Prave košljoribe

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Prave košljoribe
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Actinopterygii
Potklasa: Neopterygii
Infraklasa: Teleostei
J. P. Müller, 1845[1]
Nadredovi

Acanthopterygii
Clupeomorpha
Cyclosquamata
Elopomorpha
Lampridiomorpha
Ostariophysi
Osteoglossomorpha
Paracanthopterygii
Polymyxiomorpha
Protacanthopterygii
Scopelomorpha
Sternopterygii

Prave košljoribe (Teleostei) su infraklasa riba iz nadklase košljoriba (Osteichthyes) sa potpuno okoštalim skeletom izgrađenim od koštanih pršljenova na koje se nadovezuju parna rebra. Pošto su filogenetski najmlađa grupa među ribama one se sada nalaze u dobu napredovanja i procvata. Pripada im najveći broj današnjih riba, oko 97% ili oko 20.000 vrsta

Telo im je pokriveno krljuštima koje naležu jedan na drugu kao crepovi na krovu. Samo kod pojedinih u koži nema krljušti, kao npr. kod somova i jegulji.[2] Razlikuju se dva tipa krljušti: cikloidne, koje su u vidu pločica sa glatkom zadnjom ivicom i ktenoidne, takođe, u vidu pločica, ali sa nazubljenom zadnjom ivicom. Pokazuju veliku raznovrsnost kako u načinu života tako i građe. Žive i u slatkim i u slanim vodama, a veličina im se kreće od malenih, od 1 cm pa do onih dužine 4-5 m, kao što je npr. tuna. Dišu pomoću škrga, a mnoge imaju sposobnost udisanja atmosferskog vazduha.[3] Škržni aparat se sastoji od četiri škrge smešetene u zajedničkoj škržnoj duplji i pokrivene koštanim poklopcem.[4][5] Za udisanje atmosferskog vazduha služe im naročita proširenja u škržnim dupljama koja su bogato snabdevena mrežom krvnih sudova. Oplođenje je kod najvećeg broja vrsta spoljašnje, mada je kod manjeg broja prisutno i unutrašnje oplođenje. Polažu veliki broj jaja, a razviće je kod najvećeg broja vrsta direktno. Neke vrste, kao npr. jegulja, u toku razvića doživljavaju preobražaj, dok druge prelaze u vreme mresta ogromne razdaljine čak i do nekoliko hiljada kilometara (jegulje, lososi) savlađujući pri tome sve prepreke (slapove, brzake i dr.).[6][7][8]

Razlika između pravih koršljoriba i drugih riba je u čeljusti; prave košljoribe imaju pokretne modifikacije vilice muskulature, što im omogućava da izbace čeljusti iz usta.[9][10] To je od velike prednosti i omogućava im da zgrabe plen i ubace ga u usta.[11][12]

Prave košljoribe su usvojili čitav niz reproduktivnih strategija. Većina koristi eksternu oplodnju: ženka odlaže grupu jajašaca, mužjak ih oplođuje i ona se razvijaju bez ikakvog dodatnog roditeljskog učešća. Priličan deo pravih košljoriba su sekvencijalni hermafroditi, započinjući život kao ženke i prelazeći u mužjake u nekoj fazi, a nekoliko vrsta preokreće ovaj proces. Mali procenat pravih košljoriba su živahni, a neki mužjaci pružaju negu potomstvu.[13]

Prave košljoribe su oduvek bile komercijalni bitne ribe za ljude. Neke vrste se uzgajaju na komercijalni način i ova metoda proizvodnje će ubuduće biti sve važnija. Druge se čuvaju u akvarijumima ili se koriste u istraživanjima, posebno u oblastima genetike i razvojne biologije.[14][15]

Anatomija[uredi | uredi izvor]

Prave košljoribe uglavnom imaju izdužene nervne lukove na kraju kaudalnog peraja. Mozak igra ulogu u izbočenju usta i stvaranju kružnog otvora. To snižava pritisak unutar usta, ove ribe zbog toga imaju funkciju da usisavaju plen. Neke prave košljoribe su krupnije i imaju uvećane zube.[16]

Faringealne čeljusti prave košljorube, drugi skup čeljusti koji se nalaze u grlu, sastoje se od pet granastih lukova i koštanih petlji. Baza donjih faringealnih čeljusti formirana je od petih ceratobranhiala, dok drugi, treći i četvrti stvaraju bazu gornje vilice.[17][18]

Kaudalna peraja ovih riba su homocerkalna, što znači da su gornji i donji deopribližno jednaki. Kičma se završava na kaudalnoj stabljici, bazi kaudalne peraje, razlikujući ovu grupu od one u kojoj se kičma proteže u gornji režanj kaudalnog peraja, što ima većina riba koja potiče iz paleozoika.[19][20] Pored toga, kosti koje formiraju spljoštenu ploču na zadnjem kraju kičmenog stuba su proširene pružajući dalju potporu kaudalnom peraju.[21]

Prave košljoribe su brže i fleksibilnije od vćina rugih riba. Kosti su im dosta kalcifikovane, a pored toga, njihova donja vilica je manja i sastoji se od zuba, zgloba i zglobne kosti.[22][23]

Evolucija i diverzitet[uredi | uredi izvor]

Prvi fosili koji pripadaju ovoj raznovrsnoj grupi pojavljuju se u ranom trijasu, nakon čega prave košljoribe akumuliraju nove oblike tela pretežno postepeno tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.[24][25][26][27][28]

Prave košljoribe su prvi put prepoznate kao posebna grupa riba od strane nemačkog ihtiologa Johanesa Pitera Milera 1844. godine.[29][30] Naziv ovih riba potiče iz grčkog jezika i označava „kompletnu kost”.[31][32]Mier je ovu klasifikaciju zasnovao na određenim karakteristikama mekog tkiva, što bi se pokazalo problematičnim, jer nije uzelo u obzir razlikovne karakteristike fosilnih ostatak ovih riba. Najstariji fosili ovih riba datiraju iz kasnog trijasa. Tokom mezozoika i kenozoika ribe su se diverzificirale, i kao rezultat toga, 96% svih poznatih riba postale su prave košljoribe.[33][34][35]

