Statičke mrlje (uvo)

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Statičke mrlje
Presek kroz statičku mrlju (makulu)
Detalji
Identifikatori
Latinskimacula sacculi et utriculi
TAA15.3.03.084
FMA74944
Anatomska terminologija

Statičke mrlje, senzorna ostrvca, makule (lat. macula) su senzorni organi na unutrašnjoj površini utrikulusa i sakulusa unutrašnjeg uva, koji registruju položaj glave u odnosu na gravitaciju zemlje ili sile akceleracije.[1]

Građa[uredi | uredi izvor]

Statička mrlja ili ostrvce (makula) je maleno seznzorno područje ili mehanoceptor na unutrašnjoj površni utrikulusa i sakulusa. U utrikulusu ona je površine 2,06 mm², a u sakulusu 1,8 mm². Struktura statičkih mrlja (makula) u svim senzornim organima uva je slična.

Obe kesice (sakulus i utrikulus) prekrivene su bazalnim ćelijama koje počivaju na bazalnoj opni. Između njih se probijaju stopala potpornih ćelija (lat. cellulae sustentans), na čijoj površini se vidi jasan kutikularni sloj. Donjim svojim krajevima potporne ćelije prianjaju uz bazalnu membranu, između bazalnih ćelija, a gornjim obavijaju senzoreceptivne ćelije, koje se između njihovih gornjih krajeva smeštaju kao u nekakvoj čašici, i ne dosežu do bazalne opne.[2]

Ceo svežanj receptornih ćelija je učvršćen fibrilama želatinozne mase, verovatno proizvedenih od strane potpornih ćelija.

Šematski prikaz statičke mrlje (makule):
Trepljaste (kose) i potporne ćelije čiji se apikalni delovi (statocilije i kinocilije) projektuju u statokonijalnoj membrani, želatinoznoj površini koja sadrži kristale kalcijum karbonata (statokonija, otolita ili ušne prašine, gušće od endolimfe).

Primarne, receptorne, vestibularne ćelije su sa trepljama postoje u dva oblika:

Tip jedan - čašaste
  • Trepljaste ćelije sa nervnim omotačem - kaliksom (lat. calix) za koji se smatra da je aferentni završetak.
  • Ponekad se eferentni nervni završeci vezuju na površinu nervnog kaliksa.
  • Vremenom kaliks obuhvata više od jedne ćelije i formira dvostruki kaliks.
Tip dva-cilindrične
  • Tubularne trepljaste ćelije bez nervnog omotača koji sadrži manji aferentni (agranularni) i eferentni (granularni) nervni završetak. [a]

U statičkoj mrlji utrikulusa ima oko 10.000 senzornih ćelija a u makuli sakulusa 7.500. Na gornjem kraju senzoreceptivnih ćelija nalaze se dugi snopovi slepljenih treplji od 80 do 90 mikrovila, stereocilija, a svaka ćelija ima i po jednu kinociliju (tako da celu površinu možemo uporediti sa četkom). Samo kinocilija i visoka stereocilija su uronjene u retikularnu membranu, a ostali deo stereocilija je slobodan u subkapsularnom prostoru.

Na donjem zaobljenom kraju, kojim ove ćelije leže u čašicama, nema nikakvog direktnog produžetka, nego se tu završavaju centripetalni živčani ogranci, koji počinju iz bazalnog spleta koji se nalazi u osnovici epitela (između bazalnih i potpornih ćelija). Do tog mesta nervne vlakna su sa mijelinskom košuljicom, a odatle su gola i završavaju se oko senzoreceptivnih ćelija.

Kinocilija poseduje raspored 2 + 9 unutrašnjih filamenata, poput pokretne cilije, ali su dva centralna filamenta često prekinuta kod senzornih cilija, dok je stereocilija formirana od amorfnog matriksa. Matriks se sastoji od aktina i stvara čvrstinu značajnu za senzornu transdukciju. Kinocilija je smeštena blizu najveće stereocilije. Dlačica svake strane je okrenuta jedna od druge u sakulusu, a u utrikulusu su one okrenute jedna ka drugoj.

Epitelni sloj senzornih ćelija je pokriven jednom prozirnom želatinoznom membranom (od mukopolisaharida, najverovatnije proizvedenog u potpornim ćelijama), nazvanom membrana stato(oto)litika debljine oko 20 mikrona. U njoj su potopljeni snopovi slepljenih treplji senzoreceptivnih ćelija. Na površini ove membrane nalaze se Rombični kristali veličine 3 do 5 mikrona lako rastvorljivi u slabim kiselinama složenih u 3 do 6 redova, od argonita, kalcijum karbonata i magnezijuma - ušni prah ili stato(oto)konije kod čoveka (kod riba otoliti).

Nastanak statokonija objašnjava nekoliko teorija:
1. Transportna teorija - od endolimfatičnog sakusa za vreme embrionalnog stadijuma razvija sa transportom do otokonijalnih organa;
2. Teorija o formiranju in situ - nastanak u membrani;
3. Terorija kristalizacije - kalcijum karbonata u želatinu, koristeći gel molekule kao kritično jedro. Dekalcifikacijom oslobađaju proteine, a nedostatak magnezijuma onemogućavao bi njihovu sintezu - biosintezu.

