Ljuskavci (red)
| Ljuskavci | |
|---|---|
| |
| primjeri predstavnika reda Pholidota | |
| |
| dio kostura vrste Euromanis krebsi | |
Naučna klasifikacija 
| |
| Domen: | Eukaryota |
| Carstvo: | Animalia |
| Tip: | Chordata |
| Klasa: | Mammalia |
| Mirored: | Ferae |
| Kladus: | Pholidotamorpha |
| Red: | Pholidota Weber, 1904[1] |
| Podgrupe | |
| |
| Sinonimi | |
|
lista sinonima:
| |
Ljuskavci (lat. Pholidota, [Folidota]), pangolini ili ljuskavi mravojedi, je red placentalnih sisara unutar kladusa Pholidotamorpha.[13][14] Ovaj red sisara obuhvata podred Eupholidota, izumrlu porodicu Eurotamanduidae, izumrli rod Euromanis i nesvrstanu izumrlu vrstu Pholidota sp. (BC 16’08). Stručni naziv za članove ovog reda sisara je folidoti, ali su takođe znani i po neformalnim nazivom (tj. nadimkom) „šišarke koje hodaju”. Ljuskavci su jedan od redova sisara sa najmanjim brojem živući predstavnika. Jedini živi predstavnici ovog reda sisara su vrste iz porodice Manidae.[15][16][17][18]
Etimologija naziva[uredi | uredi izvor]
| Red: | Porijeklo naziva od: | Značenje naziva: |
|---|---|---|
| Pholidota | starogrčke riječi folidotos (stgrč. ϕολιδωτός), što znači prekriven ljuskama[19] | ljuskavci |
Naziv pangolin vodi porijeklo od malajske riječi pengguling (malajs. pengguling), što znači „onaj koji se sklupčava”.[20] Takođe, ovaj naziv vodi porijeklo i od slične malajske riječi tenggiling (malajs. tenggiling), kao i od indonežanske riječi trenggiling (ind. trenggiling) i filipinski riječi balintong (fil. balintong), goling (fil. goling) i tanggiling (fil. tanggiling), koje imaju isto značenje.[21]
Opis[uredi | uredi izvor]
Ljuskavci su sisari koji po svom izgledu podsjećaju na mravojede. Ovi sisari posjeduju kratke noge sa dugim i oštrim kandžama, koje koriste pri kopanju zemlje i razbijanju mravinjaka i termitnjaka.[22] Pojedine vrste koriste svoje kandže i pri penjanju i kretanju po drveću. Takođe, ljuskavci posjeduju i dugi rep, kojeg neke vrste koriste i kao peti ud sa kojim se pripomažu pri penjanju. Lobanje kod ljuskavaca su izdužene sa njuškom cjevastog oblika. Ljuskavci nemaju zube u vilicama i imaju dugi ljepljivi jezik.[23]
Jedna od glavni osobina koje definišu predstavnike reda ljuskavci, a koja pritom nije prisutna kod drugi sisara, su velike zaštitne krljušti (ljuske) od keratina koje im prekrivaju njihovu debelu kožu. Međutim, nisu sve vrste ljuskavaca u prošlosti posjedovale ljuske. Rane vrste ljuskavaca (iz izumrli rodova Eurotamandua i Euromanis) nisu bile prekrivene sa ljuskama, već su bile prekrivene dlakom.
Najveća znana vrsta unutar reda ljuskavci (koja je ikada živjela na svijetu) je bila divovski azijski ljuskavac (lat. Manis palaeojavanica), i bila je duga od 2,5 do 3 m. Najveća živuća vrsta ljuskavaca na svijetu je džinovski ljuskavac (lat. Smutsia gigantea), koja dostiže dužinu od 1,4 m.