Osteichthyes
Sarcopterygii
 

Coelacanths, Ribe dvodihalice

 
 
Tetrapods
 

Vodozemci

 
Amniota
 

Sisari

 
 

Sauropsids (reptili, ptice)

 
 
 
 
 
Actinopterygii
Cladistia

Polypteriformes (Mnogoperke, Riba-zmija)

 
Actinopteri
Chondrostei

Acipenseriformes (Jesetre, Veslonosi)

 
Neopterygii
Holostei
 

Lepisosteiformes (Gar)

 
 

Amiiformes (Amia calva)

 
 
 

Teleostei

 
 
 
 
 


Filogenija pravih košljoriba bila je predmet duge rasprave, bez konsenzusa ni o njihovoj filogeniji, ni o vremenu nastanka glavnih grupa pre primene savremene DNK kladističke analize.[36][37][38][39] Analizirane su DNK sekvence 9 nepovezanih gena u 232 vrste. Dobijeni su dobro razrešeni rezultati.[40][41][42]

Tipičini prestavnici pravih košljoriba su jegulje i slon riba. Većina pravih košljoriba pripada grupi Euteleostei koji se sastoji od 17.419 vrsta razvrstanih u 2935 rodova i 346 porodica.[43][44] Zajedničke osobine Euteleostei uključuju sličnosti u embrionalnom razvoju koštane ili hrskavične strukture smeštene između glave i leđnog peraja.[45]

Postoji preko 26.000 vrsta pravih košljoriba, u oko 40 redova i 448 porodica, što čini 96% svih postojećih vrsta riba.[46][47][48][49] Otprilike 12.000 od ukupno 26.000 vrsta nalazi se u slatkovodnim staništima. Prave košljoribe se nalaze u gotovo svakom vodenom okruženju i razvili su specijalizacije za hranjenje na različite načine kao mesožderke, biljojedi i paraziti.[50][51] Najduža prava košljorbiba je vrsta Regalecus glesne, koja može narasti do 7,6 m i više.[52][53][54] Smatra se da je najteža prava košljoriba veliki bucanj, koja može biti težine 2,3 tone, dok je najmanja vrsta Photocorinus spiniceps koja porasta do 6,6 cm, a njihovi mladi primerci mere 7 mm (mužjaci) i 50 mm (ženke), što su ujedno najmanji kičmenjaci na svetu.[55]

Neke prave košljoribe su paraziti, kao naprimer prilepuše, koje su dobile ime po tome što na vrhu glave imaju pijavku kružnog oblika kojom mogu da se prilepe za neku veću životinju, kao što su sipe, kitovi, ali i veće ribe i kornjače.[56][57] Takođe, prilepljuju se i za brodove. Ova pijavka je nastala preobražajem leđnog peraja. Prilepljujući se, ove ribe dobijaju zaštitu, a i kretanje im je olakšano. Takođe, lakše pronalaze i hranu, a najčešće su to ili ostaci koje iza sebe ostavi njihov domaćin ili paraziti koji ga napadaju.[58][59] Zbog toga im domaćini često dozvoljavaju i da im uđu u usta ili škrge.[60] Prilepuše su vitke i tamne ribe i zavisno od vrste duge od 30 cm do jednog metra.[61][62] Grudna i trbušna peraja su dobro razvijena, a leđno peraje je relativno daleko pozadi postavljeno. Imaju velika usta i isturene vilice sa malim i oštrim zubima.[63][64][65]

Teleostei
Elopomorpha
 

Elopiformes (Elops, Atlantski tarpun)

 
 
 

Albuliformes (Pterothrissus gissu i Albula vulpes)

 
 
 

Notacanthiformes (Notacanthidae)

 
 

Anguilliformes (Anguilliformes)

 
 
 
 
Osteoglossocephalai
Osteoglossomorpha
 

Hiodontiformes (Hiodontidae])

 
 

Osteoglossiformes (Osteoglossiformes, Mormyridae)

 
 
Clupeocephala
Otocephala
Clupei

Clupeiformes (herrings)

 
 
Alepocephali

Alepocephaliformes (Alepocephalidae)

 
Ostariophysi
Anotophysa

Gonorynchiformes (Chanos chanos)

 
Otophysa
 

Cypriniformes (Kederi, šaran)

 
 
 

Characiformes (tetre i pirane)

 
 
 

Gymnotiformes (Apteronotidae)

 
 

Siluriformes (Somovi)

 
 
 
 
 
 
 
Euteleostei
Lepidogalaxii

Lepidogalaxiiformes (Lepidogalaxias salamandroides)

 
 
Protacanthopterygii
 

Argentiniformes (Osmeridae)

 
 
 

Galaxiiformes (Galaxiidae)

 
 
 

Esociformes (štuka)

 
 

Salmoniformes (salmon i pastrmka)

 
 
 
 
 
Stomiati
 

Stomiiformes (Stomiidae)

 
 

Osmeriformes (Osmeridae)

 
 
 

Neoteleostei (Perca)

 
 
 
 
 
 
 

Distribucija i fiziologija[uredi | uredi izvor]

Prave košljoribe nastanjuju vode širom sveta, uključujući topla i hladna mora, tekuće i slatke vode, a ponekad i vode u pustinjama. Oko 75% popisanih pravih košljoriba na Antarktiku su endemične. Neke od ovih vrsta migriraju, određene slatkovodne vrste neretko se kreću u rečnim sistemima i provode život na moru, a jedan od primera pravih košljoriba koje vriše migracije je losos.[66][67][68]

