Slepulje

Slepulje; Vremenski raspon: Pennsylvanian–Recent PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Pacifička slešulja počiva na dnu okeana, na 280 m dubine od obale Oregona
	glave pacifičkih slepulja,; Eptatretus stoutii
Naučna klasifikacija
Domen:	Eukaryota
Carstvo:	Animalia
Tip:	Chordata
Podtip:	Vertebrata
Natklasa:	Cyclostomata
Klasa:	Myxini
Red:	Myxiniformes
Porodica:	Myxinidae; Rafinesque, 1815
Rodovi
	† Myxinikela Bardack, 1991; † Tethymyxine Miyashita et al., 2019; Rubicundinae Fernholm et al., 2013 Rubicundus Fernholm et al., 2013; ; Eptatretinae Bonaparte, 1850 Eptatretus Cloquet, 1819; ; Myxininae Nelson, 1976 Myxine Linnaeus, 1758; Nemamyxine Richardson, 1958; Neomyxine Richardson, 1953; Notomyxine Nani & Gneri, 1951; ;
Sinonimi
	Bdellostomatidae Gill, 1872; Homeidae Garman, 1899; Paramyxinidae Berg, 1940; Diporobranchia Latreille, 1825;

Slepulje ili miksine (Myxini, Myxinoidea ili Hypotreti) su kičmenjaci bez vilica, kolouste, koji parazitiraju na površini ili u crevu riba zbog čega su bez očiju po čemu se razlikuju od svojih najbližih srodnika, zmijuljica. Mogu da reaguju na promenu jačine svetlosti zahvaljujući receptorima u koži. Na unutrašnjoj ivici usta imaju hrsavičavo zadebljanje koje im omogućava da grizu plen. Ne mogu da sišu krv kao što to rade zmijuljice. Najčešće napadaju uginule ili bolesne ribe, a mogu se hraniti i sitnim beskičmenjacima. Nosna duplja je neparna i preko unutrašnjeg otvora je u vezi sa ždrelom čime se omogućava disanje i za vreme hranjenja pošto su tada usta zatvorena. Nemaju jasno izražen stadijum larve. Slepulje su hermafroditi, ali je kod svake jedinke funkcionalna samo jedna vrsta polnih žlezda pa se tako mužjaci moraju spariti sa ženkama. Najpoznatije vrste slepulja su: Myxine glutinosa koja živi u Atlantskom okeanu i ima šest pari škržnih otvora; i Bdellostoma stouti ima veći broj škržnih otvora i živi pored zapadne obale Amerike.

Slepulje su jedine poznate postojeće životinje koje imaju lobanju, ali su bez kičmenog stuba, iako one imaju rudimentarne pršljenove.^[3] Poput lampuga, slepulje su bez čeljusti; one čine sestrinsku grupu čeljusnih kičmenjaka, i postojeće slepulje su slične onima od pre oko 300 miliona godina.^[4]

Klasifikacija slepulja je bila kontroverzna. Pitanje je bilo da li su slepulje degenerisan tip kičmenjačke ribe koji je tokom evolucije izgubio svoje pršljenove (prvobitna šema) i bio je najbliži srodnik lampugama, ili slepulje predstavljaju fazu koja prethodi evoluciji kičmenog stuba (alternativna šema) kao što je slučaj sa lancetama. Nedavni DNK dokazi su podržali originalnu šemu.^[5]

Fizičke karakteristike[uredi | uredi izvor]

Karakteristike tela[uredi | uredi izvor]

Slepulja je tipično dugačka oko 50 cm (19,7 in). Najveća poznata vrsta je Eptatretus goliath, sa primerkom zabeleženim od 127 cm (4 ft 2 in), dok Myxine kuoi i Myxine pequenoi izgleda ne dostižu više od 18 cm (7,1 in). Neki primerci su viđeni čak i sa dužinom do 4 cm (1,6 in).

