Polen

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Obojena slika skenirajućeg elektronskog mikroskopa polenovih zrna raznih uobičajenih biljaka: suncokreta (Helianthus annuus), ukrasnog slaka (Ipomoea purpurea), prerijskog božika (Sidalcea malviflora), orijentalnog ljiljana (Lilium auratum), noćurka (Oenothera fruticosa), i skočca (Ricinus communis).
Razne vrste polenovog zrna

Polen je naziv za sitan i najčešće fin prah sastavljen od muških gametofita (polenovih zrna) golosemenica i skrivenosemenica.[1] Polenova zrna nastaju u mikrosporangijama (koje se kod skrivenosemenica nalaze u prašnicima). Polenovo zrno izgrađeno je iz vegetativnih ćelija gametofita (jedna kod skrivenosemenica, više kod golosemenica) i jedne reproduktivne ćelije gametofita, sa dva jedra. Jedno jedro ima ulogu u izgradnji polenove cevi, dok drugo jedro mitotičkom deobom daje dve spermatične ćelije. Spermatične ćelije učestvuju u oplođenju ženskog gametofita. Prenos polena sa jednog na drugi cvet naziva se oprašivanje.[2]

Spoljašnji omotač polenovog zrna je veoma otporan i teško se raspada, tako da velike toplote, jake kiseline ili moćne baze jedva deluju na njega. Kao sastavna komponenta geoloških sedimenata polen je pružio mnogo informacija o poreklu i geološkoj istoriji biljnog sveta na Zemlji. Oslobađa se u tolikim količinama da predstavlja značajan deo zemljine atmosfere. Polen sadrži i supstance bogate proteinima, kakve imaju na primer ambrozija ili razne vrste trava, koje izazivaju alergijsku reakciju poznatiju kao polenska kijavica.

Polen se retko koristi kao hrana i dodatak ishrani. Zbog poljoprivredne prakse, često je kontaminiran poljoprivrednim pesticidima.[3]

Struktura i formiranje[uredi | uredi izvor]

Sam polen nije muška polna ćelija.[4] To je gametofit, nešto što bi se moglo smatrati čitavim organizmom, koji potom proizvodi muški gamet. Svako polenovo zrno sadrži vegetativne (nereproduktivne) ćelije (samo jednu ćeliju u većini cvetnih biljaka, ali nekoliko kod drugih semenskih biljaka) i generativnu (reproduktivnu) ćeliju. U cvetnim biljkama ćelija vegetativne cevi proizvodi polenovu cev, a generativna ćelija se deli da bi formirala dva jezgra spermatozoida.

Formiranje[uredi | uredi izvor]

Polen se proizvodi u mikrosporangiji u muškoj šišarki četinara ili drugih golosemenica ili u prašnicima cveta skrivenosemenica. Zrna polena dolaze u širokom spektru oblika, veličina i površinskih oznaka karakterističnih za vrstu (vidi elektronski mikrograf, desno). Polenova zrna bora, jele i smrče su krilata. Najmanje polenovo zrno, zrno nezaboravnice (Myosotis spp), ima prečnik 2,5-5 µm (0,005 mm).[5] Zrna polena kukuruza su velika, oko 90–100 µm.[6] Većina polena trave je oko 20-25 µм.[7]

Polenove mikrospore Lycopersicon esculentum u koenocitnoj tetradnoj fazi razvoja posmatrane pod uljno uranjajućim mikroskopom; mogu se videti hromozomi onoga što će postati četiri polenova zrna.

Kod skrivenosemenica, tokom razvoja cveta, prašnik se sastoji od mase ćelija koje izgledaju nediferencirane, osim delimično diferenciranog dermisa. Kako se cvet razvija, unutar prašnika se formiraju četiri grupe sporogenih ćelija. Plodne sporogene ćelije okružene su slojevima sterilnih ćelija koje srastaju u zid polenove kese. Neke od ćelija rastu u hranljive ćelije koje obezbeđuju ishranu mikrosporama koje se formiraju mejotskom deobom iz sporogenih ćelija.