Slatkovodna evropska jegulja migrica preko Atlantskog okeana kako bi se razmnožavala u Sargaško moru. [69][70][71] Tokom migracije, male vrste pravih košljoriba ulaze u ušća i reke, potoke i jezera u kojima provode život. Prave košljoribe koje uključuju smeđu pastrmku nastanjuju jezera u Kašmiru na visinama do 3.819 m, a postoje i i pripadnici ove vrste riba u eksternim dubinama u okeanima; haladska riba je viđena na dubini od 7700 m, a još neke nepoznate vrste pravih košljoriba na dubinama i do 8.145 m.[72][73]

Prave košljoribe

Glavno sredstvo disanja pravih košljoriba, kao i kod većine drugih riba, je prenos gasova preko površine škrge dok se voda uvlači kroz usta i izbacuje kroz škrge.[74][75][76] Osim plivačkog mehura, koji sadrži malu količinu vazduha, telo nema rezerve kiseonika, a disanje mora biti kontinuirano tokom života ribe.[77] Neke prave košljorbibe koriste staništa u kojima je dostupnost kiseonika mala, poput stajaće vode ili vlažnog blata; razvili su pomoćna tkiva i organe kako bi podržali razmenu gasa u tim staništima.[78][79][80]

Nekoliko rodova pravih košljoriba su nezavisno razvili sposobnosti disanja na vazduhu, a neki su postali amfibijski. Slatkovodne jegulje su sposobne da apsorbuju kiseonik kroz vlažnu kožu.[81][82][83][84] Močvarne jegulje mogu danima biti u blatu bez vazduha. Prave košljoribe poseduju visoko razvijene čulne organe. Gotovo svaka riba ima vid u boji podjednako dobar kao i normalan čovek.[85] Mnoge ribe takođe imaju hemoreceptore koji su odgovorni za akutna čula ukusa i mirisa.[86][87][88] Većina riba ima osetljive receptore koji formiraju sistem bočnih linija, koji detektuje struje i vibracije i oseti kretanje riba i plena u blizini.[89][90]

Koža pravih košljoriba je u velikoj meri nepropusna za vodu. Ove ribe su hladnokrvne, a njihova telesna temperatura je ista kao i u njihovoj okolini.[91] Oni dobijaju i gube toplotu kroz svoju kožu i tokom disanja, a sposobni su da regulišu svoju cirkulaciju kao odgovor na promene temperature vode, povećavajući ili smanjujući protok krvi u škrge.[92][93] Metabolička toplota koja se stvara u mišićima ili crevima brzo se raspršuje kroz škrge, a krv se odvaja od škrga tokom izlaganja hladnoći.[94][95] Zbog njihove relativne nesposobnosti da kontrolišu krvnu temperaturu, većina pravih košljoriba može preživeti samo u malom rasponu temperatura vode.[96][97]

Telo pravih košljoriba je gušće od vode, pa riba mora nadoknaditi razliku ili će potonuti.[98][99] Mnoge prave košljoribe imaju plivajući mehur koji svoj plovnost prilagođava manipulacijom gasovima kako bi im omogućio da ostanu na trenutnoj dubini vode ili da se penju i spuštaju bez trošenja energije.[100] U primitivnijim grupama riba, plućni mehur je otvoren prema jednjaku i udvostručuje se kao pluća. Često nije prisutan u ribama koje brzo plivaju, tune i skuše.[101][102][103] U ribama u kojima je plivajući mehur zatvoren, sadržaj gasa se kontroliše kroz mrežu krvnih sudova koji služe kao protutični izmenjivač gasa između plivačkog mehura i krvi.[104][105][106]

Tipična prava košljoriba ima strukturalno telo za brzo plivanje, a kretanje se obično obezbeđuje bočnim pomeranjem zadnjeg dela trupa i repa.[107][108] Postoje mnogi izuzeci od ove metode kretanja, posebno tamo gde brzina nije glavni cilj; među stenama i na koralnim grebenima, sporo plivanje sa velikom manevribilnošću može biti poželjan atribut.[109][110] Živeći među morskim travama i algama, morski konjić prihvata uspravno držanje i pomera se lepršavim pokretima peraja. Da bi prvivukli plen, neke prave košljoribe ispištaju vibracije.[111][112]

Reprodukcija[uredi | uredi izvor]

Većina pravih košljoriba je jajovodna, koja ima spoljnu oplodnju s oba jajašca i sperme koja se pušta u vodu za oplodnju.[113] Unutrašnja oplodnja se javlja kod 500 do 600 vrsta, ali je tipičnija za vrstu Chondrichthies.[114] Manje od jednog od milion oplođenih jajašaca preživi da bi se razvilo u zrelu ribu, ali postoji mnogo bolja šansa za preživljavanje među potomcima članova desetak porodica koje su živahne.[115][116] Kod njih se jajašce iznutra oplođuje i zadržava u ženki tokom razvoja.[117][118] Neke od ovih vrsta, poput živih akvarijumskih riba iz porodice Poeciliidae, kod kojih svako jaje ima vrećicu sa žumancem koja neguje embrion u razvoju, a kada se to iscrpi, jaja se izlegu i larva se izbaci u vodeni stub.[119][120] Ostale vrste, potpuno su živahne, pri čemu se embrion u razvoju neguje iz majčinog krvotoka kroz strukturu koja se razvija u materici.[121][122]

Postoje dve glavne reproduktivne strategije pravih košljoriba; semelparnost i iteroparitet.[123][124] U prvom, pojedinac se razmnožava jednom nakon što dostigne zrelost i potom umre. To je zato što fiziološke promene koje dolaze sa reprodukcijom na kraju dovode do smrti. Losos roda Oncorhinchus je dobro poznat po ovoj funkciji; izležu se u slatku vodu, a zatim migriraju u more do četiri godine pre nego što se vrate na mesto rođenja gde se mreste i umiru.[125][126]

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Glavni članak: klasifikacija košljoriba

Ogroman broj vrsta koje pripadaju ovom redu čini njihovu sistematiku vrlo složenom. Morfološke osobine koje služe kao kriterijumi za njihovu klasifikaciju su:

  • koštane žbice leđnih peraja
  • oblik i građa krljušti
  • položaj trbušnih peraja i njihov odnos prema grudnim perajima
  • riblji mehur i dr.

