Неурон

Из Википедије, слободне енциклопедије

Нервне ћелије (неурони) имају улогу проводника (кондуктора) надражаја од рецептора до ЦНС-а, од ЦНС-а до одговарајућих ћелија и органа (ефектори) који ће одреаговати на надражај, и улогу преноса и складиштења информација у нервном систему. То су високодиференциране ћелије које немају способност дељења (изузетак су мирисни неурони који се код човека обнављају свака два месеца).

Морфологија неурона[уреди]

Шема грађе мултиполарног неурона и синапси

Неурони се састоје од:

  • тела (soma) или перикариона (од гр. peri = око; karyon = једро) са кога полазе
  • две врсте наставака :
    • дендрити (од гр. dendron = дрво) и
    • аксон (од гр. axon = осовина) или неурит, нервно влакно.

Дендрити су кратки, разгранати наставци који надражај доводе до тела неурона. Број дендрита може бити мањи или већи или могу и потпуно да одсуствују. Они се даље могу гранати и на огранцима се уочавају бојни дендритски трнићи.

Аксон (грч. axon=осовина) или неурит (нервно влакно) је непаран наставак који се само на крају грана. Аксон надражај одводи од тела неурона ка следећем неурону.

Са свим деловима нервне ћелије, дакле телом, дендритима и аксоном успостављају везу многобројни како неурони тако и наставци глијалних ћелија па се сви ти наставци заједно називају неуропила (од гр. pilos= сваљана вуна, филц).

Тело неурона[уреди]

Тело је проширени део нервне ћелије који може бити различитог облика. Нисловом методом обоје се тела нервних ћелија у којима се уочавају:

На основу тог бојења могуће је установити број, величину, облик као и распоред тела неурона и ћелија глије.

Величина тела[уреди]

Величина тела неурона креће се у микроскопским размерама. Пречник тела патуљастих неурона, какви су нпр. зрнасти неурони коре малог мозга човека је 7-8 μm. Дивовски неурони, као што су Пуркињеове ћелије у кори малог мозга човека, имају пречник од 120 - 150 μm. Између ових, према величини крајњих, могу се описати неурони који су мали, средње велики и велики.

Облик тела[уреди]

Сматра се да се према морфологији (облику) тела може разликовати чак неколико стотина неурона, међу којима се могу издвојити:

  • зрнасти (грануларни) неурони који имају мало, округло тело са тамним крупним једром и танким периферним слојем цитоплазме па личе на зрнце; образују зрнасте слојеве у кори великог и малог мозга човека;
  • пирамидни неурони чија су тела троугласта, слична пирамиди; граде пирамидалне слојеве у кори великог мозга човека;
  • вретенасти неурони са издуженим телима облика вретена какви су нпр. неурони шестог слоја коре великог мозга човека
  • звездасти неурони и др.

Међусобни распоред тела неурона[уреди]

Тела неурона могу бити распоређена тако да образују структуре:

1. у централном нервном систему су то:

  • једра (nuclei) представљају групације тела неурона са сличним цитолошким особинама и чији аксони имају заједничку путању, функцију и циљно место; познати примери који су видљиви и голим оком јесу црвено и црно једро (nucleus ruber, nucleus niger) средњег мозга човека и многи други у осталим деловима мозга;
  • слојеви (laminae, strata) када су неурони распоређени у виду танких плоча; ако су те плоче наслагане једна на другу онда је у питању слојевита (ламинарна) грађа; слојеви могу градити кору (cortex) као што је то случај у великом мозгу (cortex cerebri) и малом мозгу (cortex cerebelli);

2. изван ЦНС-а су ганглије и то два типа:

  • спиналне ганглије
  • вегетативне (аутономне) ганглије
Vista-xmag.png За више информација погледајте чланак ганглије

Функције тела неурона[уреди]

Када је откривена структура и састав Нислових тела постало је јасно да су тела нервних ћелија центри метабиличких активности којима се испуњава трофичка функција тела у односу на дендрите и аксоне. У њима се одвијају процеси синтезе свих битних протеина који регулишу процесе не само у телу већ и у наставцима који са њега полазе.

Дендрити[уреди]

Дендрити су кратки, многобројни продужеци цитоплазме који полазе са тела нервне ћелије и гранају се чиме се повећава површина којом примају сигнале. Имају функцију примања надражаја који долазе од других неурона и њиховом провођењу ка телу нервне ћелије. У цитоплазми дендрита налазе се:

  • бројне микротубуле,
  • мало неурофиламената,
  • актинских филамената највише у пределу дендритских трнића,
  • рибозоми, полирибозоми
  • митохондрије.

Остварују бројне синапсе. Као рецептори, сензитивни завршеци, примају различите врсте осећаја: бол, топлоту, додир, укус, мирис, звук итд.

