Pčele

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
(preusmereno sa Пчела)
Idi na: navigaciju, pretragu
Pčela
CSIRO ScienceImage 2317 An Adult Female Worker Honey Bee.jpg
Pčele
Taksonomija
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Red: Hymenoptera
Podred: Apocrita
Natporodica: Apoidea
(nerangirano): Anthophila (= Apiformes)
Familije

Andrenidae

Apidae

Colletidae

Dasypodaidae

Halictidae

Megachilidae

Meganomiidae

Melittidae

Stenotritidae

Pčela je bilo koja vrsta letećih insekata iz reda opnokrilaca, natfamilije pčela (Apoidea). Pčele su blisko srodne sa osama i mravima. Glavna osobina svih pčela je da za ishranu skuplja cvetni polen, kao izvor belančevina i cvetni nektar kao izvor ugljenih hidrata. Najbolje poznata vrsta je evropska medonosna pčela. Na Zemlji postoji oko 20 000 vrsta pčela u sedam familija rasprostranjenih skoro u svim područjima sveta.[1][2] Veličina se kreće od 2 mm do 4 cm. Pretežno su crne ili sive boje. Osnovna podela je prema načinu njihovog života na solitarne i društvene pčele.

Neke vrste uključujući medonosne pčele, bumbare, i bezžaočne pčele žive društveno u kolonijama. Pčele su adaptirane za hranjenje nektarom i polenom, pri čemu je nektar primarni izvor energije, dok je polen primarni izvor proteina i drugih nutrijenata. Najveći deo polena se koristi kao hrana za larve. Polinacija pčelama je ekološki i komercijalno važna; deklinacija populacije divljih pčela je povećala značaj polinacije komercijalno održavanim rojevima medonosnih pčela.

Pčele su u opsegu od sićušnih vrsta bezžaočnih pčela čiji radnice su manje od 2 mm (0,08 in) duge, do Megachile pluto, najveće vrste megahilida, čije ženke mogu da dostignu dužinu od 39 mm (1,54 in). Najzastupljenije pčele u severnoj hemisferi su Halictidae, ili znojne pčele, ali one su male i često se poistovećuju sa osama i muvama. Kičmenjački predatori pčela su ptice poput pčelarica, dok su među insektnim predatorima pčelinji vukovi i vilini konjici.

Ljudsko pčelarstvo ili apikultura se praktikuje već milenijumima, ili bar od vremena antičkog Egipta i Grčke. Osim meda i polinacije, pčele proizvode pčelinji vosak, matičnu mleč i propolis. Pčele se javljaju u mitologiji i folkloru od drevnih vremena, i one se javljaju u raznovrsnim literarnim radovima, kao što su Vergilijev Geologici, Beatriks Poterovim The Tale of Mrs Tittlemouse, i V. B. Jejtsovoj poemi The Lake Isle of Innisfree. Pčelinje larve se koriste u javanskom jelu botok, gde se jedu kovane na pari sa iseckanim orahom kokosove palme.

Evolucija[uredi]

Melittosphex burmensis, fosil pčele oljuvan u ćilibaru iz rane krede iz Mjanmara

Preci pčela su ose iz familije Crabronidae, koje su bile predatori drugih insekata. Moguće je da je prelaz sa insektnog plena na polen proisteka iz konzumiranja insekata sa hranili na cvetu i stoga bili delom pokriveni polenom kad su njima hranjene larve osa. Moguće je da se taj isti evolucioni scenario javio među osama familije Веspoidea, gde su polenske ose evoluirale i predatorskih predaka. Do nedavno, najstariji nekompresovani fosil pčele je bio pronađen u ćilibaru iz Nju Džerzija, Cretotrigona prisca iz perioda krede, korbikulatna pčela.[3] Fosil pčele iz rane krede (~100 Ma), Melittosphex burmensis, se smatra jednom izumrlom lozom polen-sakupljajuće Apoidea sestre moderne pčele.[4] Izvedena svojstva njene morfoligije (apomorphies) stavljaju je jasno među pčele, ali ona zadržava dve nemodifikovana predačka svojstva (plesiomorfija) nogu (dve srednje tibijalne kvrge, i vitak zadnji basitarsus), unazuje na njen tranzicioni status.[4] Do Eocena (~45 Ma) postojala je znatna raznovrsnost među lozama društvenih pčela.[5][a]