Galerija[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Müller, Joh. (1845). „Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische”. Archiv für Naturgeschichte. 11 (1): 129. 
  2. ^ Zimmermann, Tim (jul 2006). „Behold the Humboldt squid”. Outside Online. Arhivirano iz originala 06. 04. 2010. g. Pristupljeno 13. 9. 2014. 
  3. ^ Breder, C. M., Jr. (1967). „On the survival value of fish schools”. Zoologica. 52: 25—40. 
  4. ^ Moyle, PB and Cech, JJ (2003) Fishes, An Introduction to Ichthyology. 5th Ed, Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2
  5. ^ Partridge, B.; Pitcher, T.; Cullen, M.; Wilson, J. (1980). „The three-dimensional structure of fish schools”. Behav Ecol Sociobiol. 6 (4): 277—288. doi:10.1007/BF00292770. 
  6. ^ Shaw, E (1978). „Schooling fishes”. American Scientist. 66 (2): 166—175. Bibcode:1978AmSci..66..166S. 
  7. ^ Helfman G., Collette B., & Facey D.: The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, p 375, 1997, ISBN 0-86542-256-7
  8. ^ Kils, U. (1992). „The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions”. Arch Hydrobiol Beih. 36: 83—96. 
  9. ^ National Coalition for Marine Conservation: Forage fish Arhivirano na sajtu Wayback Machine (17. децембар 2008)
  10. ^ Pitcher, TJ and Parrish, JK (1993) Behaviour of Teleost Fishes, Chp 12: Functions of shoaling behaviour in teleosts Springer. ISBN 978-0-412-42930-9
  11. ^ Aparna, Bhaduri (2011) Mockingbird Tales: Readings in Animal Behavior OpenStax College.
  12. ^ Hoare, D. J.; Couzin, I. D.; Godin, J. G.; Krause, J. (2004). „Context-dependent group size choice in fish”. Animal Behaviour. 67 (1): 155—164. doi:10.1016/j.anbehav.2003.04.004. 
  13. ^ Nøttestad, L.; Axelsen, B. E. (1999). „Herring schooling manoeuvres in response to killer whale attacks” (PDF). Canadian Journal of Zoology. 77 (10): 1540—1546. doi:10.1139/z99-124. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 12. 2008. g. 
  14. ^ Radakov DV (1973) Schooling in the ecology of fish. Israel Program for Scientific Translation, translated by Mill H. Halsted Press, New York. ISBN 978-0-7065-1351-6
  15. ^ Hoare, D. J.; Krause, J.; Peuhkuri, N.; Godin, J. G. J. (2000). „Body size and shoaling in fish”. Journal of Fish Biology. 57 (6): 1351—1366. doi:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x. 
  16. ^ Larsson, M (2009). „Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling”. Fish and Fisheries. 10 (3): 344—355. doi:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x. 
  17. ^ Larsson, M (2012). „Why do fish school?”. Current Zoology. 58 (1): 116—128. doi:10.1093/czoolo/58.1.116 Slobodan pristup. 
  18. ^ Larsson, M (2011). „Incidental sounds of locomotion in animal cognition”. Animal Cognition. 15 (1): 1—13. PMC 3249174 Slobodan pristup. PMID 21748447. doi:10.1007/s10071-011-0433-2. 
  19. ^ Krakauer DC (1995). „Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 36 (6): 421—429. doi:10.1007/BF00177338. 
  20. ^ Olson RS; Hintze A; Dyer FC; Knoester DB; Adami C (2013). „Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour”. J. R. Soc. Interface. 10 (85): 20130305. PMC 4043163 Slobodan pristup. PMID 23740485. arXiv:1209.3330 Slobodan pristup. doi:10.1098/rsif.2013.0305. 
  21. ^ Landa, J. T. (1998). „Bioeconomics of schooling fishes: selfish fish, quasi-free riders, and other fishy tales”. Environmental Biology of Fishes. 53 (4): 353—364. doi:10.1023/A:1007414603324. 
  22. ^ Pitcher, T.; Magurran, A.; Winfield, I. (1982). „Fish in larger shoals find food faster”. Behav. Ecol. Sociobiol. 10 (2): 149—151. doi:10.1007/BF00300175. 
  23. ^ Parrish, J. K.; Viscedo, S. C.; Grunbaum, D. (2002). „Self organised fish-schools: An examination of emergent properties”. Biological Bulletin. 202 (3): 296—305. CiteSeerX 10.1.1.116.1548 Slobodan pristup. JSTOR 1543482. PMID 12087003. doi:10.2307/1543482. 
  24. ^ Wood AJ, Ackland GJ; Ackland, G. J (2007). „Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model”. Proc Biol Sci. 274 (1618): 1637—1642. PMC 2169279 Slobodan pristup. PMID 17472913. doi:10.1098/rspb.2007.0306. 
  25. ^ Dugatkin, L.A.; FitzGerald, G.J.; Lavoie, J. (1994). „Juvenile three-spined sticklebacks avoid parasitized conspecifics”. Environmental Biology of Fishes. 39 (2): 215—218. doi:10.1007/bf00004940. 
  26. ^ Krause, J.; Godin (2010). „J 1996, Influence of parasitism on shoal choice in the banded killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae)”. Ethology. 102: 40—49. doi:10.1111/j.1439-0310.1996.tb01102.x. 
  27. ^ Barber, I.; Downey, L.C.; Braithwaite, V.A. (1998). „Parasitism, oddity and the mechanism of shoal choice”. Journal of Fish Biology. 53 (6): 1365—1368. doi:10.1006/jfbi.1998.0788. 
  28. ^ Ward, A.J.W.; Duff, A.J.; Krause, J.; Barber, I. (2005). „Shoaling behaviour of sticklebacks infected with the microsporidian parasite, Glutea anomala”. Environmental Biology of Fishes. 72 (2): 155—160. CiteSeerX 10.1.1.460.7259 Slobodan pristup. doi:10.1007/s10641-004-9078-1. 
