Mišić

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Mišić
Pogled odozgo na skeletni mišić
Detalji
PrekurzorMezoderm
SistemMišićni sistem
Identifikatori
Latinskimusculus
MeSHD009132
TAA04.0.00.000
FMA5022 30316, 5022
Anatomska terminologija
Grudni veliki mišići

Mišić ili mišićno tkivo je procentualno najzastupljenije tkivo u organizmu većine životinja i čoveka. Građeno je od visokospecijalizovanih ćelija (miocita), koje imaju sposobnost da transformišu hemijsku energiju u mehanički rad. Na taj način one razvijaju silu neophodnu za pokretanje tela i njegovih delova, promenu veličine i oblika organa i održavanje svih vitalnih funkcija organizma.[1][2]

Osnovna svojstva mišićnih ćelija su kontraktilnost i ekscitabilnost.[3] Kontrakcija (skraćivanje) se odvija zahvaljujući prisustvu proteina specifične molekulske građe i organizacije unutar miocita. Ekscitabilnost podrazumeva prisustvo receptora na ćelijskoj membrani koji reaguju na stimulaciju, a koji omogućavaju nervnom i endokrinom sistemu da kontrolišu aktivnost mišića. Mišićne ćelije sadrže proteinske filamente od aktina i miozina koji klizaju jedan pored drugog, proizvodeći kontrakcije kojima se menjaju dužina i oblik ćelije. Funkcija mišića je da proizvode silu i kretanje. Oni su prvenstveno odgovorni za održavanje i promene pozicije, pokretanje, kao i za kretanje unutrašnjih organa, kao što su kontrakcije srca i kretanje hrane kroz digestivni sistem putem peristaltike.

Mišićna tkiva su izvedena iz mezodermnog sloja embrionskih ćelija zametka u procesu poznatom kao miogeneza. Postoje tri tipa mišića, skeletalni ili prugasti, srčani, i glatki. Dejstvo mišića se može klasifikovati kao bilo volontersko ili nevolontersko. Srčani i glatiki mišići se kontrahuju bez svesnog razmišljanja i stoga se nazivaju nevolonterskim, za razliku od toga skeletalni mišići se mogu kontrahovati po komandi.[4] Skeletalni mišići se dalje mogu podeliti u brzo i sporo trzajuća vlakna.

Mišići se predominantno napajaju putem oksidacije masti i ugljenih hidrata, mada se anaerobne hemijske reakcije isto tako koriste, posebno u brzo trzajućim vlaknima. Ove hemijske reakcije proizvode molekule adenozin trifosfata (ATP) koji se koriste kao pogonsko gorivo za kretanje miozinskih vlakana.[5]

Termin mišić je izveden iz latinske reči musculus sa značenjem „mali miš”, verovatno zbog oblika pojedinih mišića ili zbog toga što kontrahovanje mišića nalikuje na miša koji se kreće pod kožom.[6][7]

Razvoj mišića[uredi | uredi izvor]

Čitav mišićni sistem ima zajedničko embrionalno poreklo. Nastaje od mezoderma i jednim malim delom od ektoderma. Glatko i srčano mišićno tkivo se razvijaju od visceralnog mezoderma, a skeletni mišići od miotoma (nakupina mezenhimalnih ćelija). Ćelije od kojih nastaju mišići u procesu miogeneze se nazivaju mioblasti. Postoje primarni i sekundarni mioblasti, a ova podela se zasniva na činjenici da se mišići kičmenjaka razvijaju u dva razdoblja. Više od 90% mišićnih vlakana nastaje od sekundarnih mioblasta, a na njihov razvoj u velikoj meri utiče inervacija i ostali spoljašnji činioci.[8]

Podela[uredi | uredi izvor]

Skeletni, glatki i srčani mišić

S obzirom na citološke karakteristike miocita, inervaciju i način kontrakcije, mišići se dele na poprečno-prugasto (skeletno), glatko i srčano mišićno tkivo.

