Testis

Testis
Dijagram unutrašnje strukture testisa
Dijagram spoljnih karakteristika i okolnih struktura testisa odraslog muškarca
Detalji
Arterija	Arterija testisa
Vena	Vena testisa, pampiniformni pleksus
Nerv	Spermatični pleksus
Limfa	Lumbarni limfni čvorovi
Identifikatori
Latinski	testis
MeSH	D013737
TA	A09.3.01.001
FMA	7210
Anatomska terminologija

Animacija migracije spermatozoida iz njihovog mesta nastanka kao zametnih ćelija na njihovog izlaza iz vas deferensa. A) Krvni sudovi; B) Glava epididimisa; C) Eferentni kanali; D) Seminiferne tubule; E) Parijetalna lamina tunika vaginalis; F) Visceralna lamina tunika vaginalis; G) Šupljina tunika vaginalis; H) Tunika albuginea; I) Lobula testika; J) Rep epididimisa; K) Telo epididimisa; L) Mediastinum; M) Vas deferens.

Testisi, su muške genitalne žlijezde kod životinja. Muški sisari imaju dva testisa, koji se najčešće nalaze u kesastom produžetku stomaka, koji se naziva mošnice. Dok je muškarac fetus u majčinoj materici testisi se nalaze u njegovom stomaku i spuštaju se izvan tela tek pred kraj trudnoće.

Osnovna svrha testisa je spermatogeneza ili stvaranje spermatozoida, koja je usko povezana sa funkcijama testisa kao dela endokrinog sistema. Testisi od puberteta predstavljaju osnovno mesto sinteze muškog polnog hormona — testosterona, koji je odgovoran za nastanak sekundarnih polnih karakteristika, i čije su visoke koncentracije neophodne za odvijanje spermatogeneze. Kod sisara, testisi su locirani izvan tela, pošto je spermatogeneza efikasnija na temperaturama nižim od temperature tela od 37 °C. Normalno je da jedan testis niži od drugog (najčešće levi). Ovo je zbog razlike u vaskularnoj i anatomskoj strukturi na levoj i desnoj strani mošnica i testisa.

Testis se takođe jedu širom sveta kao delikates, dobijen od veprova, bikova, nojeva i ovnova.

Struktura

Izgled

Mužjaci imaju dva testisa slične veličine sadržana u skrotumu, koji predstavlja produžetak trbušnog zida. Skortumska asimetrija nije neuobičajena: jedan se testis proteže dalje prema skrotumu nego drugi zbog razlika u anatomiji vaskularne mreže.

Merenje

Zapremina testisa se može proceniti palpiranjem i uspoređivanjem s elipsoidima poznatih veličina. Drugi metod je upotreba antropometrijskih pomagala (orhidometar) ili lenjira na osobi ili na ultrazvučnoj slici za dobijanje tri merne ose x, y i z (dužina, dubina i širina ). Ta se merenja tada mogu koristiti za izračunavanje zapremine, koristeći formulu za zapreminu elipsoida:

${\mbox{Запремина}}={\frac {4}{3}}\cdot \pi \cdot {\frac {\mbox{дужина}}{2}}\cdot {\frac {\mbox{ширина}}{2}}\cdot {\frac {\mbox{дубина}}{2}}$

$\approx {\mbox{дужина}}\cdot {\mbox{ширина}}\cdot {\mbox{дубина}}\cdot 0,52$

Dimenzije prosečnog zrelog testisa su do dužine 2 inča, širina 0,8 inča, a visina 1,2 inča (5 × 2 × 3 cm). Tanerova skala za određivanje zrelosti muških genitalija označava zrelosni stadijum koji je preračunat u rangove zapremine od I, manje od 1,5 ml do stadijuma V, sa zapreminom većom od 20 ml. Normalna zapremina je 15 do 25 ml; a prosek je 18 cm³ po testisu (rang 12 cm³ do 30 cm³.

Regulacija temperature

Spermatogeneza se poboljšava na temperaturama koje su nešto niže od osnovne telesne temperature. Spermatogeneza je manje efikasna na nižim i višim temperaturama od 33 °C. Budući da su testisi locirani van tela, glatko tkivo skrotuma može ih približiti ili udaljiti od tela. Temperatura testisa se održava na 35 °C (95 °F), odnosno dva stepena ispod telesne temperature od 37 °C (99 °F). Više temperature utiču na spermatogenezu. Postoji čitav niz mehanizama za održavanje testisa na optimalnoj temperaturi.