U procesu koji se naziva mikrosporogeneza, četiri haploidne mikrospore se proizvode iz svake diploidne sporogene ćelije (mikrosporocit, matična ćelija polena ili mejocit), nakon mejotičke deobe. Nakon formiranja četiri mikrospore, koje su sadržane u zidovima kaloze, počinje razvoj zidova polenovih zrna. Zid kaloze razlaže enzim zvan kalaza, a oslobođena zrna polena rastu u veličini i razvijaju svoj karakterističan oblik i formiraju otporan spoljašnji zid koji se zove eksina i unutrašnji zid koji se zove intina. Eksina je ono što je sačuvano u fosilnom zapisu. Prepoznaju se dva osnovna tipa mikrosporogeneze, simultana i sukcesivna. U simultanoj mikrosporogenezi mejotski koraci I i II se završavaju pre citokineze, dok u sukcesivnoj mikrosporogenezi sledi citokineza. Iako može postojati kontinuum sa srednjim oblicima, tip mikrosporogeneze ima sistematski značaj. Preovlađujući oblik među monokotiledonskim biljkama je sukcesivan, ali postoje važni izuzeci.[8]

Tokom mikrogametogeneze, jednoćelijske mikrospore prolaze kroz mitozu i razvijaju se u zrele mikrogametofite koji sadrže gamete.[9] U nekim cvetnim biljkama, klijanje polenovog zrna može početi čak i pre nego što napusti mikrosporangijum, pri čemu generativna ćelija formira dve ćelije sperme.

Struktura[uredi | uredi izvor]

Prašnik lala sa mnogo zrna polena
Slika iz krupnog plana cveta kaktusa i njegovih prašnika

Polenovi otvori su delovi zida polena koji mogu uključivati stanjivanje eksina ili značajno smanjenje debljine eksina.[10] Oni omogućavaju skupljanje i bubrenje zrna uzrokovano promenom sadržaja vlage. Proces skupljanja zrna naziva se harmomegatija.[11] Izduženi otvori ili brazde u zrnu polena nazivaju se kolpi (jednina: kolpus) ili sulki (jednina: sulkus). Otvori koji su kružniji nazivaju se pore. Kolpi, brazde i pore su glavne karakteristike u identifikaciji klasa polena.[12] Polen se može nazvati neotvorenim (otvori su odsutni) ili otvorenim (otvori su prisutni). Otvor može da ima poklopac (operkulum), te se stoga opisuje kao operkulat.[13] Međutim, termin neaperturat pokriva širok spektar morfoloških tipova, kao što su funkcionalni neaperturati (kriptoaperturati) i omniaperturati.[8] Neaperaturirana polenova zrna često imaju tanke zidove, što olakšava klijanje polenove cevi u bilo kom položaju.[10] Izrazi kao što su uniaperturatni i triaperturatni odnose se na broj prisutnih otvora (jedan, odnosno tri). Spiraperturat se odnosi na jedan ili više otvora koji su spiralno oblikovani.

Orijentacija brazdi (u odnosu na originalnu tetradu mikrospora) klasifikuje polen kao sulkat ili kolpat. Sulkatni polen ima brazdu preko sredine onoga što je bilo spoljašnje lice kada je zrno polena bilo u svojoj tetradi.[14] Ako polen ima samo jednu brazdu, opisuje se kao monosulkat, ima dve brazde, kao bisulkat, ili više, kao polisulkat.[15][16] Kolpatni polen ima brazde koje nisu na sredini spoljašnjih strana, i slično se može opisati kao polikolpat ako ih ima više od dve. Sinkolpatna polenova zrna imaju dva ili više kolpa koji su spojeni na krajevima.[17][14] Eudikoti imaju polen sa tri kolpa (trikolpat) ili sa oblicima koji su evolutivno izvedeni iz trikolpata polena.[18] Evolucioni trend u biljkama je bio od monosulkata do polikolpata ili polipornog polena.[14]

Pored toga, zrna polena golosemenica često imaju vazdušne bešike ili vezikule, zvane sacci. Saki zapravo nisu baloni, već su poput sunđera i povećavaju uzgon polenovog zrna i pomažu da se zadrži na vetru, jer je većina golosemenica anemofilna. Polen može biti monosakatan, (sadrži jedan sakus) ili bisakatan (sadrži dva sakusa). Moderna stabla bora, smrče i žutog drveta proizvode sakatni polen.[19]

Polineacija[uredi | uredi izvor]

Evropska medonosna pčela nosi polen u polenskoj korpi nazad u košnicu.
Marmeladna mušica, polen na licu i nogama, sedi na kamenoj ruži.
Pčela iz roda Diadasia opkoljava cvetne plodove dok posećuje žuti kaktus Opuntia engelmannii.

