Крил
| Euphausiacea | |
|---|---|
| |
| Antarktički kril (Meganyctiphanes norvegica) | |
| Naučna klasifikacija | |
| Carstvo: | |
| Tip: | |
| Podtip: | |
| Klasa: | |
| Nadred: | |
| Red: | Euphausiacea Dana, 1852
|
| Porodice i rodovi | |
| |
.jpg)
Kril je norveška reč koja doslovno prevedena znači „hrana kitova“.[1] U užem smislu kril označava male rakolike životinjice, plankton (tačnije zooplankton) iz reda Euphausiacea.
Kril se smatra važnom vezom trofičkog nivoa - blizu dna lanca ishrane. Oni se hrane fitoplanktonom i (u manjoj meri) zooplanktonom, i glavni su izvor hrane za mnoge veće životinje. U Južnom okeanu, jedna vrsta, antarktički kril, Euphausia superba, sačinjava procenjenu biomasu od oko 379.000.000 tona,[2] što je svrstava među vrste sa najvećom ukupnom biomasom. Preko polovine ove biomase svake godine pojedu kitovi, foke, pingvini, lignje i ribe. Većina vrsta krila pokazuje velike dnevne vertikalne migracije, obezbeđujući tako hranu za predatore blizu površine noću i u dubljim vodama tokom dana.
Opis vrste[uredi | uredi izvor]
Najpoznatija vrsta je antarktički kril (Euphausia superba). Pojavljuje se u divovskim jatima. Njegova biomasa se procenjuje na 100—800 miliona tona. Poređenja radi, ukupna količina izlova ribe na svetu iznosi oko 100 miliona tona.
Kril predstavlja osnovu celog ekosistema Antarktika. Glavni je izvor hrane za kitove, foke, pingvine, lignje, albatrose i druge ptice. Može da naraste do dužine od 6 centimetara i težine od 2 grama. Pretpostavlja se da može da živi oko 6 godina. Koža mu je prozirna, pa se nazire zeleni „želudac“. To je znak da se hrani pretežno fitoplanktonom, i to uglavnom silikatnim algama koje filtrira iz vode fascinantnim korpicama za lov.
Kril takođe može da žanje fitoplankton direktno sa donje strane ledenih santi. Na očima ima organe koji svetlucaju žutozeleno svetlo (bioluminiscencija), pa ga zato zovu i svetlucavi račić.
Taksonomija[uredi | uredi izvor]
Kril pripada podredu velikih člankonožaca, Crustacea. Najpoznatija i najveća grupa rakova, klasa Malacostraca, uključuje nadred Eucarida koji se sastoji od tri reda, Euphausiacea (kril), Decapoda (škampi, kozice, jastozi, rakovi) i planktonski Amphionidacea.
Red Euphausiacea obuhvata dve porodice. Obilniji Euphausiidae sadrži 10 različitih rodova sa ukupno 85 vrsta. Od njih, rod Euphausia je najveći, sa 31 vrstom.[3] Manje poznata porodica, Bentheuphausiidae, ima samo jednu vrstu, Bentheuphausia amblyops, batipelagični kril koji živi u dubokim vodama ispod 1.000 m (3.300 ft). On se smatra najprimitivnijom postojećom vrstom krila.[4]
Dobro poznate vrste reda Euphausiidae za komercijalni ribolov krila uključuju antarktički kril (Euphausia superba), pacifički kril (E. pacifica) i severni kril (Meganyctiphanes norvegica).[5]
Filogenija[uredi | uredi izvor]
| Predložena filogenija reda Euphausiacea[6] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Filogenija dobijena iz morfoloških podataka, (♠) skovana imena,[6] (♣) verovatno parafiletski takson zbog Nematobrachion,[6] (♦) klade se razlikuju od Kazanove (1984),[7] gde je Pseudoeuphausia sestra Nyctiphanes, Euphausia je sestra Thysanopoda, a Nematobrachion je sestra Stylocheiron. |