izloženi u "Muzeju osteologije" u
Oklahoma Sitiju
.jpg)
,_Natural_History_Museum,_London,_Mammals_Gallery.JPG)
Rasprostranjenost[uredi | uredi izvor]
Današnji živući predstavnici ljuskavaca (porodica Manidae) naseljavaju područje Podsaharske Afrike, južne i Jugoistočne Azije i južne Kine.[13] U prošlosti, ovaj red sisara je bio rasprostranjen i na području istočne Azije,[24] Sjeverne Amerike[25], sjeverne i južne Afrike[26][27] i Evrope.[28][29][30][31][32][33][34]
Evolucija[uredi | uredi izvor]
Prema istraživanjima ljuskavci, kao red sisara, vode porijeklo od zajednički sjevernoamerički predaka sa izumrlim redom sisara Palaeanodonta, koji su početkom paleocena iz Sjeverne Amerike prešli na prostor Evrope, i odakle su se dalje proširili na prostor Azije, Afrike i Sjeverne Amerike.[13][35] Najraniji do sad znani predstavnika ovog reda sisara su se pojavili sredinom eocena (između 47,8 i 46,3 miliona godina) i njihovi fosili su pronađeni na području današnje Njemačke (tri vrste iz tri različita roda)[30][31][32] i Namibije (jedna zasad naučno neimenovana vrsta).[27]
Ponašanje i ekologija[uredi | uredi izvor]
Ljuskavci žive u šupljem drveću ili jazbinama, u zavisnosti od vrste. Oni su uglavnom noćne životinje,[36] a njihova ishrana se sastoji uglavnom od mrava i termita, koje hvataju svojim dugim jezicima. Obično žive pojedinačno, a sastaju se jedino da se pare. Ženke u leglu rađaju od jednog do tri potomka koji odrastu za oko dvije godine.
Sistematika[uredi | uredi izvor]
Istorija klasifikacije[uredi | uredi izvor]
U početku, ljuskavci su bili uvršteni unutar reda krezubice (lat. Edentata), i zajedno sa cjevozupkama uvršteni unutar grupe Nomarthra, kao srodnici grupe Xenarthra. Prema mišljenju Ernsta Hekela iz 1895. godine, grupa Nomarthra vodi porijeklo iz grupe primitivni kopitara Condylarthra i da današnje vrste ljuskavaca (tada grupisane kao rod Manis) vode porijeklo od hipotetskog pretka nazvanog Archimanis.[5] Međutim, kasnija naučna istraživanja su osporila status reda Edentata kao važećeg kladusa sisasara.
Ljuskavci su kasnije kao podred bili uvršten unutar reda Cimolesta i unutar miroreda Ferae[37] Predstavnici izumrlog reda Palaeanodonta su jedno vrijeme bili uvrštavani kao predstavnici ljuskavaca.
Današnja genetskim istraživanjima su prepoznala ljuskavce kao najbliže živući srodnici zvijeri[38][39][40][41] i kao zaseban red sisara unutar miroreda Ferae.[38][39][40][41] Takođe je utvrđeno da su najbliži srodnici ljuskavaca predstavnici izumrlog reda Palaeanodonta, sa kojima čine kladus Pholidotamorpha.[13][14]
Klasifikacija[uredi | uredi izvor]
Klasifikacija reda Pholidota:
| Ranija klasifikacija:[37] | Savremena klasifikacija:[13][14] |
|---|---|
|
|
| † - oznaka za izumrli takson | |
Filogenija[uredi | uredi izvor]
Dolje prikazan kladogram predstavlja filogenetske veze reda Pholidota.[42][39][43][13][14][44][45][46]
| Ferae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vremenska rasprostranjenost[uredi | uredi izvor]
Unutar kladusa Pholidotamorpha[uredi | uredi izvor]
Unutar reda Pholidota[uredi | uredi izvor]
Vidi još[uredi | uredi izvor]
Reference[uredi | uredi izvor]
- ^ Weber, Max (1904) "Die Säugetiere. Einführung in die Anatomie und Systematic der recenten und fossilen Mammalia." Verlag von Gustav Fischer, Jena
- ^ Szalay F. S. & Schrenk F. (1994.) "Middle Eocene Eurotamandua and the early differentiation of the Edentata." Journal of Vertebrate Paleontology 14 (Suppl. 3), 48A.
- ^ Lane, Henry Higgins (1910) "A corrected classification of the edentates." Science, new ser., vol. 31, pp. 913-914
- ^ Zagorodniuk, I. (2008) "Scientific names of mammal orders: from descriptive to uniform" Visnyk of Lviv University, Biology series, Is. 48. P. 33-43
- ^ a b v g d Haeckel, Ernst (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (na jeziku: nemački). T.3. Berlin: G. Reimer.