Kremasterni mišić je deo spermatične vrpce. Kada se ovaj mišić stegne, vrpca se skraćuje i testis se približava telu, što pruža malo više toplote za održavanje optimalne temperature testisa. Kada je potrebno hlađenje, kremasterni mišić se opušta i testis se spušta dalje od toplog tela, te može da se ohladi. Kontrakcija se takođe javlja kao odgovor na stres (testisi se podižu prema telu u nastojanju da ih zaštite u borbi).

Kremaster mišić može refleksno podići svaki testis pojedinačno ako je pravilno pokrenut. Ova pojava je poznata kao kremasterni refleks. Testisi se takođe mogu dobrovoljno podići pomoću pubokokigeusnog mišića, koji delimično aktivira povezane mišiće.

Ekspresija gena i proteina

Za više informacija pogledajte: Bioinformatika § Ekspresija gena i proteina

Humani genom sadrži približno 20.000 gena koji kodiraju proteine: 80% ovih gena izraženo je u odraslim testisima. Testisi imaju najveći udeo gena specifičnih za određeni tip tkiva u poređenju sa drugim organima i tkivima: oko 1000 njih je visoko specifično za testise, a oko 2.200 pokazuje povišen obrazac ekspresije ovde. Većina ovih gena kodira za proteine koji se izražavaju u seminifernim tubulima i imaju funkcije povezane sa spermatogenezom. Ćelije sperme izražavaju proteine koji rezultiraju razvojem bičeva; ti isti proteini se izražavaju ko ženki u ćelijama koje oblažu jajovod i uzrokuju razvoj treplji. Drugim rečima, bičevi spermatozoida i treplje jajovoda su homologne strukture. Proteini specifični za testise koji pokazuju najviši nivo ekspresije su protamini.

Unutrašnja struktura

Poprečni presek levog dela skrotuma i levog testisa

Mikrografija semenih mehurića dobro pokazuje njihov tipičan labirintički izgled; sastoji se od anastomoziranih tubula koji imaju kubični epitel.

Sistem kanala

Testisi su prekriveni čvrstom opnastom školjkom nazvanom tunika albuginea. Unutar testisa nalaze se vrlo fino namotane cevi koje se nazivaju seminiferozne tubule. Cevčice su obložene slojem ćelija (klicne ćelije) koje se razvijaju od puberteta do starosti u spermske ćelije (poznate i kao spermatozoidi ili muški gameti). Sperma u razvoju putuje kroz semenišne tubule do rete testis koja se nalazi u medijastinum testisu, do eferentnih kanala, a potom do epididimisa, gde sazrevaju novostvorene ćelije sperme. (vidi spermatogeneza). Sperma prelazi u vas deferens i na kraju se kroz mišićne kontrakcije izbacuje kroz ureter i iz ureterski otvor.

Primarni tipovi ćelija

Unutar seminiferozne tubule

• Ovde se germ-ćelije razvijaju u spermatogonije, spermatocite, spermatide i spermatozoide u procesu spermatogeneze. Gameti sadrže DNK za oplodnju jajašca.
• Sertolijeve ćelije – pravi epitel semeničkog seminifernog epitela, kritičan je za potporu razvoju mesnih ćelija u spermatozoide. Sertolijeve ćelije izlučuju inhibin.
• Peritubulske mijeoidne ćelije okružuju seminiferne tubule.

Između tubula (intersticijske ćelije)

• Lejdigove ćelije – ćelije lokalizovane između seminifernih tubula koje proizvode i luče testosteron i druge androgene važne za seksualni razvoj i pubertet, sekundarne seksualne karakteristike poput dlakavosti lica, seksualnog ponašanja i libida, podržavajući spermatogenezu i erektilnu funkciju. Testosteron takođe kontroliše volumen testisa.
• Prisutni su i:
  • nezrele Lejdigove ćelije
  • Intersticijski makrofagi i epitelne ćelije.

Prokrvljenost i limfni sistem

U opskrbi krvlju i [limfa|limfnoj drenaži]]] testisa i skrotuma razlikuju se:

• Uparene arterije testisa nastaju direktno iz trbušne aorte i spuštaju se kroz ingvinalni kanal, dok za skrotum i ostatak spoljašnjih genitalija krv isporučuje unutrašnja pudendalna arterija (sama grana unutrašnje ilijačne arterije).
• Testis ima kolateralnu opskrbu krvlju u kojoj učestvuju 1. kremasterijske arterije (grana donja epigastrična arterija, koja je grana u spoljašnje ilijačne arterije) i 2. arterija do duktus deferensa (grana donje vezikulske arterije, koja je grana unutrašnje ilijačne arterije). Stoga, ako se testisna arterija ligira, npr. tokom Fowler-Stevensove orhiopeksije za visoki nespušteni testis, testis će obično preživeti na tim drugim zalihama krvi.
• Limfna drenaža testisa prati arterije testisa nazad do paraaortnih limfnih čvorova, dok limfa iz skrotuma drenira u ingvinalni limfni čvor.