Prema podacima iz 2013. godine, veruje se da je red Euphausiacea monofiletski zbog nekoliko jedinstvenih očuvanih morfoloških karakteristika (autapomorfija) kao što su gole filamentne škrge i tanki torakopoda[8] i molekularnim studijama.[9][10][11]
Postojale su mnoge teorije o lokaciji reda Euphausiacea. Od prvog opisa Thysanopode tricuspide od strane Henrija Milne-Edvardsa 1830. godine, sličnost njihovih biramnih torakopoda navela je zoologe da grupišu eufauzide i Mysidacea u red Schizopoda, koji je Johan Erik Vesti Boas podelio 1883. u dva odvojena reda.[12] Kasnije je Vilijam Tomas Kalman (1904) svrstao Mysidacea u nadred Peracarida i eufauside u nadred Eucarida, iako je čak do 1930-ih bio zagovaran red Schizopoda.[8] Kasnije je takođe predloženo da se red Euphausiacea grupiše sa Penaeidae (porodica škampa) u Decapoda na osnovu razvojnih sličnosti, kao što su primetili Robert Garni i Izabela Gordon.[13][14] Razlog za ovu debatu je taj što kril ima neke morfološke karakteristike dekapoda i drugih mizida.[8]
Molekularne studije nisu ih nedvosmisleno grupisale, verovatno zbog nedostatka ključnih retkih vrsta kao što su Bentheuphausia amblyops u krilu i Amphionides reynaudii u Eucarida. Jedna studija podržava monofiliju Eucarida (sa bazalnom Mysida),[15] druga grupiše Euphausiacea sa Mysida (Schizopoda),[10] dok još jedna grupiše Euphausiacea sa Hoplocarida.[16]
Vrste[uredi | uredi izvor]
- Bentheuphausia amblyops (G. O. Sars, 1883)
- Euphausia americana Hansen, 1911
- Euphausia brevis Hansen, 1905
- Euphausia crystallorophias Holt and Tattersall, 1906
- Euphausia diomedeae Ortmann, 1894
- Euphausia distinguenda Hansen, 1908
- Euphausia eximia Hansen, 1911
- Euphausia fallax Hansen, 1916
- Euphausia frigida Hansen, 1911
- Euphausia gibba G. O. Sars, 1883
- Euphausia gibboides Ortmann, 1893
- Euphausia hanseni Zimmer, 1915
- Euphausia hemigibba Hansen, 1910
- Euphausia krohnii (Brandt, 1851)
- Euphausia lamelligera Hansen, 1911
- Euphausia longirostris Hansen, 1908
- Euphausia lucens Hansen, 1905
- Euphausia mucronata G. O. Sars, 1883
- Euphausia mutica Hansen, 1905
- Euphausia nana Brinton, 1962
- Euphausia pacifica Hansen, 1911
- Euphausia paragibba Hansen, 1910
- Euphausia pseudogibba Ortmann, 1893
- Euphausia recurva Hansen, 1905
- Euphausia sanzoi Torelli, 1934
- Euphausia sibogae Hansen, 1908
- Euphausia similis G. O. Sars, 1885
- Euphausia spinifera G. O. Sars, 1885
- Euphausia superba Dana, 1852
- Euphausia tenera Hansen, 1905
- Euphausia triacantha Holt and Tattersall, 1906
- Euphausia vallentini Stebbing, 1900
- Meganyctiphanes norvegica (M. Sars, 1857)
- Nematobrachion boopis (Calman, 1896)
- Nematobrachion flexipes (Ortmann, 1893)
- Nematobrachion sexspinosus Hansen, 1911
- Nematoscelis atlantica Hansen, 1910
- Nematoscelis difficilis Hansen, 1911
- Nematoscelis gracilis Hansen, 1910
- Nematoscelis lobata Hansen, 1916
- Nematoscelis megalops G. O. Sars, 1883