- ^ E. D. Cope (1889) "The Edentata of North America." American Naturalist 23(272):657-664
- ^ Kenneth E. Kinman (1994) "The Kinman System: Toward a Stable Cladisto-Eclectic Classification of Organisms: Living and Extinct, 48 Phyla, 269 Classes, 1,719 Orders", Hays, Kan. (P. O. Box 1377, Hays 67601), 88 pages
- ^ Arthur Sperry Pearse (1936) "Zoological names. A list of phyla, classes, and orders, prepared for section F, American Association for the Advancement of Science" American Association for the Advancement of Science
- ^ Edward Newman (1843) "The Zoologist: a monthly journal of natural history. (Vol. 1)", London, J. Van Voorst
- ^ Murray, Andrew (1866) "The geographic distribution of mammals", London, Day and Son, Ltd., XVI + 420 pp., 101 maps
- ^ Huxley, Thomas Henry (1872) "A manual of the anatomy of vertebrated animals", New York, d, Appleton and Co., 431 pp.
- ^ Gill, Theodore (1910) "Classification of the edentates", Science, new ser., vol. 32, no. 810, p. 56
- ^ a b v g d đ Gaudin, Timothy (28. 8. 2009). „The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. Heidelberg, Germany: Springer Science+Business Media. 16 (4): 235—305. doi:10.1007/s10914-009-9119-9. Arhivirano iz originala (PDF) 25. 09. 2015. g. Pristupljeno 14. 5. 2015.
- ^ a b v g Kondrashov, Peter; Agadjanian, Alexandre K. (2012). „A nearly complete skeleton of Ernanodon (Mammalia, Palaeanodonta) from Mongolia: morphofunctional analysis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 983—1001. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2012.694319.
- ^ Haaramo, Mikko (2007). „Manidae – Recent pangolins”. Mikko's Phylogeny Archive. Pristupljeno 9. 6. 2018.
- ^ „Taxonomic lists - Mammals”. Paleofile.com. Pristupljeno 9. 6. 2018.
- ^ Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T. Stanley, Stephen J. O’Brien, Warren E. Johnson, Shu-Jin Luo (2018) The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth Journal of Heredity, Volume 109, Issue 4, Pages 347–359
- ^ Gaudin, Timothy J.; Gaubert, Philippe; Billet, Guillaume; Hautier, Lionel; Ferreira-Cardoso, Sérgio; Wible, John R. (2020-01-01), Challender, Daniel W. S.; Nash, Helen C.; Waterman, Carly, ur., „Chapter 1 - Evolution and morphology”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (na jeziku: engleski), Academic Press, str. 5—23, ISBN 978-0-12-815507-3, doi:10.1016/b978-0-12-815507-3.00001-0, Pristupljeno 2020-02-26
- ^ Brown, Roland Wilbur (1956). The Composition of Scientific Words. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. str. 604.
- ^ Pearsall, Judy, ur. (2002). Concise Oxford English Dictionary (10th izd.). Oxfordshire, England: Oxford University Press. str. 1030. ISBN 978-0-19-860572-0.
- ^ Vergara, Benito S.; Idowu, Panna Melizah H.; Sumangil, Julia H.; Gonzales, Juan Carlos; Dans, Andres. Interesting Philippine Animals (PDF). Washington, D.C.: Island Publishing House, Inc. ISBN 9718538550. Arhivirano iz originala (PDF) 27. 03. 2020. g. Pristupljeno 07. 07. 2020.
- ^ „Manis tricuspis, tree pangolin”. Ann Arbor, Michigan: University of Michigan. 2014. Arhivirano iz originala 2014-12-21. g.
- ^ Chan, Lap-Ki (1995). „Extrinsic Lingual Musculature of Two Pangolins (Pholidota: Manidae)”. Journal of Mammalogy. Oxfordshire, England: Oxford University Press. 76 (2): 472—480. JSTOR 1382356. doi:10.2307/1382356.