Testis mačke: 1) Extremitas capitata, 2) Extremitas caudata, 3) Margo epididymalis, 4) Margo liber, 5) Mezorhij, 6) Epididimis, 7) Arterija i vena testikularis, 8) Ductus deferens.

Funkcija

Osnovna funkcija testisa je proizvodnja hormona i spermatogeneza ili stvaranje spermatozoida. Iz testisa ćelije sperme ulaze u pasemenik, gde sazrevaju pod uticajem posebnih enzima i belančevina, zatim kroz semenovod odlaze u blizinu semenskih mehurića. Ovde se izlučuje deo tečnosti, koja ih tokom polnog odnosa odvodi u mokraćni kanal. Kod sisara, testisi su locirani izvan tela, pošto je spermatogeneza efikasnija na temparaturama nižim od temparature tela od 37 °C. Kremasti mišić obavija testise. Kada se ovaj mišić skupi, testisi se približe bliže telu, čime se obezbeđuje zagrejavanje, odnosno održavanje temperature testisa. Kada temperatura treba da se spusti, ovaj mišić se opušta i spušta testise od tela i omogućuje hlađenje testisa. Isti se mehanizam dešava kada se organizam izloži stresu (testisi se podižu u evolutivnom cilju zaštite prilikom borbe), i tokom orgazma.

Normalno je da jedan testis niži od drugog (najčešće levi). Ovo je zbog razlike u vaskularnoj i anatomskoj strukturi na levoj i desnoj strani mošnica i testisa. Takođe se misli da je i ovo evolutivnog karaktera, kako se testisi ne bi odbijali jedan od drugog.

Veličina

Poprečni presek testisa kunića na mikroskopskom uvećanju od 40X

Relativna veličina testisa često je pod uticajem sistema parenja. Veličina testisa u odnosu na telesnu težinu uveliko varira. U sisarskom carstvu postoji tendencija da se veličina testisa podudara sa više parnjaka (npr. haremi, poligamija). Proizvodnja izlazne sperme i spermatozoida u testisima je takođe veća kod višeglasnih životinja, jer je moguće takmičenje spermnih gena za preživljavanje. Testisi pravog kita verovatno će biti najveći od svih životinja, od kojih svaki teži oko 500 kg (1.100 lb).

U porodici Хоминидае, gorile imaju mali ženski promiskuitet pa postoji konkurencija sperme i testisi su mali u poređenju s telesnom težinom (0,03%). Šimpanze imaju visok promiskuitet i velike testise u poređenju s telesnom težinom (0,3%). Veličina ljudskog testisa pada između tih krajnosti (0,08%).

Težina testisa varira i kod sezonskih parenja, poput kojota.

Unutrašnja struktura

Pod žilavom opnastom školjkom nazvanom tunika albuginea) testisi amniota, kao i neke ribe Teleostea, sadrže vrlo fine zavojite cevi nazvane seminiferozne tubule.

Vodozemci i većina riba nemaju seminiferne tubule. Umesto toga, spermatozoidi se proizvode u sfernim strukturama koje se nazivaju spermne ampule. To su sezonske strukture, koje oslobađaju svoj sadržaj tokom sezone parenja, a potom ih tijelo ponovo apsorbira. Pre sledeće sezone parenja, počinju se da se formiraju i sazrevaju nove spermne ampule. Ampule su inače u suštini identične semenskim tubulama u viših kičmenjaka, uključujući isti raspon tipova ćelija.

Galerija

• 
  Testis
• 
  Testis
• 
  Testis na kremasterskom mišiću. To su dva zdrava testisa. Toplota ih spušta, omogućujući hlađenje.
• 
  Zdrav skrotum sadrži normalno velike testise. Skrotum je u pritešnjenom položaju. Na slici je prikazana i tekstura.
• 
  Poprečni presek testisa
• 
  Desni testis, sa otvorenom tunica vaginalis.
• 
  Mikroskopski izgled testisa kunića 100×
• 
  Testis

Vidi još

• Sertolijeve ćelije

Literatura

• Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 385–386. ISBN 978-0-03-910284-5. 
• Čovek: Mladinska knjiga Beograd; urednik: Robert Vinston; tiraž 7.000 primeraka; U Beogradu 2004
• Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998). Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears). Enfield, NH: Science Publishers. ISBN 978-1-886106-81-9. OCLC 490089621. Pristupljeno 9. 11. 2013. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

Spoljašnje veze

• List of synonyms and slang words for testicles in many languages at Wiktionary's Thesaurus
• Testis at the Human Protein Atlas