- Nematoscelis microps G. O. Sars, 1883
- Nematoscelis tenella G. O. Sars, 1883
- Nyctiphanes australis G. O. Sars, 1883
- Nyctiphanes capensis Hansen, 1911
- Nyctiphanes couchii (Bell, 1853)
- Nyctiphanes simplex Hansen, 1911
- Pseudeuphausia latifrons (G. O. Sars, 1883)
- Pseudeuphausia sinica Wang and Chen, 1963
- Stylocheiron abbreviatum G. O. Sars, 1883
- Stylocheiron affine Hansen, 1910
- Stylocheiron armatum Colosi, 1917
- Stylocheiron carinatum G. O. Sars, 1883
- Stylocheiron elongatum G. O. Sars, 1883
- Stylocheiron indicus Silas and Mathew, 1967
- Stylocheiron insulare Hansen, 1910
- Stylocheiron longicorne G. O. Sars, 1883
- Stylocheiron maximum Hansen, 1908
- Stylocheiron microphthalma Hansen, 1910
- Stylocheiron robustum Brinton, 1962
- Stylocheiron suhmii G. O. Sars, 1883
- Tessarabrachion oculatus Hansen, 1911
- Thysanoessa gregaria G. O. Sars, 1885
- Thysanoessa inermis (Krøyer, 1846)
- Thysanoessa inspinata Nemoto, 1963
- Thysanoessa longicaudata (Krøyer, 1846)
- Thysanoessa longipes Brandt, 1851
- Thysanoessa macrura G. O. Sars, 1885
- Thysanoessa parva Hansen, 1905
- Thysanoessa raschii (M. Sars, 1864)
- Thysanoessa spinifera Holmes, 1900
- Thysanoessa vicina Hansen, 1911
- Thysanopoda acutifrons Holt and W. M. Tattersall, 1905
- Thysanopoda aequalis Hansen, 1905
- Thysanopoda astylata Brinton, 1975
- Thysanopoda cornuta Illig, 1905
- Thysanopoda cristata G. O. Sars, 1883
- Thysanopoda egregia Hansen, 1905
- Thysanopoda microphthalma G. O. Sars, 1885
- Thysanopoda minyops Brinton, 1987
- Thysanopoda monacantha Ortmann, 1893
- Thysanopoda obtusifrons G. O. Sars, 1883
- Thysanopoda orientalis Hansen, 1910
- Thysanopoda pectinata Ortmann, 1893
- Thysanopoda spinicaudata Brinton, 1953
- Thysanopoda tricuspida H. Milne Edwards, 1837
Reference[uredi | uredi izvor]
- ^ „Krill”. Online Etymology Dictionary. Pristupljeno 22. 6. 2010.
- ^ A. Atkinson; V. Siegel; E.A. Pakhomov; M.J. Jessopp; V. Loeb (2009). „A re-appraisal of the total biomass and annual production of Antarctic krill” (PDF). Deep-Sea Research Part I. 56 (5): 727—740. Bibcode:2009DSRI...56..727A. doi:10.1016/j.dsr.2008.12.007.
- ^ Volker Siegel (2011). Siegel V, ur. „Euphausiidae Dana, 1852”. World Euphausiacea database. World Register of Marine Species.
- ^ E. Brinton (1962). „The distribution of Pacific euphausiids”. Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 8 (2): 51—270.
- ^ S. Nicol; Y. Endo (1999). „Krill fisheries: Development, management and ecosystem implications”. Aquatic Living Resources. 12 (2): 105—120. doi:10.1016/S0990-7440(99)80020-5.
- ^ a b v Andreas Maas; Dieter Waloszek (2001). „Larval development of Euphausia superba Dana, 1852 and a phylogenetic analysis of the Euphausiacea” (PDF). Hydrobiologia. 448: 143—169. S2CID 32997380. doi:10.1023/A:1017549321961. Arhivirano iz originala (PDF) 18. 7. 2011. g.
- ^ Bernadette Casanova (1984). „Phylogénie des Euphausiacés (Crustacés Eucarides)” [Phylogeny of the Euphausiacea (Crustacea: Eucarida)]. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (na jeziku: francuski). 4: 1077—1089.
