Kljunari (red)

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Kljunari[1]
Vremenski raspon: rana kreda (baremijan)-danas
Četiri od pet postojećih monotremnih vrsta: kljunar (gore levo), Tachyglossus aculeatus (gore desno), zapadna dugokljuni jezac (dole levo) i replika istočnog dugokljunog ješca (dole desno)
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Mammalia
Potklasa: Ornithodelphia
Red: Monotremata
C.L. Bonaparte, 1837[2]
Podgrupe

Sisari sa kloakom[6] ili kljunari (lat. Monotremata) su red sisara čiji se mladunci rađaju iz jajeta sa mekom ljuskom. Oni se izlegu posle nekoliko dana, i sisaju sve dok se u potpunosti ne razviju.

Jedini preživeli primerci monotrema su autohtoni u Australiji i Novoj Gvineji, iako postoje dokazi da su nekada bili rasprostranjeni, pošto je Monotrematum poznat iz paleocena Južne Amerike.[7] Postojeće monotremne vrste su kljunari i četiri vrste ješaca. Trenutno se vodi debata o monotremnoj taksonomiji.

Opšte karakteristike[uredi | uredi izvor]

Kao i drugi sisari, sisari sa kloakom imaju brz metabolizam, telo im je prekriveno dlakom i mladunce hrane mlekom.

Sisari sa kloakom odražavaju konstantnu temperaturu tela bez obzira na okruženje u kome se nalaze, iako se donedavno smatralo da to nije tako.

Fiziologija[uredi | uredi izvor]

Ključna fiziološka razlika između sisara sa kloakom i drugih sisara je to što oni imaju jedan otvor za reprodukciju, uriniranje i defekaciju (Monotreme - Kloaka, znači jedan otvor na grčkom), kao što je slučaj kod gmizavaca. Drugi sisari imaju posebne otvore: vagina, uretra i anus.

Monotreme legu jaja koja ženka snabdeva hranjivim sastojcima.

Taksonomija[uredi | uredi izvor]

Monotremi se konvencionalno tretiraju kao da obuhvataju jedan red Monotremata, iako nedavna klasifikacija[8] predlaže da se podele u redove Platypoda (platipus zajedno sa njegovim fosilnim srodnicima) i Tachyglossa (ježci, ili bodljikavi mravojedi). Cela grupa je takođe tradicionalno smeštena u podklasu Prototheria, koja je proširena na nekoliko fosilnih redova, ali se više ne smatra da čine grupu koja je povezana sa monotremnim precima. Kontroverzna hipoteza sada povezuje monotreme sa različitim skupom fosilnih sisara u kladi koja se naziva Australosphenida.[9][10]

Tradicionalna „terija hipoteza“ navodi da se divergencija monotreme loze od loze Metatheria (torbar) i Eutheria (placentarni sisar) dogodila pre divergencije između torbara i placentnih sisara, i to objašnjava zašto monotremi zadržavaju niz primitivnih osobina za koje se pretpostavlja da su bili prisutni u sinapsidnim precima kasnijih sisara, kao što je polaganje jaja.[11][12][13] Većina morfoloških dokaza podržava terija hipotezu, ali jedan mogući izuzetak je sličan obrazac zamene zuba viđen kod monotremesa i torbara, koji je prvobitno obezbedio osnovu za konkurentnu „torbarsku hipotezu“ u kojoj se divergencija između monotrema i torbara dogodila kasnije od divergencije između ovih loza i placentnih sisara. Van Rid (2005) je zaključio da genetski dokazi favorizuju terija hipotezu,[14] i ova hipoteza je i dalje široko prihvaćena.[15]

Neizvesno je vreme kada se linija monotrema odvojila od drugih linija sisara, ali jedno istraživanje genetskih studija daje procenu da je do toga došlo pre oko 220 miliona godina.[16] Fosili fragmenta vilice starog 110 miliona godina pronađeni su u Lajtning Ridžu, Novi Južni Vels. Ovi fragmenti, od vrste Steropodon galmani, su najstariji poznati fosili monotrema. Otkriveni su i fosili iz rodova Teinolophos i Obdurodon. Godine 1991, fosilni zub 61 milion godina starog kljunača pronađen je u južnoj Argentini (od tada nazvan Monotrematum, iako se sada smatra da je vrsta bila pripadnik roda Obdurodon). (Pogledajte fosilne monotreme u nastavku.) Molekularni sat i datiranje fosila daju širok raspon datuma za podelu između ježaca i kljunara, pri čemu jedno istraživanje postavlja podelu na pre 19–48 miliona godina,[17] a drugo na pre 17–89 miliona godina.[18] Svi ovi datumi su noviji od najstarijih poznatih fosila platipusa; i, ako je tačno, sugeriše da kratkokljuna i dugokljuna vrsta ježaca potiču od pretka nalik kljunaru. Najraniji ježac pronađen do danas je star oko 13 miliona godina.[19]