Аксон[уреди]

Аксон, неурит или нервно влакно је цилиндрични наставак који преноси импулсе од тела нервне ћелије и саставни је део нерава. Са тела неурона полази са подручја које се назива аксонски брежуљак јер се уочава као благо уздигнуће, блеђе боје које не садржи органеле укључене у процесе синтезе, као што су рапави ЕР, Голџијев апарат, полирибозоми. Поред аксонског брежуљка, на аксону је могуће разликовати:

  • колатерале, гране које се одвајају под правим углом бочно у нивоу Ранвијерових чворова; оне се могу гранати тако да свака од огранака ступа у везу са неким другим неуроном;
  • телодендрија (telodendria), гранати завршни део аксона; свака од грана телодендрије представља завршава се синаптичким пупољком.

Аксон кичмењака може бити кратак (код већине његова дужина је око 5 μm) или код крупних животиња значајно дужи, као код нпр. плавог кита његова дужина износи до 10 m. Кратки аксони се гранају у непосредној околини тела неурона и карактеристични су за уметнуте неуроне (интернеуроне). Дугачки аксони се завршавају у удаљеном подручју сиве масе преносећи сигнале из једног дела мозга у други. Такви аксони могу бити:

  • аферентни (доносећи), који доносе сигнал (надражај) у неки део мозга;
  • еферентни (односећи) који сигнал из једног дела односи у други део мозга.

(Уобичајено је да се појмови аферентно и еферентно изједначе са појмовима сензитивно и моторно па су зато аферентни аксони, аксони сензитивних путева, а еферентни су аксони моторних путева.)

Аксон који се налази ван нервних центара је обавијен омотачем названим мијелински омотач, који је присутан код кичмењака док је код бескичмењака релативно редак. Тај омотач даје влакнима белу боју, док нервна влакна са мало мијелина изгледају сиво. Мијелински омотач у ПНС-у образују Шванове ћелије, а у ЦНС-у га образују олигодендроцити. Омотач се образује од сегмената између којих су прекиди названи Ранвијерови чворови (француски патолог Ранвијер, Ranvier, 19. век). Плазма мембрана која обавија аксон назива се аксолема, а унутрашњост је аксоплазма.

Физиологија неурона[уреди]

Нервне ћелије у оквиру нервног система, ма колико изгледале просторно удаљене, не функционишу одвојено и независно. Оне су увек морфолошки и функционално повезане што обезбеђује нормално функционисање свих делова нервног система.

Врсте неурона[уреди]

Неурони се према броју наставака који полазе са тела деле на :

  • униполарне (псеудоуниполарне),
  • биполарне и
  • мултиполарне.

Униполарни неурони имају само један наставак и то аксон, док дендрити не постоје; налазе се у слузокожи чула мириса кичмењака.

Биполарни имају два наставка дендрит и аксон и има их у спиналној ганглији кичмењака.

Мултиполарни имају већи број дендрита и један аксон; налазе се у ЦНС-у кичмењака.

Постоје неурони који се не могу сврстати ни у једну од претходно наведених типова као што су:

  • неурони у спиналним ганглијама који имају само један наставак, аксон па би их требало прикључити униполарним, али тај аксон се грана у два огранка; њих можемо одредити као лажно униполарне (псеудоуниполарни)
  • анаксонски немају аксоне већ дендрити поред аферентне имају и еферентну улогу; тако амакрине ћелије које граде мрежњачу и немају аксон већ само већи број дендрита.

Према правцу преношења надражаја разликују се три врсте неурона :

  • сензитивни,
  • моторни и
  • асоцијативни.

Сензитивни неурони (аферентни) преносе надражај од рецептора до одговарајућих центара у ЦНС-у, а моторни (еферентни) преносе надражај од центара у ЦНС-у до ефектора. Асоцијативни неурони (уметнути) се налазе у ЦНС-у и преносе надражај од сензитивних ка моторним неуронима.

Мембрански и акциони потенцијал[уреди]

Поред чулне и мишићне ћелије и нервна ћелија има способност надражљивости. Надражљивост је способност ћелије да на одређени надражај (стимулус) одреагује променом свог мембранског потенцијала. Када је ћелија у стању мировања тај мембрански потенцијал се назива потенцијал мировања.

Vista-xmag.png За више информација погледајте чланак мембрански потенцијал

Стимулацијом мембране неурона долази прво до деполаризације која када достигне критични ниво настаје акциони потенцијал који се даље преноси дуж нервног влакна по закону све или ништа који говори о томе да :

  • сви стимулуси чија је јачина већа од пражног стимулуса изазивају стварање акционог потенцијала, док они испод прага не стварају акциони потенцијал
  • се акциони потенцијал преноси без опадања што значи је увек исте амплитуде и трајања.
Vista-xmag.png За више информација погледајте чланак акциони потенцијал

Синапсе[уреди]

Информација у облику акционог потенцијала се са једне на другу нервну ћелију или са нервне на мишићну ћелију преноси кроз специјализоване међућелијске везе комуникацијоског типа, синапсе.