- ^ a b v Bernadette Casanova (2003). „Ordre des Euphausiacea Dana, 1852”. Crustaceana. 76 (9): 1083—1121. JSTOR 20105650. doi:10.1163/156854003322753439.
- ^ M. Eugenia D'Amato; Gordon W. Harkins; Tulio de Oliveira; Peter R. Teske; Mark J. Gibbons (2008). „Molecular dating and biogeography of the neritic krill Nyctiphanes” (PDF). Marine Biology. 155 (2): 243—247. S2CID 17750015. doi:10.1007/s00227-008-1005-0. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 03. 2012. g. Pristupljeno 26. 11. 2021.
- ^ a b Simon N. Jarman (2001). „The evolutionary history of krill inferred from nuclear large subunit rDNA sequence analysis”. Biological Journal of the Linnean Society. 73 (2): 199—212. doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01357.x
.
- ^ Xin Shen; Haiqing Wang; Minxiao Wang; Bin Liu (2011). „The complete mitochondrial genome sequence of Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) reveals a novel gene order and unusual tandem repeats”. Genome. 54 (11): 911—922. PMID 22017501. doi:10.1139/g11-053.
- ^ Johan Erik Vesti Boas (1883). „Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostraken” [Studies on the relationships of the Malacostraca]. Morphologisches Jahrbuch (na jeziku: nemački). 8: 485—579.
- ^ Robert Gurney (1942). Larvae of Decapod Crustacea (PDF). Ray Society.
- ^ Isabella Gordon (1955). „Systematic position of the Euphausiacea”. Nature. 176 (4489): 934. Bibcode:1955Natur.176..934G. S2CID 4225121. doi:10.1038/176934a0 .
- ^ Trisha Spears; Ronald W. DeBry; Lawrence G. Abele; Katarzyna Chodyl (2005). Boyko, Christopher B., ur. „Peracarid monophyly and interordinal phylogeny inferred from nuclear small-subunit ribosomal DNA sequences (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)” (PDF). Proceedings of the Biological Society of Washington. 118 (1): 117—157. doi:10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2.
- ^ K. Meland; E. Willassen (2007). „The disunity of "Mysidacea" (Crustacea)”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 44 (3): 1083—1104. CiteSeerX 10.1.1.653.5935 . PMID 17398121. doi:10.1016/j.ympev.2007.02.009.
Literatura[uredi | uredi izvor]
- Boden, Brian P.; Martin W. Johnson; Brinton, Edward: Euphausiacea (Crustacea) of the North Pacific. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography. Volume 6 Number 8, 1955.
- Edward Brinton: Euphausiids of Southeast Asian waters. Naga Report volume 4, part 5. La Jolla: University of California, Scripps Institution of Oceanography, 1975.
- Conway, D. V. P.; White, R. G.; Hugues-Dit-Ciles, J.; Galienne, C. P.; Robins, D. B.: Guide to the coastal and surface zooplankton of the South-Western Indian Ocean Arhivirano na sajtu Wayback Machine (23. октобар 2012), Order Euphausiacea, Occasional Publication of the Marine Biological Association of the United Kingdom No. 15, Plymouth, UK, 2003.
- Everson, I. (ed.): Krill: biology, ecology and fisheries. Oxford, Blackwell Science; 2000. ISBN 978-0-632-05565-4.
- Mauchline, J.: Euphausiacea: Adults, Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Identification sheets for adult krill with many line drawings. PDF file, 2 Mb.
- Mauchline, J.: Euphausiacea: Larvae, Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Identification sheets for larval stages of krill with many line drawings. PDF file, 3 Mb.
- Tett, P.: The biology of Euphausiids, lecture notes from a 2003 course in Marine Biology from Napier University.
- Tett, P.: Bioluminescence, lecture notes from the 1999/2000 edition of that same course.
Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]
- Webcam of Krill Aquarium at Australian Antarctic Division
- 'Antarctic Energies' animation by Lisa Roberts
| Državne | |
|---|---|
| Ostale | |