Visoko društvene korbikulatne Apinae su se pojavile oko 87 Ma, a Allodapini (unutar Apidae) oko 53 Ma.[8] Colletidae se javljaju kao fosili samo od kasnog Oligocena (~25 Ma) do ranog Miocena.[9] Melittidae su poznate od Palaeomacropis eocenicus u ranom Eocenu.[10] Megachilidae su poznate iz fosila u tragovima (karakteristični odsečci listova) iz sredine Eocena.[11] Andrenidae su poznate sa granice Eocena i Oligocena, oko 34 Ma, iz Florisantskog sloja.[12] Halictidae se prvi put javljaju u ranom Eocenu[13] sa vrstama [14][15] nađenim u ćilibaru. Stenotritidae su poznate iz fosilnih ćelija za izleganje iz Pleistocenskog doba.[16]

Koevolucija[uredi]

Dugojezične pčele i dugocevasto cveće su koevoluirali, poput ovog Amegilla cingulata (Apidae) na Acanthus ilicifolius.
Za više informacija pogledajte: Koevolucija

Najraniji životinjama oprašivani cvetovi su bili žuti, šoljasti cvetovi oprašivani insektima kao što su tvrdokrilci, tako da je sindrom insektnog oprašivanja bio dobro uspostavljen pre prve pojave pčela. Novina je da su pčele specijalizovane kao polinacioni agenti, sa promenama u ponašanju i fizičkom izgledu kojima se specifično pospešuje polinacija, i da su one najefikasniji polinacioni insekti. U procesu koevolucije, cvetovi su razvili cvetne nagrade[17] kao što je nektar i duže cevi, a pčele su razvile duže jezike za ekstrakciju nektara.[18] Pčele su takođe razvile strukture poznate kao skopne dlake i polenske korpe za sakušljanje i prenos polena. Lokacija i tip se razlikuje između grupa pčela. Većina pčela ima skopalne dlake locirane na njihovim zadnjim nogama ili na donjoj strani njihovih abdomena, neke pčele u familiji Apidae poseduju polenske korpe na njihovim zadnjim nogama, dok veoma malom broju vrsta u one potpunosti nedostaju.[2] Ovo je dovelo do adaptivne radijacije skrivenosemenica, a time i samih pčela.[6] Pčele nisu samo koevoluirale sa cvećem, nego se smatra da su neke pčele koevoluirale i sa gnjidama. Neke pčele prižaju čuperke dlaka koje pružaju smeštaj gnjidama; za uzvrat, smatra se da gnjide jedu gljive koje napadaju polen, tako da je odnos u ovom slučaju mutualističan.[19][20]

Filogenija[uredi]

Spoljašnja[uredi]

Ovaj kladogram je baziran na Debevic et al, 2012, koji su koristili molekularnu filogeniju da demonstriraju da su pčele (Anthophila) nastale iz duboko unutar Crabronidae, što je stoga parafiletično. Položaj Heterogynaidae je neizvestan.[21] Mala potfamilija Mellininae nije bila uključena u njihovu analizu.

Apoidea

Ampulicidae




Heterogynaidae (moguća pozicija #1)





Sphecidae (sensu stricto)



Crabroninae (deo Crabronidae)



(ostatak Crabronidae)

Bembicini





Nyssonini, Astatinae



Heterogynaidae (moguća pozicija #2)





Pemphredoninae, Philanthinae



Anthophila (pčele)








Unutrašnja[uredi]

Ovaj kladogram familija pčela je baziran na Hedtke et al., 2013, koji stavljaju bivše familije Dasypodaidae i Meganomiidae kao potfamilije unutar Melittidae.[22]

Anthophila (pčele)


Melittidae (uključujući Dasypodinae, Meganomiinae) najmanje 50 Ma Macropis sp 01.jpg



dugojezične pčele

Apidae (društvene, uključujući medonosne pčele) ≈87 Ma Apis mellifera flying2.jpg



Megachilidae (pčele koje zidaju, seku lišće) ≈50 Ma Leafcutter bee (Megachile sp.) collecting leaves (7519316920).jpg



kratkojezične pčele

Andrenidae (rudarske pčele) ≈34 Ma Thomas Bresson - Hyménoptère sur une fleur de pissenlit (by).jpg