  29. ^ Babineau, D; Lewis, JE; Longtin, A (2007). „Spatial acuity and prey detection in weakly electric fish”. PLOS Comput Biol. 3 (3): 402—411. Bibcode:2007PLSCB...3...38B. PMC 1808493 Slobodan pristup. PMID 17335346. doi:10.1371/journal.pcbi.0030038. 
  30. ^ New, JG; Fewkes, LA; Khan, AN (2001). „Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: Contributions of the lateral line and visual sensory systems”. J Exp Biol. 204 (6): 1207—1221. PMID 11222136. 
  31. ^ Milinski, H.; Heller, R. (1978). „Influence of a predator on the optimal foraging behavior of sticklebacks”. Nature. 275 (5681): 642—644. Bibcode:1978Natur.275..642M. doi:10.1038/275642a0. 
  32. ^ „Wind Driven Surface Currents: Upwelling and Downwelling”. 
  33. ^ Abrahams, M.; Colgan, P. (1985). „Risk of predation, hydrodynamic efficiency, and their influence on school structure”. Environmental Biology of Fishes. 13 (3): 195—202. doi:10.1007/BF00000931. 
  34. ^ Partridge, B.; Johansson, J.; Kalish, J. (1983). „The structure of schools of giant bluefin tuna in Cape Cod Bay”. Environmental Biology of Fishes. 9 (3–4): 253—262. doi:10.1007/BF00692374. 
  35. ^ „The Curious Case of the Cannibal Squid – National Wildlife Federation”. Pristupljeno 13. 9. 2014. 
  36. ^ Reebs, S.G.; Saulnier, N. (1997). „The effect of hunger on shoal choice in golden shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)”. Ethology. 103 (8): 642—652. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x. 
  37. ^ Sikkel, P.C.; Fuller, C.A. (2010). „Shoaling preference and evidence for maintenance of sibling groups by juvenile black perch Embiotoca jacksoni”. Journal of Fish Biology. 76 (7): 1671—1681. PMID 20557623. doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x. 
  38. ^ Lee-Jenkins, S.S.Y.; Godin, J.-G. J. (2010). „Social familiarity and shoal formation in juvenile fishes”. Journal of Fish Biology. 76 (3): 580—590. PMID 20666898. doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x. 
  39. ^ Barber, I.; Ruxton, G.D. (2000). „The importance of stable schooling: do familiar sticklebacks stick together?”. Proceedings of the Royal Society of London B. 267 (1439): 151—155. PMC 1690514 Slobodan pristup. PMID 10687820. doi:10.1098/rspb.2000.0980. 
  40. ^ Fish, F. E. (1995). „Kinematics of ducklings swimming in formation: consequences of position”. Journal of Experimental Zoology. 273 (1): 1—11. doi:10.1002/jez.1402730102. 
  41. ^ Alexander, R McNeill (2004). „Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling”. Journal of Biology. 3 (2): 7. PMC 416560 Slobodan pristup. PMID 15132738. doi:10.1186/jbiol5. 
  42. ^ Pitcher and Parish 1993
  43. ^ Ward CR; Gobet F; Kendall G (2001). „Evolving collective behavior in an artificial ecology”. Artificial Life. 7 (2): 191—209. CiteSeerX 10.1.1.108.3956 Slobodan pristup. PMID 11580880. doi:10.1162/106454601753139005. 
  44. ^ Reluga TC, Viscido S; Viscido, Steven (2005). „Simulated evolution of selfish herd behavior”. Journal of Theoretical Biology. 234 (2): 213—225. PMID 15757680. doi:10.1016/j.jtbi.2004.11.035. 
  45. ^ Biology of Copepods Arhivirano 2009-01-01 na sajtu Wayback Machine at Carl von Ossietzky University of Oldenburg
  46. ^ van Havre, N.; FitzGerald, G J (1988). „Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.)”. Biology of Behaviour. 13: 190—201. 
  47. ^ Krause, J. (1993). „The influence of hunger on shoal size choice by three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus”. Journal of Fish Biology. 43 (5): 775—780. doi:10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x. 
  48. ^ Allan, J.R.; Pitcher, T.J. (1986). „Species segregation during predator evasion in cyprinid fish shoals”. Freshwater Biology. 16 (5): 653—659. doi:10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x. 
  49. ^ Krause, J.; Godin, J.-G.J.; Rubenstein, D. (1998). „Group choice as a function of group size differences and assessment time in fish: the influence of species vulnerability to predation”. Ethology. 104: 68—74. doi:10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x. 
  50. ^ Cavagna, A.; Cimarelli, Giardina; Orlandi, Parisi; Procaccini, Santagati; Stefanini (2008). „New statistical tools for analyzing the structure of animal groups”. Mathematical Biosciences. 214 (1–2): 32—37. PMID 18586280. doi:10.1016/j.mbs.2008.05.006. 
  51. ^ Bone Q and Moore RH (2008) Biology of Fishes pp. 418–422, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-415-37562-7
  52. ^ Magurran, A.E.; Seghers, B.H.; Shaw, P.W.; Carvalho, G.R. (1994). „Schooling preferences for familiar fish in the guppy, Poecilia reticulata”. Journal of Fish Biology. 45 (3): 401—406. doi:10.1006/jfbi.1994.1142. 
  53. ^ Griffiths, S.W.; Magurran, A.E. (1999). „Schooling decisions in guppies (Poecilia reticulata) are based on familiarity rather than kin recognition by phenotype matching”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 45 (6): 437—443. doi:10.1007/s002650050582. 
