Мембрански потенцијал

Из Википедије, слободне енциклопедије
Мембрански потенцијал

Мембрански потенцијал постоји на ћелијској мембрани готово свих ћелија. Настаје услед различите конценрације јона са обе стране ћелијске мембране, као и различите пропустљивости ове мембране за јоне. Мембрански потенцијал је битан за настанак и преношење нервних импулса, као и за мембрански транспорт.

Мембрански потенцијал изазван дифузијом[уреди]

Vista-xmag.png За више информација погледајте чланак Мембрански транспорт

Концентрацја јона калијума је интрацелуларно веома висока, док је екстрацелуларно ниска. Услед тога се јавља велики концентрациони градијент и јони калијума природно теже да дифундују из унутражњости ћелије у спољашњу средину. Натријум је главни јон екстрацелуларне средине, док га интрацелуларно има само у ниској концентрацији. Јони натријума природано теже да дифундују у унутрашњост ћелија.

Ћелијска мембрана садржи доста јонских канала, пре свега натријумских и калијумских кроз које се ови јони могу кретати. У стању мировања је већина натријумских канала затворена, а калијумских отворена. Услед тога је у мировању мембрана око 100 пута пропустљивија за калијум него за натријум. Зато ће јони калијума напуштати ћелију и одлазити у спољашњу средину носећи са собом позитивно наелектрисање, тако да ће унутар ћелије остати негативно наелектрисање у вишку. Јони натријума такође дифундују ка унутрашњости ћелије носећи са собом позитивно наелектрисање, али у доста мањој концентрацији, тако да неће компензовати ову разлику потенцијала која настаје одласком калијумових јона. Треба узети у обизир и негативне јоне, пре свега јоне хлора који се такође могу кретати кроз ћелијску мембрану, али је она у стању мировања слабо пропустљива за ове јоне.

Израчунавање мембранског потенцијала[уреди]

Претпоставимо да је ћелијска мембрана пропустљива само за јоне калијума. Због великог концентрационог градијента они ће се кретати из унутрашњости ћелије према спољашњости. Јони калијума носе са собом позитвно наелектрисање стварајући стање електропозитивности у спољашњој средини, а електронегативности унутар ћелије. Како позитивни потенцијал споља расте, сада он одбија нове калијимове јоне (који су позитивно наелектрисани) да дифундују кроз мембрану, иако постоји концентрациони градијент, јер се јавља електрични градијент који доприноси успостављању равнотеже. Овај потенцијал потребан да заустави даљу дифузију износи за калијумове јоне око 94 mV (код нормално дебелог нервног влакна) са негативошћу унутар ћелијске мембране.

Претпоставимо сада да је ћелијска мембрана пропустљива само за јоне натрујума. Пошто ја њихова концентрација споља већа они теже да дифундују у унутрашњост ћелије, носећи са собом позитивно наелектрисање. Дифузија натријума ствара електропозитивност унутар ћелије, електринегативност споља. Како јони натријума све више дидфундују јавља се мембрански потенцијал који одбија нове натријумове јоне од даље дифузије, иако постоји концентрациони градијент. Тај потенцијал за јоне натријума износи око 61 mV, са позитивношћу унутар ћелијске мембране. Овај потенцијал, потребан да се заустави дифузија (за натријм и калијум) се зове Нернстов потенцијал.

Нерстов потенцијал одређује концентрација јона са обе стране ћелијске мембране, што је градијент већи, већи је и нерстов потенцијал. За израчунавање овог потенцијала користи се Нернстова једначина (за одређени јон при нормалној температури од 37 °C):

\Psi (mV) = \ {-61} \log \frac {iC}{oC}

Ψ-мембрански потенцијал

iC-концентрација јона интрацелуларно; oC-концентрација јона екстрацелуларно

Када се узме у обзир да је концентрација калијумових јона споља 4 mmol/l а унутра око 140 mmol/l онда се може израчунати Нерстов потенцијал за калијум и то је -94 mV.