Према томе који делови неурона ступају у међусобне везе разликује се неколико типова синапси:

  • аксо-дендритске, успостављају се између аксона једне и дендрита друге нервне ћелије;
  • аксо-соматске, када је синапса између аксона једне и тела друге нервне ћелије;
  • дендро-дендритске успостављају се између дендрита две нервне ћелије;
  • аксо-аксоналне у којима су аксони два неурона у међусобној вези;
  • тело-дендритске, тело једне и дендрити друге нервне ћелије;
Vista-xmag.png За више информација погледајте чланак синапса

Рефлексни лук[уреди]

Пут који надражај пређе од рецептора сезитивним неуроном до нервног центра у ЦНС-у, а затим моторним неуроном до ефектора (радног органа) назива се рефлексни лук.

Vista-xmag.png За више информација погледајте чланак рефлексни лук

Обнављање неурона[уреди]

У нервном ткиву, било ЦНС-а било ПНС-а, нема изворних ћелија па томе и не постоји могућност да се оштећене или угинуле нервне ћелије надокнаде. Природно старење и пропадање неурона, који јесу дуговечне али нису вечне ћелије, у многим случајевима не доводи до битне промене у одржавању информативне мреже нервног система. То се постиже великом пластичношћу неурона која се огледа у промени дужине и правца пружања њихових наставака чиме се постиже:

  • стварање нових синапси
  • формирање нових дендрита
  • надокнађивање аксона код кога је дошло до прекида (лезије).

Регенерација аксона у почетним фазама обухвата дегенерацију дела аксона који није у вези са телом неурона и деловање макрофага који отклањају остатке тог дела. Онај део који је остао у вези са телом неурона почиње да се грана и свака грана се изужује у правцу ефектора, али само једна од њих успоставља контакт са ефектором. Око те гране умножене Шванове ћелије образују мијелински омотач и тиме се завршено обнављање аксона. Процеси обнављања се не дешавају брзо, код човека могу трајати месецима и у периферном нервном систему нису увек успешни.

Еволуција неурона[уреди]

Еволуција нервних ћелија везана је за еволуцију вишећелијских животиња. Током еволуције животиња долази до:

  • повећања броја нервних ћелија
  • усложњавања грађе неурона и самог нервног система.

У најједноставнијем облику нервног система, какав се среће код жарњака, сензитивни неурони истовремени и примају и проводе надражаје до епитело-мишићних ћелија (ефектора). Такви, првобитни неурони су униполарне ћелије јер је њихово тело на површини организма у контакту са спољашњом средином, а цитоплазматични наставак, нервно влакно се пружа до ефектора.

Сложенији ступањ у еволуцији развијају се бројне нервне ћелије које успостављају контакте - синапсе. Тако долази до тога да сензитивни неурон предаје надражај моторном неурону који тај надражај преноси до већег броја ефектора. Ако се између сензитивног и моторног неурона уметне и трећи, асоцијативни неурон, онда је реч о тзв. тронеуронском начину преношења надражаја. Неурони се распоређују тако да формирају прво једноставне, а затим све сложеније рефлексне лукове.

Код већине бескичмењака сензитивни неурони имају функције:

Код кичмењака долази до диференцијације тако да:


Неурохистолошке методе[уреди]

Електронска микроскопија, у комбинацији са другим методама, дала је главна сазнања о структури и функцији нервног ткива, али свакако треба се осврнути и на методе које су јој претходиле. Три основне методе за изучавање нервног ткива уведене су крајем 19. века значајно су допринеле сазнањима из ове области:

Vista-xmag.png За више информација погледајте чланак неурохистолошке методе

Литература[уреди]

  • Guyton,A. C, Hall, J. E:Медицинска физиологија, Савремена администрација, Београд, 1999.
  • Давидовић, Вукосава: Упоредна физиологија, ЗУНС, Београд, 2003.
  • Ћурчић, Б: Развиће животиња, Научна књига, Београд, 1990.
  • Маричек, Магдалена; Ћурчић, Б; Радовић, И: Специјална зоологија, Научна књига, Београд, 1996.
  • Милин Ј. и сарадници: Ембриологија, Универзитет у Новом Саду, 1997.
  • Пантић, В:Биологија ћелије, Универзитет у Београду, Београд, 1997.
  • Пантић, В: Ембриологија, Научна књига, Београд, 1989.
  • Петровић, В. М, Радојчић, Р, М: Упоредна физиологија (други део), ЗУНС, Београд, 1994.
  • Поповић С: Ембриологија човека, Дечје новине, Београд, 1990.
  • Трпинац, Д: Хистологија, Кућа штампе, Београд, 2001.
  • Шербан, М, Нада: Покретне и непокретне ћелије - увод у хистологију, Савремена администрација, Београд, 1995.

Спољашње везе[уреди]