Precizni odnosi između izumrlih grupa sisara i modernih grupa kao što su monotremi su neizvesni, ali kladističke analize obično stavljaju poslednjeg zajedničkog pretka (LCA) placentala i monotrema blizu LCA placentala i multituberkulata, dok neki sugerišu da je LCA placentala a multituberkulata bio skoriji od LCA placentala i monotrema.[20][21]

Ježac iskopava odbrambenu jazbinu na Francuskom ostrvu

Jedini preživeli sisari sa kloakom žive u Australiji, Novoj Gvineji i Tasmaniji, mada postoje fosilni dokazi da su nekada bili znatno rasprostranjeniji.

Fosilni monotremi[uredi | uredi izvor]

Model izumrlog kljunara iz roda Steropodon u Australijskom muzeju.

Fosilni zapisi monotrema su relativno retki. Prvi mezozojski monotrem koji je otkriven bio je pripadnik vrste Steropodon galmani iz Lajtning Ridža, Novi Južni Vels.[25] Iako biohemijski i anatomski dokazi sugerišu da su se monotremi odvojili od loze sisara pre nego što su se pojavili torbari i placentni sisari, poznato je samo nekoliko monotremnih fosila pre epohe miocena. Poznati mezozojski monotremi su Steropodon i Teinolophos, svi iz australijskih naslaga u kredi, tako da su monotremi već bili diverzifikovani do tog vremena.[26] Zub platipusa pronađen je u paleocenu Argentine, te je jedna hipoteza da su monotremi nastali u Australiji u kasnoj juri ili ranoj kredi, a da su neki migrirali preko Antarktika u Južnu Ameriku, oba od kojih su u to vreme još uvek bili ujedinjeni sa Australijom.[27] međutim, nekoliko genetskih studija sugeriše poreklo u trijasu.[28]

Fosilne vrste[uredi | uredi izvor]

Vilica pripadnika roda Steropodon stara 100 miliona godina izložena u Američkom muzeju prirodne istorije, Njujork, SAD
Kljunar pliva u Sidnejskom akvarijumu

Osim Ornithorhynchus anatinus, sve životinje navedene u ovom odeljku poznate su samo iz fosila.