Prenos polenovih zrna u žensku reproduktivnu strukturu (tučak kod angiospermi) naziva se oprašivanje. Prenos polena se često prikazuje kao sekvencijalni proces koji počinje postavljanjem na vektor, tome sledi kretanje, i završava se deponovanjem.[20] Ovaj prenos može biti posredovan vetrom, u kom slučaju se biljka opisuje kao anemofilna (doslovno koja voli vetar). Anemofilne biljke obično proizvode velike količine veoma laganih polenovih zrna, ponekad sa vazdušnim kesama. Biljke sa semenom koje ne cvetaju (npr. borovi) su karakteristično anemofilne. Anemofilne cvetne biljke uglavnom imaju neupadljive cvetove. Entomofilne biljke (doslovno koje vole insekte) proizvode polen koji je relativno težak, lepljiv i bogat proteinima, za širenje od strane oprašivača insekata privučenih njihovim cvetovima. Mnogi insekti i neke grinje su specijalizovani da se hrane polenom i nazivaju se palenojedi.

Kod necvetajućih biljaka sa semenom, polen klija u komori za polen, koja se nalazi ispod mikropile, ispod integumenta jajne ćelije. Proizvodi se polenova cev, koja raste u nucelus da bi obezbedila hranljive materije za spermatozoide u razvoju. Spermatozoidi Pinophyta i Gnetophyta su bez flagela i nosi ih polenova cev, dok one Cycadophyta i Ginkgophyta imaju mnogo bičaka.