Poprečno-prugasto tkivo izgrađuje skeletne i visceralne prugaste mišiće. Njegove kontrakcije su brze, snažne i uglavnom se odvijaju pod kontrolom svesti. Glatko tkivo ulazi u sastav unutrašnjih organa i ono je specijalizovano za dugotrajne kontrakcije slabijeg intenziteta. Uglavnom se kontrahuje spontano ili pod uticajem endokrinog i autonomnog nervnog sistema. Srčano mišićno tkivo gradi najveći deo mase srca, a njegov rad je takođe automatizovan.[1]

Poprečno-prugasto tkivo[uredi | uredi izvor]

Skeletna vlakna
Poprečno prugasto mišićno tkivo pod mikroskopom

Poprečno-prugasto (skeletno) mišićno tkivo (lat. textus muscularis striatus) čini najveći deo mase ljudskog tela (oko 40%). Ono izgrađuje mišiće trupa, udova, lica, vrata, jezika, nepca, ždrela, grkljana, dijafragme, najvećeg dela jednjaka, mokraćne cevi, vagine itd. Ti mišići su odgovorni za kretanje, održavanje pozicije tela, mimiku, govor, gutanje, disanje i druge vitalne funkcije organizma.

Skeletno tkivo je specijalizovano za kratkotrajne snažne kontrakcije, a inervišu ga motorna i senzorna vlakna cerebrospinalnih živaca što znači da se nalazi pod kontrolom volje (sa izuzetkom jednjaka i dijafragme).[9]

Poprečno-prugaste mišiće izgrađuju dugačke i relativno tanke ćelije cilindričnog oblika, koje se nazivaju i mišićna vlakna. Vlakna su postavljena paralelno i okružena su slojem rastresitog veziva, koje se naziva endomizijum. Veći broj vlakana se udružuje i formira snop, koga okružuje omotač perimizijum. Na kraju, ovi snopovi formiraju mišić i okruženi su još jednim omotačem izgrađenim od gustog vezivnog tkiva, koji nosi naziv epimizijum. Kroz ove omotače prolaze krvni sudovi i živci.[1]

Mišićne ćelije su dugačke od 1 mm do 12 cm, a imaju promer 10-100 µm.[9] U njihovoj sarkoplazmi se nalaze brojna ovoidna jedra, veliki broj organela i mišićna vlakanca (miofibrile). Jedna od glavnih mikroskopskih karakteristika ovih ćelija je ispruganost u poprečnom pravcu. Ovaj optički fenomen je posledica strukture miofibrila, u kome se smenjuju svetle (izotropne) i tamne (anizotropne) pruge. Tu pojavu je prvi primetio Levenhuk 1685. godine.

Glatko tkivo[uredi | uredi izvor]

Glatko mišićno tkivo (lat. textus muscularis nonstriatus) ulazi u sastav krvnih i limfnih sudova, organa sistema za varenje, dušnika, mokraćne bešike, materice, kože, unutrašnjih mišića oka itd. Ono je specijalizovano za slabe i spore kontrakcije, a inervisano je od strane autonomnog nervnog sistema. Za razliku od skeletnog tkiva, ovi mišiću su sposobni za dugotrajne kontrakcije i veoma teško se zamaraju.

Glatke mišićne ćelije su vretenastog oblika i imaju jedno ovalno jedro postavljeno u središnjem delu sarkoplazme. Dužina im se kreće od 20 do 500 µm, a dijametar 2-5 µm. Aktinski i miozinski filamenti su ovde drugačije organizovani, tako da nema poprečne ispruganosti.[10]

Glatki mišići se mogu podeliti na: višejedinične i jednojedinične. Višejedinični mišići su izgrađeni od odvojenih vlakana, koja su inervisana posebnim nervnim završecima i rade nezavisno jedna od drugih. Jednojedinični mišić funkcioniše kao celina, odnosno njega izgrađuju vlakna koja se zajedno kontrahuju i koja su organizovana u listove ili snopove. Ovaj tip mišića se naziva i sincicijalni zbog međusobne povezanosti mišićnih ćelija, a takođe se koristi sinonim visceralni glatki mišići jer oni grade većinu unutrašnjih organa.[10]

Srčano tkivo[uredi | uredi izvor]

Prugaste trake srčanog mišića (zeleno) na polarizovanoj svetlosti

Srčano mišićno tkivo (lat. textus muscularis cardiacus striatus) izgrađuje središnji sloj srčanog zida (miokard) i središnji sloj plućnih vena u blizini njihovog ušća u srce. Po strukturi je slično poprečno-prugastom, a po funkciji glatkom mišićnom tkivu.