Halictidae (znojne pčele) ≈50 Ma Iridescent.green.sweat.bee1.jpg




Colletidae (malterske pčele) ≈25 Ma Colletes cunicularius m1.JPG



Stenotritidae (velike Australijske pčele) ≈2 Ma Stenotritus pubescens, f, side, australia 2014-07-05-12.18.33 ZS PMax.jpg








Vrste pčela[uredi]

Na svetu ima približno oko 20.000 vrsta pčela na gotovo na svim kontinentima

Najzastupljenije vrste pčela[uredi]

  • Solitarne pčele (divlje ili usamljene; Anthophorinae i Xylocopinae) žive usamljeno i uglavnom ne stvaraju veće rezerve hrane. Prezimljavaju samo oplođene ženke. Svaka ženka pravi sopstveno gnezdo u tlu gde gradi zemljane komore za polaganje jaja i odgajanje larvi.
  • Bumbari (lat. Bombinae) prikupljaju cvetni prah zadnjim nogama i hrane se uglavnom nektarom. Stvaraju manja gnezda u zemljištu, sa manjim rezervama hrane. Prezimljava samo oplođena ženka. (Videti: Bumbar)
  • Bežaočne pčele (lat. Meliponinae) luče vosak od 2 do 4 trbušnog segmenta, i to ženke. Pri pravljenju saća mešaju ga smolom i zemljom. Ova potfamilija rasprostranjena je uglavnom u tropskim predelima Južne Amerike i nema ekonomskog značaja, jer se ne može prilagoditi uzgoju u košnici. (Videti: Bežaočna pčela)
  • Prave pčele (lat. Apinae) luče vosak od 2 do 5 trbušnog stepena, i to samo mlade radilice od 10 do 18 dana starosti. Najbliže po svom izgledu i razviću familija Apiade je familija Vespoidae (prave ose) i žive u društvima. (Videti: Prave pčele)
  • Društvene pčele su pčele koje žive društvenim životom i kod kojih jedinke van pčelinje zajednice ne mogu da prežive. Postoji više stotina vrsta društvenih pčela, koje grade složenu, visoko organizovanu zajednicu. Najznačajnije su medonosne pčele, od koji je najznačajnija vrsta evropsko-afrička medonosna pčela (Apis mellifica L.), koja se uzgaja širom sveta. (Videti: Društvene pčele)

Evropske vrste pčela[uredi]

U Evropi postije različite vrste medonosnih pčela. Razlikuju se po boji, građi tela, ponašanju, sposobnosti prikupljanja nektara, peluda i dr.

  • Kranjska pčela (apis mellifica var. carnica Pollm) - ili siva pčela, naziva se još i „domaća pčela“. Pripada grupi tamnih pčela. Telo joj je crne boje obraslo sivkastosrebrnastim dlačicama. Pčele radilice sive pčele imaju izuzetan nagon za sakupljanje hrane u prirodi. Matica ima veliku plodnost (2.000 jajašaca dnevno) i otporna je na bolesti. Postoji više podvrsta: alpska, panonska i sredozemna (pojedini autori je nazivaju i „jadranska“).
  • Italijanska pčela (apis meliffica var. ligustica) - Italijanska pčela je poreklom sa Apeninskog poluostrva, žučkaste je boje, i naviknuta je na dugotrajne paše i blagu klimu. Italijanska pčela ima vrlo blagu čud, slabo izražen nagon za rojenjem, snažan razvoj tokom ljeta i jeseni te vrlo visoku plodnost matice. Česta osobina italijanske pčele medarice je i zaletanje u tuđe košnice tako da nije omiljena kod svih pčelara. Zbog života u blagoj klimi leglo održava do kasnih jesenjih dana pa tako i zimuje u vrlo brojnim i jakim zajednicama. Troši mnogo hrane tikom zime. Odlikuje se slabijim instinktom za sakupljanje propolisa i nektara, međutim ima odličnu sposobnost korištenja slabih paša.
  • Kavkaska pčela (apis mellifica var. caucasica) - Kavkaska pčela (Apis mellifika var. Caucasica Gorb) poreklom je iz Gruzijskog gorja, kako joj je i ime u Kavkazu. Prema svojoj spoljašnjosti nalikuje na na kranjsku pčelu, a razlikuju se dve vrste: siva i žuta. Ima spori proletnji razvoj, ali ima odličnu obrambenu sposobnost prema uljezima. Sama pčela ima duže rilce i marljivi je radnik na svim pčelinjim pašama. Sklona zaletanju u tuđe košnice - grabeži. Poseduje slab rojevni nagon i brzo se prilagođava novim pašama. Poseduje veliku sposobnost prikupljanja propolisa.
  • Tamna evopska pčela (apis mellifica var. mellifica L.) - Tamna europska pčela najviše se uzgaja u Nemačkoj. Krupne je građe sa zatupljenim zadnjim delom tela, kratkog jezika i tamno sivom gotovo crnom bojom. Otporna je i prilagođena za duge i hladne zime. Zbog te osobine ta se vrsta pčela uspela održati još u Severnoj i Južnoj Americi kao i Sibiru. Tokom sezone se razvija u zajednice srednje snage, razvoj zajednice traje dugo u jesen pa zimuje u jakim, brojnim društvima. Prinosi propolisa su umereni, otporna je na bolesti dok med unosi slabije od italijanske i sive Kranjske pčele.