Slepulje imaju izduženo telo nalik jegulji i repove nalik na vesla. Njihova koža je gola i pokriva telo kao čarapa koja labavo pristaje. One su uglavnom zagasito ružičaste boje i izgledaju u znatnoj meri poput crva. Imaju hrskavičastu lobanju (iako je deo koji okružuje mozak sastavljen prvenstveno od fibroznog omotača) i strukture nalik na zube sastavljene od keratina. Boje zavise od vrste, u rasponu od roze do plavo-sive, a mogu biti prisutne crne ili bele mrlje. Oči su jednostavne mrlje, a ne oči sa sočivima koje mogu da razreše slike. Slepulje nemaju prave peraje i imaju šest ili osam mrena oko usta i jednu nozdrvu. Umesto vertikalno artikulisanih čeljusti poput Gnathostomata (kičmenjaci sa čeljustima), oni imaju par horizontalno pokretnih struktura sa izbočinama sličnim zubima za izvlačenje hrane. Usta slepulje ima dva para rožnatih zuba u obliku češlja na hrskavičnoj ploči koja se izvlači i uvlači. Ovi zubi služe za hvatanje hrane i njeno privlačenje prema ždrelu.^[8]

Koža mu je pričvršćena za telo samo duž središnjeg grebena leđa i kod sluzavih žlezda, i ispunjena je sa približno trećinom telesne zapremine krvi, ostavljajući utisak vreće ispunjene krvlju. Pretpostavlja se da je ovo adaptacija za preživljavanje napada predatora.^[9] Atlantska slepulja, predstavnik potfamilije Myxininae, i pacifička slepulja, predstavnik podfamilije Eptatretinae, razlikuju se po tome što ova druga ima mišićna vlakna ugrađena u kožu. Položaj mirovanja pacifičke slepulje takođe ima tendenciju da bude namotan, dok je položaj atlantske slepulje ispružen.^[10]^[11]

Reference[uredi | uredi izvor]

^ Nelson, Joseph S.; Grande, Terry C.; Wilson, Mark V. H. (2016). Fishes of the World (5th izd.). John Wiley & Sons. ISBN 9781118342336.
^ van der Laan, Richard; Eschmeyer, William N.; Fricke, Ronald (2014). „Family-group names of Recent fishes”. Zootaxa. 3882 (2): 001—230. ISSN 1175-5326. PMID 25543675. S2CID 31014657. doi:10.11646/zootaxa.3882.1.1 .
^ Reece, Jane (2014). Campbell Biology. Boston: Pearson. str. 717. ISBN 978-0321775658.
^ Myxini Arhivirano 2017-12-15 na sajtu Wayback Machine – University of California Museum of Paleontology
^ Janvier, P. (2010). „MicroRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (45): 19137—19138. Bibcode:2010PNAS..10719137J. PMC 2984170 . PMID 21041649. doi:10.1073/pnas.1014583107 . „Although I was among the early supporters of vertebrate paraphyly, I am impressed by the evidence provided by Heimberg et al. and prepared to admit that cyclostomes are, in fact, monophyletic. The consequence is that they may tell us little, if anything, about the dawn of vertebrate evolution, except that the intuitions of 19th century zoologists were correct in assuming that these odd vertebrates (notably, hagfishes) are strongly degenerate and have lost many characters over time”
^ P. J. P. Whitehead; M.-L. Bauchot; J.-C. Hureau; J. Nielsen; E. Tortonese, ur. (1984). „Hagfish (Myxine glutinosa)”. Fishes of the NE Atlantic and the Mediterranean.
^ Michael Filisky; Roger Tory Peterson (1998). „Atlantic Hagfish”. Peterson First Guide to Fishes of North America (2nd izd.). Houghton Mifflin Harcourt. str. 10. ISBN 978-0-395-91179-2.
^ Hyperotreti Arhivirano 2013-02-06 na sajtu Wayback Machine. Tree of Life
^ The world's fastest shark is no match for a sack of flaccid hagfish skin
^ How the slimy hagfish ties itself up in knots—and survives shark attacks
^ „Comparative Biomechanics of Hagfish Skins SICB - 2017 meeting - Abstract Details”. Arhivirano iz originala 2018-05-21. g. Pristupljeno 2018-05-17.