Kada se stavi na žig cvetne biljke, pod povoljnim okolnostima, polenovo zrno izbacuje polenovu cev, koja raste niz tkivo stabla do jajnika, i kreće se duž posteljice, vođena izbočinama ili dlakama, do mikropila jajne ćelije. Jezgro cevne ćelije je u međuvremenu prešlo u cev, kao i generativno jezgro, koje se deli (ako već nije) i formira dve ćelije spermatozoida. Spermatozoidi su nošeni do svog odredišta u vrhu polenove cevi. Dvostruke niti se prekidaju u DNK koja nastaje tokom rasta polenovih cevi i efikasno uparuje u generativnoj ćeliji koja nosi informacije o muškom genomu koje će se preneti na sledeću biljnu generaciju.[21] Međutim, izgleda da vegetativnoj ćeliji koja je odgovorna za izduženje cevi nedostaje ova sposobnost popravke DNK.[21]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Kesseler, Rob; Harley, Madeline (2009). Pollen: The Hidden Sexuality of Flowers (2. izd.). Firefly Books. ISBN 978-1-55407-559-1. 
  2. ^ Pleasants Jm, Hellmich Rl, Dively Gp, Sears Mk, Stanley-horn Mattila Hr, Foster Je, Clark P, Jones, Gd (2001). „Corn pollen deposition on milkweeds in and near cornfields” (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (21): 11919—24. PMC 59743Slobodan pristup. PMID 11559840. doi:10.1073/pnas.211287498. 
  3. ^ Tosi, S.; Costa, C.; Vesco, U.; Quaglia, G.; Guido, G. (2018). „A survey of honey bee-collected pollen reveals widespread contamination by agricultural pesticides”. The Science of the Total Environment. 615: 208—218. PMID 28968582. doi:10.1016/j.scitotenv.2017.09.226. 
  4. ^ Johnstone, Adam (2001). Biology: facts & practice for A level. Oxford University Press. str. 95. ISBN 978-0-19-914766-3. 
  5. ^ „Spores and Pollens”. Arhivirano iz originala 06. 08. 2020. g. Pristupljeno 09. 05. 2022. 
  6. ^ Pleasants, J. M.; Hellmich, R. L.; Dively, G. P.; Sears, M. K.; Stanley-Horn, D. E.; Mattila, H. R.; Foster, J. E.; Clark, P.; Jones, G. D. (2001). „Corn pollen deposition on milkweeds in and near cornfields”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (21): 11919—24. Bibcode:2001PNAS...9811919P. PMC 59743Slobodan pristup. PMID 11559840. doi:10.1073/pnas.211287498Slobodan pristup. 
  7. ^ „Spores and Pollens”. Arhivirano iz originala 06. 08. 2020. g. Pristupljeno 09. 05. 2022. 
  8. ^ a b Furness, Carol A.; Rudall, Paula J. (januar 2001). „Pollen and anther characters in monocot systematics”. Grana. 40 (1–2): 17—25. doi:10.1080/00173130152591840Slobodan pristup. 
  9. ^ „Pollen Development — University of Leicester”. Arhivirano iz originala 06. 10. 2014. g. Pristupljeno 09. 05. 2022. 
  10. ^ a b Furness, Carol A.; Rudall, Paula J. (2004-03-01). „Pollen aperture evolution--a crucial factor for eudicot success?”. Trends in Plant Science. 9 (3): 154—158. CiteSeerX 10.1.1.462.5084Slobodan pristup. PMID 15003239. doi:10.1016/j.tplants.2004.01.001. 
  11. ^ Katifori, Eleni; Alben, Silas; Cerda, Enrique; Nelson, David R.; Dumais, Jacques (27. 4. 2010). „Foldable structures and the natural design of pollen grains”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (17): 7635—7639. Bibcode:2010PNAS..107.7635K. PMC 2867878Slobodan pristup. PMID 20404200. doi:10.1073/pnas.0911223107Slobodan pristup. 
  12. ^ Davis, Owen. „Aperture”. geo.arizona.edu. Arhivirano iz originala 2009-02-03. g. Pristupljeno 2009-02-16. 
  13. ^ Furness, Carol A.; Rudall, Paula J. (novembar 2003). „Apertures with Lids: Distribution and Significance of Operculate Pollen in Monocotyledons”. International Journal of Plant Sciences. 164 (6): 835—854. S2CID 84766627. doi:10.1086/378656. 
  14. ^ a b v Sporne, Kenneth R. (1972). „Some Observations on the Evolution of Pollen Types in Dicotyledons”. New Phytologist. 71 (1): 181—185. doi:10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.xSlobodan pristup. 
  15. ^ Simpson, Michael G. (2011). „Palynology”. Plant Systematics. Academic Press. str. 453—464. ISBN 978-0-08-051404-8. Pristupljeno 6. 1. 2014. 
  16. ^ Singh, Gurcharan (2004). „Palynology”. Plant Systematics: An Integrated Approach. str. 142. ISBN 9781578083510. Pristupljeno 23. 1. 2014. 
  17. ^ Kaltenrieder & von Ballmoos 2003.
  18. ^ Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G. (2004). „A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships”. American Journal of Botany. 91 (10): 1627—1644. PMID 21652313. doi:10.3732/ajb.91.10.1627Slobodan pristup. 
  19. ^ Traverse, Alfred (1988). Paleopalynology. Unwin Hyman. ISBN 978-0045610013. OCLC 17674795. 
  20. ^ Minnaar, Corneile; Anderson, Bruce; de Jager, Marinus L; Karron, Jeffrey D (2019-01-23). „Plant–pollinator interactions along the pathway to paternity”. Annals of Botany (na jeziku: engleski). 123 (2): 225—245. ISSN 0305-7364. PMC 6344347Slobodan pristup. PMID 30535041. doi:10.1093/aob/mcy167. 
  21. ^ a b Hirano T, Takagi K, Hoshino Y, Abe T (2013). „DNA damage response in male gametes of Cyrtanthus mackenii during pollen tube growth”. AoB Plants. 5: plt004. PMC 3583183Slobodan pristup. PMID 23550213. doi:10.1093/aobpla/plt004. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]