Ostale vrste pčela[uredi]

  • Pčela melipona anthidioides česta je u Brazilu. To su male tropske pčele koje nemaju žalac. Obično grade gnezda u šupljem drveću. U gnezdu takve zajednice nalazi se samo jedna matica - ženka. Saće grade vodoravno, a stanice saća u kojima se razvijaju larve radilice napune peludom i medom u koje zatim matica nosi jajašca. Nakon što matica u njih snese jajašca takve ćelije saća bivaju zatvorene voskom. Izvan takvog plodišnog prostora, radilice prave spremišta za med nepravilnog bačvastog oblika.
  • Patuljasta pčela (Apis florea F.), poreklom je iz Indije. Osobina ove vrste je da gradi jednostruko saće na otvorenom prostoru, obično na nekom stablu. Specifičnost njenog saća je u tome da ova pčela gradi ćelije raznih veličina za: radiličko saće, trutovsko i matičnjake koji imaju oblik žira. Zajednica ima jak obrambeni mehanizam, razmnožava se rojenjem, a posebnost vrste je i da u nestanku paše napušta gnezdo u potrazi za novom jačom pašom koja zajednici osigurava dovoljne količine hrane.
  • Divovska pčela (apis dorsata) izgrađuje jednostruko saće na kojem živi. Sve čelije saća gradi jednake veličine, bez razlike za trutovsko i radiličko saće ili za matičnjake. Dubina ćelija saća divovske pčele doseže i do 34 mm. Same radilice dvostruko su veće od evropske medonosne kranjske pčele. Kod ovih pčela nema razlike u veličini između radilica i matica. Divovska pčela živi na otvorenom pa je prema tome prilagodila način života. Obrambeni mehanizmi kod ove pčele su posebno izraženi i odlično čuva svoje leglo. Stare zajednice dele se na nove manje zajednice, rojevni nagon je kod te vrste vrlo slab. U slučajevima nestanka ili slabljenja paše, napušta gnezdo i seli na područje bogatije hranom.

Solitarne pčele[uredi]

Solitarne pčele ili pčele samice za razliku od medonosnih pčela ne prikupljaju veće količine meda u svoje nastambine. One žive usamljenički život tako da svaka ženka radi svoje gnezdo u tlu ili u nekom pogodnom mestu u kojem gradi zemljane komore za polaganje jaja i odgajanje larvi. Solitarne pčele zbog nedostatka zaliha hrane izlaze i lete na nižim temperaturama od ljudima poznatije i veće medonosne pčele.

Društvena organizacija[uredi]

Trut[uredi]

Godine 1609. Čarls Batler, pčelar kraljice Elizabete I je objavio knjigu „Ženski monarh“ (The Feminine Monarch), kojom je uzburkao naučnu javnost, jer je u njoj izneo teoriju da pčelinjom zajednicom ne vlada mužjak, „kralj-pčela“, kako je dolikovalo konzervativnom patrijarhalnom društvu, već „pčela kraljica“. Batler prvi utrvdjuje da su trutovi mužjaci čija je jedina uloga u zajednici oplodnja matice.