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Groves, C.P. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D. M., ur. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (na jeziku: engleski) (3 izd.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. str. 1—2. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494. 
  2. ^ Bonaparte, C.L. (1837). „A New Systematic Arrangement of Vertebrated Animals”. Transactions of the Linnean Society of London. 18 (3): 258. doi:10.1111/j.1095-8339.1838.tb00177.x. 
  3. ^ Thomas H. Rich; Timothy F. Flannery; Patricia Vickers-Rich (2020). „Evidence for a remarkably large toothed-monotreme from the Early Cretaceous of Lightning Ridge, NSW, Australia”. Ur.: Guntupalli V.R. Prasad; Rajeev Patnaik. Biological consequences of plate tectonics. New perspectives on post-Gondwana break-up–A tribute to Ashok Sahni. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer. str. 77—81. ISBN 978-3-030-49752-1. doi:10.1007/978-3-030-49753-8_4. 
  4. ^ Thomas H. Rich; Timothy F. Flannery; Alistair R. Evans; Matt White; Timothy Ziegler; Alanna Maguire; Stephen Poropat; Peter Trusler; Patricia Vickers-Rich (2020). „Multiple hypotheses about two mammalian upper dentitions from the Early Cretaceous of Australia”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 44 (4): 528—536. S2CID 230531306. doi:10.1080/03115518.2020.1829042. 
  5. ^ Flannery, T. F.; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P.; Ziegler, T.; Veatch, E. G.; Helgen, K. M. (2022). „A review of monotreme (Monotremata) evolution”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. Online edition. doi:10.1080/03115518.2022.2025900. 
  6. ^ „Pravilnik o proglašenju i zaštiti strogo zaštićenih i zaštićenih divljih vrsta biljaka, životinja i gljiva - Prilog II Zaštićene vrste koje se nalaze na Dodacima CITES konvencije i na Dodatku B Uredbe Komisije (EZ) broj 750/2013 od 29. jula 2013. godine koja dopunjuje Uredbu Saveta (EZ) broj 338/97 o zaštiti vrsta divlje faune i flore regulisanjem njihove trgovine”. pravno-informacioni-sistem.rs. 
  7. ^ Pascual, Rosendo; Archer, Michael; Jaureguizar, Edgardo Ortiz; Prado, José L.; Godthelp, Henk; Hand, Suzanne J. (1992-04-23). „First discovery of monotremes in South America”. Nature (na jeziku: engleski). 356 (6371): 704—706. Bibcode:1992Natur.356..704P. S2CID 4350045. doi:10.1038/356704a0. 
  8. ^ McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals above the Species Level. New York, NY: Columbia University Press. ISBN 0-231-11013-8. 
  9. ^ Luo, Z.-X.; Cifelli, R.L.; Kielan-Jaworowska, Z. (2001). „Dual origin of tribosphenic mammals”. Nature. 409 (6816): 53—57. Bibcode:2001Natur.409...53L. PMID 11343108. S2CID 4342585. doi:10.1038/35051023. 
  10. ^ Luo, Z.-X.; Cifelli, R.L.; Kielan-Jaworowska, Z. (2002). „In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals”. Acta Palaeontologica Polonica. 47: 1—78. 
  11. ^ Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Czaplewski, Nicholas J. (2011). Mammalogy (5th izd.). Jones & Bartlett Learning. str. 80. ISBN 978-0-7637-6299-5. 
  12. ^ „Introduction to the Monotremata”. Ucmp.berkeley.edu. Pristupljeno 2011-06-09. 
  13. ^ Jacks. „Lecture 3” (PDF). Moscow, ID: University of Idaho. 
  14. ^ van Rheede, Teun (2005). „The platypus is in its place: Nuclear genes and indels confirm the sister group relation of monotremes and therians”. Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 587—597. PMID 16291999. doi:10.1093/molbev/msj064Slobodan pristup. 
  15. ^ Janke, A.; Xu, X.; Arnason, U. (1997). „Monotremes”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 94 (4): 1276—1281. PMC 19781Slobodan pristup. PMID 9037043. doi:10.1073/pnas.94.4.1276Slobodan pristup. Pristupljeno 2011-06-09. 
  16. ^ Madsen, Ole (2009). „chapter 68 – Mammals (Mamalia)”. Ur.: Hedges, S. Blair; Kumar, Sudhir. The Timetree of LifeSlobodan pristup ograničen dužinom probne verzije, inače neophodna pretplata. timetree.org. Oxford University Press. str. 459–461. ISBN 978-0-19-953503-3. 
  17. ^ Phillips, M.J.; Bennett, T.H.; Lee, M.S. (2009). „Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (40): 17089—17094. Bibcode:2009PNAS..10617089P. PMC 2761324Slobodan pristup. PMID 19805098. doi:10.1073/pnas.0904649106Slobodan pristup. 
  18. ^ Springer, Mark S.; Krajewski, Carey W. (2009). „chapter 69 – Monotremes (Prototheria)” (PDF). Ur.: Hedges, S. Blair; Kumar, Sudhir. The Timetree of Life. timetree.org. Oxford University Press. str. 462—465. 
  19. ^ „Echidna and platypus share common ancestor: research”. 22. 9. 2009. 
  20. ^ Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology. Wiley. str. 300. ISBN 978-0-632-05637-8. 
  21. ^ Carrano, Matthew T.; Blob, Richard W.; Gaudin, Timothy J.; Wible, John R. (2006). Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles. University of Chicago Press. str. 358. ISBN 978-0-226-09478-6. 
  22. ^ Karakteristične vrste kičmenjaka pojedinih zoogeografskih oblasti” str.31” (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 30. 08. 2018. g. Pristupljeno 16. 06. 2017. 
  23. ^ a b Strogo zaštićene vrste koje se nalaze na Dodacima CITES konvencije, www.pravno-informacioni-sistem.rs
  24. ^ „Enciklopedija sisara”. 
  25. ^ Ashwell, K., ur. (2013). Neurobiology of Monotremes. Melbourne: CSIRO Publishing. ISBN 9780643103115. 
  26. ^ „Fossil Record of the Monotremata”. Ucmp.berkeley.edu. Pristupljeno 2011-06-09. 
  27. ^ Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2nd izd.). Wiley. str. 303—304. ISBN 978-0-632-05614-9. 
  28. ^ Madsen (2009). „Chapter 68” (PDF). Time Tree. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]