Literatura[uredi | uredi izvor]

Brem, A., E.: Život životinja, Prosvjeta, Zagreb, 1982.
Kalezić, M.:Osnovi morfologije kičmenjaka, Savremena administracija, Beograd, 1995.
Kalezić, M.: Hordati, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu, 2000.
Marcon, E., Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO Vuk Karadžić, Beograd, 1986.
Radović, I., Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos Novi Sad, Beograd, 2001.
Ratajac, Ružica: Zoologija za studente Poljoprivrednog fakulteta, PMF u Novom Sadu i MP Stylos Novi Sad, 1995.
Froese, Rainer; Pauly, Daniel; ur. (2011). "Myxinidae" na Fiš bejsu. [verzija na datum: February 2011]
Bardack, D (1991). „First fossil hagfish (Myxinoidea): a record from the Pennsylvanian of Illinois”. Science. 254 (5032): 701—703. Bibcode:1991Sci...254..701B. PMID 17774799. S2CID 43062184. doi:10.1126/science.254.5032.701.
Bardack, D.; Richardson, E. S. Jr (1977). „New agnathous fishes from the Pennsylvanian of Illinois”. Fieldiana. Geology. 33: 489—510. doi:10.5962/bhl.title.5167 .
Brodal, A. and Fänge, R. (ed.) (1963). The Biology of Myxine, Universitetsforlaget, Oslo.
Fernholm, B.; Holmberg, K. (1975). „The eyes in three genera of hagfish (Eptatretus, Paramyxine and Myxine) – A case of degenerative evolution”. Vision Research. 15 (2): 253—259. PMID 1129982. S2CID 29476956. doi:10.1016/0042-6989(75)90215-1.
Hardisty, M. W. (1982). Lampreys and hagfishes: Analysis of cyclostome relationships. In The Biology of Lampreys, (ed. M. W. Hardisty and I. C. Potter), Vol.4B, pp. 165–259. Academic Press, London.
Janvier, P. (1996). Early vertebrates. Oxford Monographs in Geology and Geophysics, 33, Oxford University Press, Oxford.
Marinelli, Wilhelm (1956). Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere: 2. Lieferung. Myxine glutinosa (L.). Franz Deuticke.
Yalden, D.W. (1985). „Feeding mechanisms as evidence for cyclostome monophyly”. Zoological Journal of the Linnean Society. 84 (3): 291—300. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01802.x.
Stock, D. W.; Whitt, G. S. (1992). „Evidence from 18S ribosomal RNA that lampreys and hagfishes form a natural group”. Science. 257 (5071): 787—789. Bibcode:1992Sci...257..787S. PMID 1496398. doi:10.1126/science.1496398.
Mincarone, Michael M.; Stewart, Andrew L. (2006). „A new species of giant seven-gilled hagfish (Myxinidae: Eptatretus) from New Zealand”. Copeia. 2006 (2): 225—229. doi:10.1643/0045-8511(2006)6[225:ANSOGS]2.0.CO;2.
J.M. Jørgensen; J.P. Lomholt; R.E. Weber; H. Malte, ur. (1997). The biology of hagfishes. London: Chapman & Hall.
Delarbre, C; et al. (2002). „Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 22 (2): 184—192. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045.
Bondareva; Schmidt, EE (novembar 2003). „Early Vertebrate Evolution of the TATA-Binding Protein, TBP”. Molecular Biology and Evolution. 20 (11): 1932—1939. PMC 2577151 . PMID 12885957. doi:10.1093/molbev/msg205. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Ewoldt, R. H., Winegard, T. M. and Fudge D. S. (2010). Non-linear viscoelasticity of hagfish slime. Int. J. Lin. Mech. 46: 627–636.
Fudge, D. (2001). Hagfishes: Champions of Slime Nature Australia, Spring 2001 ed., Australian Museum Trust, Sydney. pp. 61–69.
Fudge, D. S.; Gardner, K. H.; Forsyth, V. T.; Riekel, C.; Gosline, J. M. (2003). „The mechanical properties of hydrated intermediate filaments: Insights from hagfish gland thread cells”. Biophysical Journal. 85 (3): 2015—2027. Bibcode:2003BpJ....85.2015F. PMC 1303373 . PMID 12944314. doi:10.1016/S0006-3495(03)74629-3.
Fudge, D. S.; Hillis, S.; Levy, N.; Gosline, J. M. (2010). „Hagfish slime threads as a biomimetic model for high performance protein fibres”. Bioinspiration & Biomimetics. 5 (3): 1—8. Bibcode:2010BiBi....5c5002F. PMID 20729569. doi:10.1088/1748-3182/5/3/035002.
Fudge, D. S.; Levy, N.; Chiu, S.; Gosline, J. M. (2005). „Composition, morphology and mechanics of hagfish slime”. Journal of Experimental Biology. 208 (24): 4613—4625. PMID 16326943. doi:10.1242/jeb.01963 .
Winegard, T. M.; Fudge, D. S. (2010). „Deployment of hagfish slime thread skeins requires the transmission of mixing forces via mucin strands”. Journal of Experimental Biology. 213 (8): 1235—1240. PMID 20348334. doi:10.1242/jeb.038075 .