Zanimljiva je Batlerova metaforička predstava trutova kao „mnogobrojih političara, neradnih i bednih ljudi“, ali i pokušaj da notnim zapisom zabeleži zvuke matice koji se čuju prilikom priprema za rojenje. Šta više, u izdanju knjige iz 1634. godine nalazi se partitura dvodelnog madrigala za četiri glasa u kojima se sadrže melodijski elementi zasnovani na zvucima košnice.

U pčelinjoj zajednici trutovi imaju važnu ulogu mužjaka, ali ne samo to. Trutovi se razvijaju iz neoplođenih jaja. To znači, trutovi nemaju oca, već samo majku. U njihovim ćelijama kao i u spermi nalazi se duplo manji broj hromozoma (svega 16) dok matica i pčela radilica u svojim ćelijama imaju 32 hromozoma. Dužina tela truta je od 14- 17 mm, a težina oko 250 mg. Najvažnija uloga truta je parenje sa mladom maticom. Polnu zrelost trut dostiže između osmog i četrnaestog dana starosti. U svakoj normalnoj pčelinjoj zajednici mora biti od 1000-1300 trutova. To je daleko veći broj trutova od broja potrebnog za oplodnju matice, ali i velika sigurnost za maticu da će do toga i doći. Trutovi se u pčelinjoj zajednici ne nalaze samo radi sparivanja sa maticom. Svojim feromonima podstiču pčelinju zajednicu na ukupnu aktivnost što se ogleda u gradnji saća, većem unosu nektara, većim zalihama peludi i meda, kao i sigurnijom obranom od tuđinaca. Pčelinja zajednica, koja tokom godine nema trutova, ima male ili gotovo nikakve zalihe meda i peludi. U jesen, posle prestanka unosa nektara u košnicu, ukoliko pčelinja zajednica ima dobru, mladu i zdravu maticu, pčele radilice izbacuju trutovsko leglo, a trutove isteruju. Isterani trutovi, uglavnom, pronalaze pčelinje zajednice koje nemaju maticu, imaju matičnjak ili neoplođenu maticu i tu se skupljaju. Trutovi mogu prezimeti u takvoj košnici i buti sposobni za oplodnju matice u proleće (tokom februara i marta).

Oprašivanje[uredi]

Pčela radilica sa sakupljenim polenom pri ulasku u pčelinjak.

Pčele igraju veliku ulogu u oprašivanju cvetova. Mogu se fokusirati na skupljanje nektara ili skupljanje polena, u zavisnosti od njihovih trenutnih potreba. Pretpostavlja se da trećina ljudske hrane zavisi od oprašivanja koje čine pčele. Većina pčela ima elektrostatičko naelektrisanje koje povećava apsorpciju polena. Polen i nektar stvaraju masu koja je najčešće viskozna, ali može i biti kruta. Ta masa je sferoidnog oblika te pohranjena u male ćelije u kojima se i jajašca nalaze.

Neprijatelji pčela[uredi]

Glavnim neprijateljima pčela se mogu smatrati: pčelinja vaš, mravi, miševi, ptice, svi veći insekti, svi zagađivači prirode, divlje i domaće životinje, oluje i vetrovi i čovek sa nestručnim i nesavesnim ophođenjem.

Rojenje pčela[uredi]

Rojenje je prirodni nagon pčela u njihovoj borbi za održanjem vrste. Samo rojenje jednim delom verojatno potiče od nagona za seljenjem koji se susreće još i danas kod pojedinih insekata. Da bi pčele pokrenule u rojevno stanje potrebni su neki od preduslova, kao što su: pogodna temperatura i medenje medonosnog bilja. Rojenje je deljenje jedne u dve nove i međusobno potpuno nezavisne zajednice.