  54. ^ Krause, J.; Godin (2010). „J 1994, Shoal choice in the banded killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae): effects of predation risk, fish size, species composition and size of shoals”. Ethology. 98 (2): 128—136. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x. 
  55. ^ „Self driven particle model”. PhET. Pristupljeno 13. 9. 2014. 
  56. ^ Vicsek, T; Czirok, A; Ben-Jacob, E; Cohen, I; Shochet, O (1995). „Novel type of phase transition in a system of self-driven particles”. Physical Review Letters. 75 (6): 1226—1229. Bibcode:1995PhRvL..75.1226V. PMID 10060237. arXiv:cond-mat/0611743 Slobodan pristup. doi:10.1103/PhysRevLett.75.1226. 
  57. ^ Reynolds, CW (1987). Flocks, herds and schools: A distributed behavioral model. Computer Graphics. 21. str. 25—34. CiteSeerX 10.1.1.103.7187 Slobodan pristup. ISBN 978-0897912273. doi:10.1145/37401.37406. 
  58. ^ Hager, M.C.; Helfman, G.S. (1991). „Safety in numbers: shoal size choice by minnows under predatory threat”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 29 (4): 271—276. doi:10.1007/bf00163984. 
  59. ^ Ashley, E.J.; Kats, L.B.; Wolfe, J.W. (1993). „Balancing trade-offs between risk and changing shoal size in northern red-belly dace (Phoxinus eos)”. Copeia. 1993 (2): 540—542. JSTOR 1447157. doi:10.2307/1447157. 
  60. ^ Markon E, Monđini M. 2000. Sve životinje sveta. IKP Evro, Beograd.
  61. ^ Krause, J.; Ruxton, G.; Rubenstein, D. (1998). „Is there always an influence of shoal size on predator hunting success?”. Journal of Fish Biology. 52 (3): 494—501. doi:10.1006/jfbi.1997.0595. 
  62. ^ Ioannou CC; Tosh CR; Neville L; Krause J (2008). „The confusion effect—from neural networks to reduced predation risk”. Behavioral Ecology. 19 (1): 126—130. doi:10.1093/beheco/arm109 Slobodan pristup. 
  63. ^ Gazda, S K; Connor, R C; Edgar, R K; Cox, F (2005). „A division of labour with role specialization in group-hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida”. Proceedings of the Royal Society B. 272 (1559): 135—140. PMC 1634948 Slobodan pristup. PMID 15695203. doi:10.1098/rspb.2004.2937. 
  64. ^ Rendell, L.; Whitehead, H. (2001). „Culture in whales and dolphins”. Behavioral and Brain Sciences. 24 (2): 309—382. PMID 11530544. doi:10.1017/S0140525X0100396X. 
  65. ^ Reeves RR, Stewart BS, Clapham PJ and Powell J A (2002) National Audubon Society Guide to Marine Mammals of the World Chanticleer Press. ISBN 9780375411410.
  66. ^ Jeschke JM, Tollrian R; Tollrian, Ralph (2007). „Prey swarming: which predators become confused and why?”. Animal Behaviour. 74 (3): 387—393. doi:10.1016/j.anbehav.2006.08.020. 
  67. ^ Thomas, Pete (26. 3. 2007). „Warning lights of the sea”. Los Angeles Times. Arhivirano iz originala 24. 10. 2012. g. Pristupljeno 26. 04. 2012. 
  68. ^ "Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management," Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993. U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. pp. 56–57.
  69. ^ Ranta, E.; Lindstrom, K.; Peuhkuri, N. (1992). „Size matters when three-spined sticklebacks go to school”. Animal Behaviour. 43: 160—162. doi:10.1016/s0003-3472(05)80082-x. 
  70. ^ Ranta, E.; Juvonen, S.-K.; Peuhkuri, N. (1992). „Further evidence for size-assortative schooling in sticklebacks”. Journal of Fish Biology. 41 (4): 627—630. doi:10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x. 
  71. ^ Krause, J. (1994). „The influence of food competition and predation risk on size-assortative shoaling in juvenile chub (Leuciscus cephalus)”. Ethology. 96 (2): 105—116. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x. 
  72. ^ Roberts, G (1996). „Why individual vigilance declines as group size increases”. Anim Behav. 51 (5): 1077—1086. CiteSeerX 10.1.1.472.7279 Slobodan pristup. doi:10.1006/anbe.1996.0109. 
  73. ^ Lima, S (1995). „Back to the basics of anti-predatory vigilance: the group-size effect”. Animal Behaviour. 49 (1): 11—20. doi:10.1016/0003-3472(95)80149-9. 
  74. ^ Potvin, J; Goldbogen, JA; Shadwick, R. E. (2009). „Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus”. J. R. Soc. Interface. 6 (40): 1005—1025. PMC 2827442 Slobodan pristup. PMID 19158011. doi:10.1098/rsif.2008.0492. 
  75. ^ Charnell, M. (2008)"Individual-based modelling of ecological systems and social aggregations". Download[mrtva veza]
  76. ^ Barbaro A, Einarsson B, Birnir B, Sigurðsson S, Valdimarsson S, Pálsson ÓK, Sveinbjörnsson S, Sigurðsson P (2009). „Modelling and simulations of the migration of pelagic fish”. ICES Journal of Marine Science. 66 (5): 826—838. doi:10.1093/icesjms/fsp067 Slobodan pristup. 
  77. ^ Reebs, SG (2000). „Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal?”. Animal Behaviour. 59 (2): 403—409. PMID 10675263. doi:10.1006/anbe.1999.1314. 
  78. ^ Tedeger, R.W.; Krause, J. (1995). „Density dependence and numerosity in fright stimulated aggregation behaviour of shoaling fish”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 350 (1334): 381—390. Bibcode:1995RSPTB.350..381T. doi:10.1098/rstb.1995.0172. 