- ^ T. J. Gaudin, R. J. Emry and B. Pogue (2006) "A new genus and species of pangolin (Mammalia, Pholidota) from the Late Eocene of Inner Mongolia, China." Journal of Vertebrate Paleontology 26(1):146-159
- ^ R. J. Emry (1970) "A North American Oligocene pangolin and other additions to the Pholidota." Bulletin of the American Museum of Natural History 142(6)
- ^ Daniel Gebo, D. Tab Rasmussen (1985) "The Earliest Fossil Pangolin (Pholidota: Manidae) from Africa" Journal of Mammalogy 66(3):538
- ^ a b Martin Pickford, Brigitte Senut, Jorge Morales, Pierre Mein and Israel M. Sanchez (2008) "Mammalia from the Lutetian of Namibia" Memoir of the Geological Survey of Namibia 20(20):465-514
- ^ Kormos T. (1934) "Manis hungarica n. s., das erste Schuppentier aus dem europäischen Oberpliozän." Folia Zoologica et Hydrobiologica Riga 6:87–94
- ^ Von Wighart, Koenigswald (1969) "Die Maniden (Pholidota, Mamm.) des europäischen Tertiärs"
- ^ a b Gerhard Storch (1978) "Eomanis waldi, a pangolin from the Middle Eocene of the "Pit Messel" near Darmstadt (Mammalia: Pholidota)." Senckenbergiana lethaea 59 (4/6), pp. 503-529
- ^ a b Gerhard Storch: "Eurotamandua joresi, ein Myrmecophagide aus dem Eozän der "Grube Messel" bei Darmstadt (Mammalia, Xenarthra)." Senckenbergiana lethaea 61 (3/6), (1981), S. 247–289
- ^ a b Storch G, Martin T (1994) "Eomanis krebsi, ein neues Schuppentier aus dem Mittel-Eozän der Grube Messel bei Darmstadt (Mammalia: Pholidota)." Berliner geowiss Abh E13:83–97
- ^ Terhune, C. E., Curran, S., Croitor, R., Drăgușin, V., Gaudin, T., Petculescu, A., Werdelin, L. (2020) "Early Pleistocene fauna of the Olteţ River Valley of Romania: Biochronological and biogeographic implications." Quaternary International
- ^ Terhune, C. E.; Gaudin, T.; Curran, S.; Petculescu, A. (2021). „The youngest pangolin (Mammalia, Pholidota) from Europe”. Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (4): e1990075. doi:10.1080/02724634.2021.1990075. Arhivirano iz originala 24. 03. 2022. g. Pristupljeno 09. 11. 2023.
- ^ Kenneth D. Rose (2012) "The importance of Messel for interpreting Eocene Holarctic mammalian faunas." Palaeobiology and Palaeoenvironments 92, pp. 631-647
- ^ Wilson, Amelia E. (januar 1994). „Husbandry of pangolins Manis spp.”. International Zoo Yearbook. 33 (1): 248—251. doi:10.1111/j.1748-1090.1994.tb03578.x.
- ^ a b McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9. Pristupljeno 16. 3. 2015.
- ^ a b Murphy WJ, Eizirik E, et al. (14. 12. 2001). „Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics”. Science. 294 (5550): 2348—2351. Bibcode:2001Sci...294.2348M. PMID 11743200. doi:10.1126/science.1067179.
- ^ a b v Amrine-madsen, H.; Koepfli, K.P.; Wayne, R.K.; Springer, M.S. (2003). „A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 28 (2): 225—240. PMID 12878460. doi:10.1016/S1055-7903(03)00118-0.
- ^ a b Beck, Robin; Bininda-Emonds, Olaf; Cardillo, Marcel; Liu, Fu-Guo; Purvis, Andy (2006). „A higher-level MRP supertree of placental mammals”. BMC Evolutionary Biology. London, England: BioMed Central. 6 (1): 93. PMC 1654192
. PMID 17101039. doi:10.1186/1471-2148-6-93.
- ^ a b Du Toit, Z.; Grobler, J. P.; Kotzé, A.; Jansen, R.; Brettschneider, H.; Dalton, D. L. (2014). „The complete mitochondrial genome of Temminck's ground pangolin (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) and phylogenetic position of the Pholidota (Weber, 1904)”. Gene. 551 (1): 49—54. PMID 25158133. doi:10.1016/j.gene.2014.08.040.
- ^ Rose, Kenneth D.; Lucas, Spencer G. (2000). „An early Paleocene palaeanodont (Mammalia, ?Pholidota) from New Mexico, and the origin of Palaeanodonta”. Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (1): 139—156. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0139:AEPPMP]2.0.CO;2.