Uzroci rojenja[uredi]

  • Stešnjeno leglo
  • Blokada matice u zaleganju
  • Prevelik broj mladih pčela u zajednici
  • Nemogućnost izlučivanja voska i gradnja saća
  • Nedovoljna ventilacija
  • Višak matične mleči
  • Nasledna osobina matice
  • Stara matica
  • Radilice se počinju hraniti matičnom mleči

Veštačko rojenje[uredi]

Za namensko razrojavanje pčelar može da upotrebi veštačko razrojavanje pomoću oduzimanja okvira s mladim pčelama i nove matice pazeći pritom da prekomerno ne oslabi postojeće zajednice. Prednosti veštačkog razrojavanja su da pčelar vrši ravnomerno rasterećenje pčela na svim zajednicama pritom ne gubeći bitno na prinosu meda. Veštačka razrojavanja vrše se od sredine Aprila do početka avgusta.

Zanimljivosti[uredi]

  • Pčela radilica u sezoni živi 30-45 dana
  • Matica živi i do sedam godina a dnevno izlegne jajašaca do tri svoje težine
  • Pčele med proizvode na isti način najmanje 150 miliona godina.
  • Pri sakupljanju nektara i peludnog praha pčela poseti dnevno oko 1.000 cvetova
  • Jaka i zdrava pčelinja zajednica u toku jednog dana može oprašiti do 3.000.000 cvetova
  • U košnici zavisno od tipa i veličine jedna pčelinja zajednica broji od 20.000 - 80.000 pčela
  • Naučnici odavno znaju da su pčele društvena bića, ali sad su otkrili da u društvu rado i popiju. Čini se da pčele, baš kao i ljudi, najviše vole jaka alkoholna pića. Kad im je ponuđen izbor između najačeg mogućeg šećernog rastvora i 80 postotnog alkohola, pčele su stale u red za šankom. „Čak smo ih uspeli nagovoriti da popiju čisti etanol“, rekao je Čarls Abramson sa univerziteta Oklahoma. „To, koliko znam, ne bi napravilo niti jedno drugo živo biće, čak ni student.“ Naučnici pretpostavljaju da pčele, koje imaju vrlo razvijene društvene strukture, leče svoje alkoholičare, baš kao i ljudi. One svoje prestupnike izoluju. Istraživači sad ispituju lekove kojima bi mogli lečiti pčelinji poroci.
  • To je jedini insekt na svetu koji proizvodi hranu koju jedu i ljudi.
  • Sve pčele proizvode dobar i zdrav med. Loš med rezultat je industrijskog načina punjenja ili lošeg i neobrazovanog pčelara
  • Med pčele medarice jedna je od najsigurnijih hrana – većina opasnih bakterija uopšte ne mogu da žive u medu

Foto galerija[uredi]

Napomene[uredi]

  1. Trijas gnezda u okamenjenoj šumi u Arizoni, ukazuju na činjenicu da su pčele razvijale mnogo ranije,[6] are now thought to be beetle borings.[7]

Reference[uredi]