  79. ^ Keenleyside, M.H.A. (1955). „Some aspects of the schooling behaviour in fish” (PDF). Behaviour. 8: 183—248. doi:10.1163/156853955x00229. 
  80. ^ Makris, NC; Ratilal, P; Symonds, DT; Jagannathan, S; Lee, S; Nero, RW (2006). „Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging”. Science. 311 (5761): 660—663. Bibcode:2006Sci...311..660M. PMID 16456080. doi:10.1126/science.1121756. 
  81. ^ Krause, J. (1993). „The relationship between foraging and shoal position in a mixed shoal of roach (Rutilus rutilus) and chub (Leuciscus leuciscus): a field study”. Oecologia. 93 (3): 356—359. Bibcode:1993Oecol..93..356K. PMID 28313435. doi:10.1007/bf00317878. 
  82. ^ Krause, J.; Bumann, D.; Todt, D. (1992). „Relationship between the position preference and nutritional state of individuals in schools of juvenile roach (Rutilus rutilus)”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 30 (3–4): 177—180. doi:10.1007/bf00166700. 
  83. ^ Bumann, D.; Krause, J.; Rubenstein, D. (1997). „Mortality risk of spatial positions in animal groups: the danger of being in the front”. Behaviour. 134 (13): 1063—1076. doi:10.1163/156853997x00403. 
  84. ^ Krause, J. (1993). „The effect of Schreckstoff on the shoaling behaviour of the minnow: a test of Hamilton's selfish herd theory”. Animal Behaviour. 45 (5): 1019—1024. doi:10.1006/anbe.1993.1119. 
  85. ^ Demsar J; Hemelrijk CK; Hildenbrandt H & Bajec IL (2015). „Simulating predator attacks on schools: Evolving composite tactics” (PDF). Ecological Modelling. 304: 22—33. doi:10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018. 
  86. ^ Tosh CR (2011). „Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations?” (PDF). Journal of Theoretical Biology. 281 (1): 24—30. PMID 21540037. doi:10.1016/j.jtbi.2011.04.014. 
  87. ^ Ioannou CC; Guttal V; Couzin ID (2012). „Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey”. Science. 337 (6099): 1212—1215. Bibcode:2012Sci...337.1212I. PMID 22903520. doi:10.1126/science.1218919. 
  88. ^ Morse, DH (1977). „Feeding behavior and predator avoidance in heterospecific groups”. BioScience. 27 (5): 332—339. JSTOR 1297632. doi:10.2307/1297632. 
  89. ^ Turner, G.; Pitcher, T. (1986). „Attack abatement: a model for group protection by combined avoidance and dilution”. American Naturalist. 128 (2): 228—240. doi:10.1086/284556. 
  90. ^ Makris, NC; Ratilal, P; Jagannathan, S; Gong, Z; Andrews, M; Bertsatos, I; Godø, OR; Nero, RW; Jech, M; et al. (2009). „Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals”. Science. 323 (5922): 1734—1737. Bibcode:2009Sci...323.1734M. PMID 19325116. doi:10.1126/science.1169441. 
  91. ^ Olson RS; Haley PB; Dyer FC & Adami C (2015). „Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms”. Royal Society Open Science. 2 (9): 150135. Bibcode:2015RSOS....250135O. PMC 4593673 Slobodan pristup. PMID 26473039. arXiv:1408.1906 Slobodan pristup. doi:10.1098/rsos.150135. 
  92. ^ Viscido, S.; Parrish, J.; Grunbaum, D. (2004). „Individual behavior and emergent properties of fish schools: a comparison of observation and theory” (PDF). Marine Ecology Progress Series. 273: 239—249. Bibcode:2004MEPS..273..239V. doi:10.3354/meps273239. 
  93. ^ Makris, N.C.; Ratilal, P.; Symonds, D.T.; Jagannathan, S.; Lee, S.; Nero, R.W. (2006). „Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging”. Science. 311 (5761): 660—663. Bibcode:2006Sci...311..660M. PMID 16456080. doi:10.1126/science.1121756. 
  94. ^ Fountain, Henry (24. 5. 2005). „Red-Bellied Piranha Is Really Yellow”. New York Times. Pristupljeno 13. 9. 2014. 
  95. ^ Hamilton, W. D. (1971). „Geometry for the selfish herd”. J. Theor Biology. 31 (2): 295—311. PMID 5104951. doi:10.1016/0022-5193(71)90189-5. 
  96. ^ Pritchard, V.L.; Lawrence, J.; Butlin, R.K.; Krause, J. (2001). „Shoal choice in zebrafish, Danio rerio: the influence of shoal size and activity”. Animal Behaviour. 62 (6): 1085—1088. doi:10.1006/anbe.2001.1858. 
  97. ^ „Marine Scientists Scratch Heads Over Sardines”. Arhivirano iz originala 25. 9. 2004. g. 
  98. ^ Krause, J.; Hartmann, N.; Pritchard, V.L. (1999). „The influence of nutritional state on shoal choice in zebrafish, Danio rerio”. Animal Behaviour. 57 (4): 771—775. PMID 10202085. doi:10.1006/anbe.1998.1010. 
  99. ^ Dominey, Wallace J. (1983). „Mobbing in Colonially Nesting Fishes, Especially the Bluegill, Lepomis macrochirus”. Copeia. 1983 (4): 1086—1088. JSTOR 1445113. doi:10.2307/1445113. 
  100. ^ Sumpter, D. „Collective Behavior”. 
  101. ^ Pitcher, TJ; Partridge, TL (1979). „Fish School density and volume”. Mar. Biol. 54 (4): 383—394. doi:10.1007/BF00395444. 
  102. ^ „One fish, two fish: New MIT sensor improves fish counts”. Phys.org. Pristupljeno 13. 9. 2014. 
  103. ^ De Fraipont, M.; Thines, G. (1986). „Responses of the cavefish Astyanax mexicanus (Anoptichthys antrobius) to the odor of known and unknown conspecifics”. Experientia. 42 (9): 1053—1054. doi:10.1007/bf01940729. 