Концентрација натријумових јона је споља 142 mmol/l, а унутар ћелије 14 mmol/l, Нернстов потенцијал за натријум износи +61 mV.

Мировни и акциони мембрански потенцијал[уреди]

Мировни мембрански потенцијал[уреди]

Vista-xmag.png За више информација погледајте чланак Потенцијал мировања

Уколико узмемемо у обзир да је ћелијска мембрана у стању мировања пропустљива за више различитих јона (што је случај у стварности) тада Нерстов потенцијал не зависи само од концентрационог градијента датих јона, већ и од пермеабилности мембране за сваки јон и поларности његовог наелектрисања. Пермеабилност ћелијске мембране је у овом стању мировања највећа за јоне калијума (око 100 пута већа него за јоне натријума), тако да јони калијума највећим делом одређују мировни мембрански потенцијал. За израчунавање овог потенцијала користи се Голдманова једначина. Она узима у обзир најбитније јоне: натријум, калијум и хлорид који учествују у стварању мембранског потенцијала и представља проширење Нернстове. Једначина гласи:

\Psi (mV) = \ {-61} \log \frac {C(Na) \cdot iP(Na) + C(K) \cdot iP(K) + C(Cl) \cdot oP(Cl)}{  C(Na)\cdot oP(Na) + C(K) \cdot oP(K) + C(Cl)\cdot iP(Cl) }
  • Ψ-мембрански потенцијал
  • C-концентрација јона: Na-натријум; K-калијум; Cl-хлорид
  • i-унутра (интрацелуларно)
  • o-споља (екстрацелуларно)
  • P-пермеабилитет мембране

Употребом Голдманове једначине добијамо вредност мировног мембранског потенцијала од -86 mV. Овој вредности треба додати и допринос натријумско-калијумске пумпе, која испумпа напоље 3 натријумова јона, а убаци у ћелију 2 калијумова јона што ствара потенцијал од око -4 mV (јер се више јона избаци него убаци у ћелију).

Тако да би укупни мировни мембрански потенцијал у дебелим нервним влакнима и мишићним ћелијама био око -90 mV.

Акциони потенцијал[уреди]

Vista-xmag.png За више информација погледајте чланак Акциони потенцијал

Нервни сигнали се преносе путем акционог потенцијала. Акциони потенцијал настаје наглом променом потенцијала мировања. Овај процес се зове деполаризација. Акциони потенцијал обично траје кратко и завршава се враћањем потенцијала у стање потенцијала мировања-реполаризација.

Деполаризација представља наглу промену мировног потенцијала. У том тренутку се отварају брзи натријумски и спори калцијумски канали, а затварају калијумски тако да позитивни јони натријума и калцијума улазе великом брзином у ћелију. Сада је пропустљивост мембране за јоне натријума око 5 000 пута већа него за јоне калијума. Они носе са собом позитивно наелектрисање, тако да потенцијал унутар ћелије постаје позитивнији.

Када се ове вредности сада унесу у Голдманову једначину добија се вредност акционог потенцијала око 0 mV (некад мало мање, некад више).

Натријумски канали се убрзо затварају, а калијумски поново отварају чиме се потенцијал враћа у пређашње стање. Овај процес је реполаризација.

Мерење мембранског потенцијала[уреди]

За мерење мембранског потенцијала потребно је поставити две микроелектроде на две различите стране ћелијске мембране. Због самих димензија ћелија овај процес је тешко изводљив у пракси. Мала пипета напуњена раствором калијум хлорида увуче се кроз ћелијску мембрану у унутрашњост ћелије или нервног влакна (једноставније). Друга електрода, индиферентна микроелектрода се поставља у екстрацелуларну течност и путем малог волтметра се мери мембрански потенцијал.

Види још[уреди]

Литература[уреди]

  • Arthur C. Guyton John E. Hall Медицинска физиологија савремена администрација Београд 1999 ISBN 86-387-0599-9