  1. Danforth BN, Sipes S, Fang J, Brady SG (2006). „The history of early bee diversification based on five genes plus morphology”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (41): 15118—23. PMC 1586180Slobodan pristup. PMID 17015826. doi:10.1073/pnas.0604033103. 
  2. 2,0 2,1 Michener, Charles D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. str. 19—25. ISBN 978-0-8018-6133-8. 
  3. Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2011). „The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees”. PLoS ONE. 6 (6): e21086. PMC 3113908Slobodan pristup. PMID 21695157. doi:10.1371/journal.pone.0021086. 
  4. 4,0 4,1 Poinar, G.O.; Danforth, B.N. (2006). „A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber” (PDF). Science. 314 (5799): 614. PMID 17068254. doi:10.1126/science.1134103. Arhivirano iz originala (PDF) na datum 4. 12. 2012. 
  5. Engel, Michael S. (2001). „Monophyly and Extensive Extinction of Advanced Eusocial Bees: Insights from an Unexpected Eocene Diversity”. PNAS. National Academy of Sciences. 98 (4): 1661—1664. JSTOR 3054932. PMC 29313Slobodan pristup. PMID 11172007. doi:10.1073/pnas.041600198. 
  6. 6,0 6,1 Buchmann, Stephen L.; Nabhan, Gary Paul (2012). The Forgotten Pollinators. Island Press. str. 41—42. ISBN 978-1-59726-908-7. 
  7. Lucas, Spencer G.; Minter, Nicholas J.; Hunt, Adrian P. (2010). „Re-evaluation of alleged bees' nests from the Upper Triassic of Arizona”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 286 (3–4): 194—201. doi:10.1016/j.palaeo.2010.01.010. 
  8. Danforth, Bryan; Cardinal, Sophie; Praz, Christophe; Almeida, Eduardo; Michez, Denis (28. 8. 2012). „The Impact of Molecular Data on Our Understanding of Bee Phylogeny and Evolution”. Annual Review of Entomology. 58: 57—78. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153633. Pristupljeno 16. 11. 2014. 
  9. Almeida, Eduardo A. B.; Pie, Marcio R.; Brady, Sean G.; Danforth, Bryan N. (2012). „Biogeography and diversification of colletid bees (Hymenoptera: Colletidae): emerging patterns from the southern end of the world” (PDF). Journal of Biogeography. 39: 526—544. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02624.x. 
  10. Michez, Denis; Nel, Andre; Menier, Jean-Jacques; Rasmont, Pierre (2007). „The oldest fossil of a melittid bee (Hymenoptera: Apiformes) from the early Eocene of Oise (France)” (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 150: 701—709. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00307.x. 
  11. Sarzetti, Laura C.; Lanandeira, Conrad C.; Genise, Jorge F. (2008). „A Leafcutter Bee Trace Fossil from the Middle Eocene of Patagonia, Argentina, and a Review of Megachilid (Hymenoptera) Ichnology” (PDF). Palaeontology. 51 (4): 933—994. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00787.x. 
  12. Dewulf, Alexandre; De Meulemeester, Thibaut; Dehon, Manuel; Engel, Michael S.; Michez, Denis (2014). „A new interpretation of the bee fossil Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) based on geometric morphometrics of the wing”. ZooKeys. 389: 35—48. PMC 3974431Slobodan pristup. PMID 24715773. doi:10.3897/zookeys.389.7076. 
  13. Engel, M.S.; Archibald, S.B. (2003). „An Early Eocene bee (Hymenoptera: Halictidae) from Quilchena, British Columbia”. The Canadian Entomologist. 135 (1). 
  14. Engel, M.S. (1995). „Neocorynura electra, a New Fossil Bee Species from Dominican Amber (Hymenoptera:Halictidae)”. Journal of the New York Entomological Society. 103 (3): 317—323. JSTOR 25010174. 
  15. Engel, M.S. (2000). „Classification of the bee tribe Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)” (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 250. 
  16. Houston, T.F. (1987). „Fossil brood cells of stenotritid bees (Hymenoptera: Apoidea) from the Pleistocene of South Australia”. Transactions of the Royal Society of South Australia. 1111–2: 93—97. 
  17. W. Scott Armbruster (2012). „3”. Ur.: Patiny, Sébastien. Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge University Press. str. 45—67. 
  18. Michener, Charles Duncan (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Harvard University Press. str. 22—78. ISBN 978-0-674-81175-1. 
  19. Biani, Natalia B.; Mueller, Ulrich G.; Wcislo, William T. (2009). „Cleaner Mites: Sanitary Mutualism in the Miniature Ecosystem of Neotropical Bee Nests”. The American Naturalist. 173 (6): 841—847. PMID 19371167. doi:10.1086/598497. 
  20. Klimov, Pavel B.; OConnor, Barry M.; Knowles, L. Lacey (2007). „Museum Specimens And Phylogenies Elucidate Ecology's Role In Coevolutionary Associations Between Mites And Their Bee Hosts”. Evolution. 61 (6): 1368—1379. PMID 17542846. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x. 
  21. Debevec, Andrew H.; Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2012). „Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea” (PDF). Zoologica Scripta. 41 (5): 527—535. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x. 
  22. Hedtke, Shannon M.; Patiny, Sébastien; Danforth, Bryan M. (2013). „The bee tree of life: a supermatrix approach to apoid phylogeny and biogeography”. BMC Evolutionary Biology. 13 (138). PMC 3706286Slobodan pristup. PMID 23822725. doi:10.1186/1471-2148-13-138. 

Literatura[uredi]

  • W. Scott Armbruster (2012). „3”. Ur.: Patiny, Sébastien. Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge University Press. str. 45—67. 

Spoljašnje veze[uredi]