Sastavljeno je od poprečno-prugastih vlakana, koja se razlikuju od skeletnih po dimenzijama (tanja su i kraća), rasporedu jedara, prisustvu prelaznih ploča, slabije izraženoj poprečnoj ispruganosti i dr. Srce se sastoji od dve vrste vlakana. Jedna vrsta izgrađuje radnu muskulaturu odgovornu za kontrakcije, a druga vrsta sprovodnu muskulaturu koja sadrži malo kontraktilnih fibrila i koja je odgovorna za stvaranje i sprovođenje impulsa do kontraktilnih vlakana.[10]

Srčana mišićna vlakna su sastavljena od serijski vezanih ćelija (kardiomiocita). One su široke 10-20 µm, a dugačke 50-120 µm. Svaka ćelija ima jedno ili dva centralno postavljena jedra, što omogućava razlikovanje srčanog i skeletnog mišićnog tkiva. Miofibrili takođe nemaju isti raspored kao kod poprečno-prugastih mišića, ali su aktinski i miozinski filamenti organizovani na isti način. Poprečna ispruganost nije tako izražena, zbog prisustva velikog broja mitohondrija (koje zauzimaju 40% volumena kardiomiocita). Između susednih ćelija nalaze se prelazne ploče (interkalatni diskovi).[1]

Srčani mišić se kontrahuje ritmično i automatski, a inerviše ga vegetativni nervni sistem (simpatikus i parasimpatikus). Signali koji izazivaju srčane kontrakcije nastaju u zidu desne pretkomore, ali nervni sistem utiče na njegov ritam.[9]

Mioepitelne ćelije[uredi | uredi izvor]

Mioepitelne ćelije su vrsta mišićnih ćelija, koja se nalazi u žlezdama i njihovim izvodnim kanalima. Karakteriše ih malo zvezdoliko telo sa naglašenim produžecima. Ove ćelije stimulišu oslobađanje žlezdanog sekreta, a njihova kontrakcija je regulisana brojnim neurotransmiterima i hormonima.[11]

Miofibroblasti[uredi | uredi izvor]

Miofibroblasti su vretenasto izdužene ćelije, koje se smatraju kontraktilnim vidom fibroblasta. Pokazuju svojstva slična glatkim mišićnim ćelijama, a nastanjuju stromu pojedinih organa.[11] Miofibroblasti produkuju kolagena vlakna, a takođe ispoljavaju kontraktilna svojstva.

Periciti[uredi | uredi izvor]

Periciti su kontraktilne ćelije, koje se nalaze u zidovima kapilara i malih venskih sudova. Imaju ovalno jedro, slabo razvijene ostale organele i sadrže veliku količinu aktina, miozina i tropomiozina. Periciti regulišu protok krvi, propustljivost zidova sitnih krvnih sudova i imaju izraženu sposobnost fagocitoze.[1]

Evolucija[uredi | uredi izvor]

Evolucijsko poreklo mišićnih ćelija kod životinja je tema o kojoj se često raspravlja.[12] U jednom od naučnih pravaca smatra se da su mišićne ćelije jednom evolirale i da stoga sve životinje sa mišićnim ćelijama imaju jednog zajedničkog pretka. Prema jednom druom pravcu, naučnici veruju da su mišićne ćelije evoluirale više puta i da su morfološke ili strukturne sličnosti posledica konvergentne evolucije i gena koji predatiraju evoluciju mišića, i čak i mezoderma - sloja klica iz kojeg mnogi naučnici veruju da istinske mišićne ćelije potiču.