- ^ Rose, K. D. (2008) "Palaeanodonta and Pholidota"; pp. 135–146 in C. M. Janis, G. F. Gunnell, and M. Uhen (eds.), "Evolution of Tertiary Mammals of North America. Volume 2: Small Mammals, Xenarthrans, and Marine Mammals." Cambridge University Press, Cambridge, U.K.
- ^ Halliday, Thomas J. D.; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali (2015). „Resolving the relationships of Paleocene placental mammals” (PDF). Biological Reviews. 92 (1): 521—550. ISSN 1464-7931. PMID 28075073. doi:10.1111/brv.12242.
- ^ Solé, F. & Ladevèze, S. (2017) "Evolution of the hypercarnivorous dentition in mammals (Metatheria, Eutheria) and its bearing on the development of tribosphenic molars." Evolution & Development, 19(2), 56–68.
- ^ Prevosti, F. J. & Forasiepi, A. M. (2018) "Introduction. Evolution of South American Mammalian Predators During the Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental Contingencies", Springer Geology. Springer, Cham.
Literatura[uredi | uredi izvor]
- F. Ameghino (1906) "La perforacion astragaliana en el Orycteropus y el origin de los Orycteropidae." Annales del Museo Nacional de Buenos Aires 6:59-95
- W. K. Gregory (1910) "The orders of mammals." Bulletin of the American Museum of Natural History 27:1-524
- O. Jaekel (1911) "Die Wirbeltiere. Eine Übersicht über die Fossilen und Lebenden Formen" ["The Vertebrates. An Overview of the Fossil and Living Forms"] viii-252
- McKenna, M. C. (1975). „Toward a phylogenetic classification of the Mammalia”. Ur.: Luckett, W. P.; Szalay, F. S. Phylogeny of the Primates. New York: Plenum. str. 21—46.
- Shoshani, Jeheskel; Goodman, Morris; Czelusniak, John; Braunitzer, Gerhard (1985). Luckett, W. Patrick; Hartenberger, Jean-Louis, ur. „A Phylogeny of Rodentia and Other Eutherian Orders: Parsimony Analysis Utilizing Amino Acid Sequences of Alpha and Beta Hemoglobin Chains”. Evolutionary Relationships among Rodents. NATO Advanced Science Institutes (ASI) Series (na jeziku: engleski). Boston, MA: Springer US: 191—210. ISBN 978-1-4899-0539-0. doi:10.1007/978-1-4899-0539-0_7.
- Shoshani, J. (1986-05-01). „Mammalian phylogeny: comparison of morphological and molecular results.”. Molecular Biology and Evolution (na jeziku: engleski). 3 (3): 222—242. ISSN 0737-4038. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040389.
- Nowak, R. M. (1991) "Walker's Mammals of the World." Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, 5th ed., 1: i–xlviii + 1–642 + xlix–lxiii and 2: i–xiii + 643–1629 pp. ISBN 0-8018-3970-X.
- Waddell, Peter J.; Okada, Norihiro; Hasegawa, Masami (1999). „Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals”. Systematic Biology. 48 (1): 1—5. PMID 12078634. doi:10.1093/sysbio/48.1.1.
- Madsen, Ole; Scally, Mark; Douady, Christophe J.; Kao, Diana J.; DeBry, Ronald W.; Adkins, Ronald; Amrine, Heather M.; Stanhope, Michael J.; de Jong, Wilfried W.; Springer, Mark S. (2001). „Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals”. Nature (na jeziku: engleski). 409 (6820): 610—614. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/35054544.
- Waddell, Peter J.; Kishino, Hirohisa; Ota, Rissa (2001). „A phylogenetic foundation for comparative mammalian genomics”. Genome Informatics. 12: 141—154. PMID 11791233. Arhivirano iz originala 10. 07. 2019. g. Pristupljeno 29. 08. 2021.
- R. J. Asher and K. M. Helgen (2010) "Nomenclature and placental mammal phylogeny". BMC Evolutionary BIology 10(102):1-9
- Mark S. Springer, Christopher A. Emerling, John Gatesy, Jason Randall, Matthew A. Collin, Nikolai Hecker, Michael Hiller, Frédéric Delsuc (2019) Odontogenic ameloblast-associated (ODAM) is inactivated in toothless/enamelless placental mammals and toothed whales BMC Evol Biol 19, 31
Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]
- Tree of Life of Pholidota Arhivirano na sajtu Wayback Machine (29. april 2021)