  104. ^ Farmer, N.A.; Ribble, D.O.; Miller, III (2004). „Influence of familiarity on shoaling behaviour in Texas and blacktailed shiners”. Journal of Fish Biology. 64 (3): 776—782. doi:10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x. 
  105. ^ BBC News Online, Robofish accepted by wild fish shoal, 09:54 GMT, Thursday, 1 July 2010 10:54 UK
  106. ^ Brown, G.E.; Smith, R.J.F. (1994). „Fathead minnows use chemical cues to discriminate natural shoalmates from unfamiliar conspecifics”. Journal of Chemical Ecology. 20 (12): 3051—3061. PMID 24241976. doi:10.1007/bf02033710. 
  107. ^ Webster, M.M.; Adams, E.L.; Laland, K.N. (2008). „Diet-specific chemical cues influence association preferences and prey patch use in a shoaling fish”. Animal Behaviour. 76: 17—23. doi:10.1016/j.anbehav.2007.12.010. 
  108. ^ Krause, J (1992). „Ideal free distribution and the mechanism of patch profitability assessment in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus)”. Behaviour. 123 (1–2): 27—37. doi:10.1163/156853992x00093. 
  109. ^ Pitcher, T.J.; House, A.C. (1987). „Foraging rules for group feeders: forage area copying depends upon food density in shoaling goldfish”. Ethology. 76 (2): 161—167. doi:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x. 
  110. ^ Metcalfe, N.B.; Thomson, B.C. (1995). „Fish recognize and prefer to shoal with poor competitors”. Proceedings of the Royal Society of London B. 259 (1355): 207—210. Bibcode:1995RSPSB.259..207M. doi:10.1098/rspb.1995.0030. 
  111. ^ „Scientists IDs genesis of animal behavior patterns”. Pristupljeno 13. 9. 2014. 
  112. ^ Reebs, S.G. (2001). „Influence of body size on leadership in shoals of golden shiners, Notemigonus crysoleucas”. Behaviour. 138 (7): 797—809. doi:10.1163/156853901753172656. 
  113. ^ Reebs, S.G.; Gallant, B.Y. (1997). „Food-anticipatory activity as a cue for local enhancement in golden shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)”. Ethology. 103 (12): 1060—1069. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x. 
  114. ^ Lachlan, RF; Crooks, L; Laland, KN (1998). „Who follows whom? Shoaling preferences and social learning of foraging information in guppies”. Animal Behaviour. 56 (1): 181—190. PMID 9710476. doi:10.1006/anbe.1998.0760. 
  115. ^ Seitz, J.C. Pelagic Thresher. Florida Museum of Natural History. Retrieved on December 22, 2008.
  116. ^ Oliver, SP; Turner, JR; Gann, K; Silvosa, M; D'Urban Jackson, T (2013). „Thresher sharks use tail-slaps as a hunting strategy”. PLOS One. 8 (7): e67380. Bibcode:2013PLoSO...867380O. PMC 3707734 Slobodan pristup. PMID 23874415. doi:10.1371/journal.pone.0067380. 
  117. ^ Compagno, L.J.V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Rome: Food and Agricultural Organization. str. 466—468. ISBN 978-92-5-101384-7. 
  118. ^ „Carcharhinus brevipinna, Spinner Shark”. MarineBio.org. Pristupljeno 9. 5. 2009. 
  119. ^ Gomez-Laplaza, L.M. (2005). „The influence of social status on shoaling preferences in the freshwater angelfish (Pterophyllum scalare)”. Behaviour. 142 (6): 827—844. doi:10.1163/1568539054729141. 
  120. ^ Harcourt, J.L.; Sweetman, G.; Johnstone, R.A.; Manica, A. (2009). „Personality counts: the effect of boldness on shoal choice in three-spined sticklebacks”. Animal Behaviour. 77 (6): 1501—1505. doi:10.1016/j.anbehav.2009.03.004. 
  121. ^ Sumpter, D.; Krause, J; James, R.; Couzin, I.; Ward, A. (2008). „Consensus decision making by fish”. Current Biology. 18 (22): 1773—1777. PMID 19013067. doi:10.1016/j.cub.2008.09.064. 
  122. ^ Leblond, C.; Reebs, S.G. (2006). „Individual leadership and boldness in shoals of golden shiners (Notemigonus crysoleucas)”. Behaviour. 143 (10): 1263—1280. doi:10.1163/156853906778691603. 
  123. ^ Ward, AJ; Krause, J; Sumpter, DJ (2012). „Quorum decision-making in foraging fish shoals”. PLOS One. 7 (3): e32411. Bibcode:2012PLoSO...732411W. PMC 3296701 Slobodan pristup. PMID 22412869. doi:10.1371/journal.pone.0032411. 
  124. ^ „Sardine Run Shark Feeding Frenzy Phenomenon in Africa”. Arhivirano iz originala 2. 12. 2008. g. 
  125. ^ Gilly, W.F.; Markaida, U.; Baxter, C.H.; Block, B.A.; Boustany, A.; Zeidberg, L.; Reisenbichler, K.; Robison, B.; Bazzino, G.; Salinas, C. (2006). „Vertical and horizontal migrations by the jumbo squid Dosidicus gigas revealed by electronic tagging” (PDF). Marine Ecology Progress Series. 324: 1—17. Bibcode:2006MEPS..324....1G. doi:10.3354/meps324001. Arhivirano iz originala (PDF) 09. 08. 2017. g. Pristupljeno 13. 05. 2020. 
  126. ^ Olson RS; Knoester DB; Adami C (2013). Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd. Proceedings of GECCO 2013. str. 247—254. ISBN 9781450319638. doi:10.1145/2463372.2463394. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Prave košljoribe na Vikimedijinoj ostavi.
Vikivrste imaju više informacija o članku Prave košljoribe.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Праве_кошљорибе&oldid=27551428”