Šmid i Zajpel smatraju da mišićne ćelije vode poreklo od monofiletnih ćelija koje se istodobno javljaju pri razvoju digestivnog i nervnog sistema svih životinja i da se ovo poreklo može pratiti do zajedničkog metazoanskog pretka polazeći od svih sadašnjih mišićnih ćelija.[13] Oni tvrde da su molekularne i morfološke sličnosti između ćelija mišića kod žarnjaka i rebronoša u velikoj meri srodne sa onima kod bilaterija da se može smatrati da je postojao jedan predak svih životinja od koga sve mišićne ćelije potiču. U ovom slučaju, Šmid i Zajpel tvrde da je poslednji zajednički predak bilaterija, žarnjaka i rebronoša bio triploblast ili organizam sa tri klicna sloja, dok su diploblasti, organizama sa dva klicna sloja, sekundarno evoluirali, jer je im nedostaje mezoderm ili mišići, koji su prisutni kod većine žarnjaka i rebronoša. Poređenjem morfologije žarnjaka i rebronoša sa bilaterijama, Šmid i Zajpel su izveli zaključak da postoje strukture slične miocitima u pipcima i crevima nekih vrsta žarnjaka i u pipcima rebronoša. Kako je to struktura koja je jedinstvena za mišićne ćelije, ovi naučnici su ustanovili na bazi podataka koje su sakupili drugi istraživači da je to marker za prugaste mišiće, slično onom što je uočeno kod bilatelija. Autori takođe napominju da su mišićne ćelije pronađene kod žarnjaka i rebronoša često osporavane, jer ove mišićne ćelije vode poreklo iz ektoderma, umesto mezoderma ili mezendoderma. Drugi smatraju da istinske mišićne ćelije vode poreklo iz endodermske porcije mezoderma i endoderma. Međutim, Šmid i Zajpel se suprotstavljaju ovom skepticizmu da su mišićne ćelije prisutne kod žarnjaka i rebronoša zaista istinske mišićne ćelije imajući u vidu da se žarnjaci razvijaju kroz stadijume meduze i polipa. Oni primećuju da u hidrozoanskoj meduzinoj fazi postoji sloj ćelija koji se odvajaju od distalne strane ektoderma kako bi se formirale prugaste mišićne ćelije na način koji je sličan onome u mezodermu i nazivaju taj treći izdvojeni sloj ćelija ektokodonom. Oni takođe tvrde da nisu sve mišićne ćelije izvedene iz mezendoderma kod bilaterijana, pri čemu su ključni primeri da u mišićima oka kičmenjaka i mišićima spiralijana ove ćelije potiču iz ektodermalnog mezoderma umesto endodermalnog mezoderma. Osim toga, Šmid i Zajpel tvrde da, pošto se miogeneza javlja kod žarnjaka uz pomoć molekularnih regulatornih elemenata koji se nalaze u specifikaciji mišićnih ćelija kod bilaterija, postoje dokazi za zajedničko poreklo prugastih mišića.[13]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v g d Anđelković, Lj. Somer, M. Perović, V. Avramović, Lj. Milenkova, N. Kostovska, A. Petrović (2001). Histološka građa organa. Niš: Bonafides. ISBN 978-86-7434-003-5. 
  2. ^ Susan Standring, ur. (2009) [1858]. Gray's anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice, Expert Consult. illustrated by Richard E. M. Moore (40 izd.). Churchill Livingstone. ISBN 978-0-443-06684-9. 
  3. ^ Dušan Trpinac: Histologija za studente farmacije, IV izdanje ("Kuća štampe“ Beograd, 2000)
  4. ^ Mackenzie 1918, str. 1
  5. ^ Brainard et al. 2011, str. 451
  6. ^ Carpenter, Alfred Carey (2007). „Muscle”. Anatomy Words. Pristupljeno 3. 10. 2012. 
  7. ^ Harper, Douglas (2012). „Muscle”. Online Etymology Dictionary. Pristupljeno 3. 10. 2012. 
  8. ^ „Mišićno tkivo”. Arhivirano iz originala 17. 10. 2007. g. Pristupljeno 1. 10. 2007. 
  9. ^ a b v Marija Mihalj, Danica Obradović: „Opšta anatomija“. . Нови Сад. 2000. ISBN 978-86-489-0276-4. 
  10. ^ a b v Arthur C. Guyton M.D, John E. Hall Ph.D: Medicinska fiziologija, IX izdanje ("Savremena administracija“ Beograd, 1999)
  11. ^ a b Josif Milin, Gordana Grubor-Lajšić, Živka Eri, Vera Todorović, Jovan Vojinović: „Histologija“. . Нови Сад. 1995. ISBN 978-86-7120-005-9. 
  12. ^ Werner, E. G. Müller (1. 2. 2003). „The Origin of Metazoan Complexity: Porifera as Integrated Animals1”. Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 3—10. PMID 21680404. doi:10.1093/icb/43.1.3. 
  13. ^ a b Seipel, Katja; Schmid, Volker (1. 6. 2005). „Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty”. Developmental Biology. 282 (1): 14—26. PMID 15936326. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]