotubulama (PPM). Svojstva ovih procesa se takođe mogu promeniti medikamentima. Primera radi Taxol®, koji se koristi u terapiji raka, blokira dinamičku nestabilnost tako što stabilizuje GDP-tubulin u mikrotubulama. Time, čak i kada hidroliza GTP-a dostigne kraj mikrotubula, depolimerizacija biva zaustavljena i skupljanje mikrotubula prestaje. Kolhicin ima suprotno dejstvo: on blokira polimerizaciju tubulina u mikrotubule.
Motorni proteini[uredi | uredi izvor]
Osim kretanja nastalog usled dinamičke nestabilnosti samih mikrotubula, vlakna mikrotubula su i supstrati duž kojih se molekuli proteina mogu kretati. Glavni motorni proteini mikrotubula su kinezin, koji se kreće ka (+) kraju mikrotubule, i dinein, koji se kreće ka (-) kraju mikrotubule.
Reference[uredi | uredi izvor]
- ^ „Digital Downloads”. PurSolutions, LLC (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2021-11-06.
- ^ Ledbetter, M. C.; Porter, K. R. (1963-10-01). „A "MICROTUBULE" IN PLANT CELL FINE STRUCTURE”. The Journal of Cell Biology. 19 (1): 239—250. ISSN 0021-9525. PMC 2106853
. PMID 19866635.
- ^ „Organization of neuronal microtubules in the nematode Caenorhabditis elegans”. The Journal of Cell Biology. 82 (1): 278—289. 1979-07-01. ISSN 0021-9525. PMC 2110421 . PMID 479300.
- ^ Vale, Ronald D. (2003-02-21). „The Molecular Motor Toolbox for Intracellular Transport”. Cell (na jeziku: engleski). 112 (4): 467—480. ISSN 0092-8674. PMID 12600311. doi:10.1016/S0092-8674(03)00111-9.