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

FishBase – Myxinidae
YouTube 5+ minute video of Scripps scientist/diver on hagfish
Metacafe video of a University of Alberta grad student showing slime production of hagfish while in Bamfield, British Columbia Arhivirano na sajtu Wayback Machine (25. август 2011)
Beware the hagfish – repeller of sharks 3 News, 28 Oct 2011. Video.
Hagfish versus sharks : 1-0 Te Papa Blog, 28 October 2011.
Teen Spots Hagfish-Slurping Elephant Seal – YouTube (2:11)
What happens when a shark attacks a hagfish – BBC (0:39)
Vancouver Aquarium Hagfish Slime

[Nelson-1] Nelson, Joseph S.; Grande, Terry C.; Wilson, Mark V. H. (2016). Fishes of the World (5th izd.). John Wiley & Sons. ISBN 9781118342336.

[van_der_Laan_et_al.-2] van der Laan, Richard; Eschmeyer, William N.; Fricke, Ronald (2014). „Family-group names of Recent fishes”. Zootaxa. 3882 (2): 001—230. ISSN 1175-5326. PMID 25543675. S2CID 31014657. doi:10.11646/zootaxa.3882.1.1 .

[:0-3] Reece, Jane (2014). Campbell Biology. Boston: Pearson. str. 717. ISBN 978-0321775658.

[4] Myxini Arhivirano 2017-12-15 na sajtu Wayback Machine – University of California Museum of Paleontology

[r3-5] Janvier, P. (2010). „MicroRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (45): 19137—19138. Bibcode:2010PNAS..10719137J. PMC 2984170 . PMID 21041649. doi:10.1073/pnas.1014583107 . „Although I was among the early supporters of vertebrate paraphyly, I am impressed by the evidence provided by Heimberg et al. and prepared to admit that cyclostomes are, in fact, monophyletic. The consequence is that they may tell us little, if anything, about the dawn of vertebrate evolution, except that the intuitions of 19th century zoologists were correct in assuming that these odd vertebrates (notably, hagfishes) are strongly degenerate and have lost many characters over time”

[FNAM-6] P. J. P. Whitehead; M.-L. Bauchot; J.-C. Hureau; J. Nielsen; E. Tortonese, ur. (1984). „Hagfish (Myxine glutinosa)”. Fishes of the NE Atlantic and the Mediterranean.

[Peterson-7] Michael Filisky; Roger Tory Peterson (1998). „Atlantic Hagfish”. Peterson First Guide to Fishes of North America (2nd izd.). Houghton Mifflin Harcourt. str. 10. ISBN 978-0-395-91179-2.

[r1-8] Hyperotreti Arhivirano 2013-02-06 na sajtu Wayback Machine. Tree of Life

[9] The world's fastest shark is no match for a sack of flaccid hagfish skin

[10] How the slimy hagfish ties itself up in knots—and survives shark attacks

[11] „Comparative Biomechanics of Hagfish Skins SICB - 2017 meeting - Abstract Details”. Arhivirano iz originala 2018-05-21. g. Pristupljeno 2018-05-17.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

Нормативна контрола
Државне	Немачка Израел Сједињене Државе Чешка
Остале	Енциклопедија Британика 2