Statokonijalna membrana je formirana od dva dela: želatinozne površine i statokonija. Na površini se nalazi tzv. "snežni trag" (kod utrikulusa oblika "U" poput depresije; a u sakulusu, oblika "L", elevacija, poput snegom prekrivenog grebena (ove linije odgovaraju strioli Verner (Werner), kao svetle oblasti senzornog epitela pri preparaciji). Postoji manji broj rupica u otokonijalnoj membrani duž striole - endolimfa može slobodno da teče u subkupularni prostor; nađene su i manje otokonije na spoljašnjoj površini membrane i duž striole. Svaka makula je odvojena u dva dela uskom zonom nazvanom - striola.

Krvne kapilare statičke mrlje prati bogata inervacija vegetativnog nervnog sistema u samom području senzoreceptivnih ćelija. Specifična težina otolitične membrane mnogo je veća nego specifična težina endolimfe. [b]. Naravno da ekscitacija ovih ćelija može povećati i masu otokonija u membrani.

Funkcija[uredi | uredi izvor]

• Otolitni organ - makule se nalaze u sakulusu (na zidu u poluvertikalnom položaju) i utrikulusu (na podu).
• Makule reaguju na linearno ubrzanje (u sakulusu na vertikalno, u utrikulusu na horizontalno).
• Ubrzanje u datom smeru dovodi do pomeranje otolita u suprotnom smeru, jer su gušći od endolimfe, a to dovodi do savijanje stereocilija.

Čak i pri mirovanju većina nervnih vlakana statičke mrlje neprekidno prenosi impulse, u proseku oko 200 u sekundi. Savijanje cilija kosih ćelija na jednu stranu značajno pojačava odašiljanje impulsa u nerevnim vlaknima, koja polaze od te ćelije, dok savijanje cilija u suprotnu stranu smanjuje a često i potpunno obustavlja slanje impulsa.

Stato(oto)konije se pomeraju pri pokretanju glave, to pomeranje menja položaj dlačica senzoreceptivnih ćelija, što dovodi do depolarizacije ćelijskih membrana i do uspostavljanja nervnog impulsa na nervnom završetku (položaj kinocilije određuje ćelijsku polarnost). Prema tome pokreti prema kinociliji su pokreti stimulacije i depolarizacije, a pokreti od kinocilije inhibicije i hiperpolarizacije. Kako se menjaju pokreti glave u prostoru i kako težina statokonija savija dlačice tako se mozgu šalju odgovarajući signali koji kontrolišu ravnotežu.

U svakoj statičkoj mrlji pojedine ćelije sa dlačicama su u različitim smerovima tako da neke od njih nadražuje saginjanje glave prema napred, a neke naginjanje glave u stranu itd. Prema tome u statokonijama se za svaki pojedini položaj glave pojavljuje odgovarajući obrazac ekscitacije, i upravo ti obrasci obaveštavaju mozak o položaju glave.

Osnovna fiziološka funkcija statičkih mrlja je neverovatno slična onim kod polukružnog kanala. Oba sistema zavise od inercije i mehaničkog skretanja kosih ćelija što pokreće stvaranje nervnih impulsa. Promena u položaja glave koji dovodi do gravitacionog privlačenja, stvara nervne impulse aktivacijom dlačica statokonijama, koji sa potom dalje prenose preko nernih vlakana vestibularnog nerva u dnu receptornih ćelije, u centar za ravnotežu u mozgu što on tumači kao pokret tela. Mozak tada refleksno pokreće odgovarajuće korektivne „akcije“ (reflekse) u okviru nervnog, vizuelnog i mišićnog sisteme kako bi stvrio predstavu o trenutnoj situaciji i održao ravnotežu tela.

Primer: ako sedimo u automobilu koji pravolinijski ubrzava, inercija kretanja uzrokuje pomeranje statokonija u otolitskoj membrani utrikulusa koja zaostaje za deo utrikulusa koji je čvrsto pričvršćen za glavu. To zauzvrat izaziva da kose ćelije, ugrađene u otolisku membranu, budu pomerene unazad. Ovo skretanje unazad stimuliše senzorne nerve na vratu što preko nervnih puteva pruža mozagu informacijama o pravcu ubrzanja i brzini kretanja. Sličan proces se dešava i ununutar sakulusu kada smo u liftu bilo pri podizanju ili spuštanju lifta (vidi donju sliku).
U osnovi nadražaja cilijarnih ćelija nalaze se složeni biohemijski i jonski procesi natrijum i kalijum pumpe. Pomeranje stereocilija prema kinociliji povećava vreme tokom koga su ovi kanali (nespecifični katjonski kanali za K+ i Ca2+) otvoreni, pomeranje od kinocilije skraćuje to vreme.

U normalnom „uspravnom“ položaju glave, gravitacija zemlje ne stimuliše većinu neuralnih jedinica makule utrikulusa. U toku linearne akceleracije (i naginjanja glave u odnosu na vertikalnost gravitacije), otokonije, čija je specifična težina veća od okolne tečnosti, pokazuju tendenciju da klize, što dovodi do savijanja cilija. Kada se četkica cilija savije u pravcu kinocilije, filamenti vuku stereocilije jednu za drugom, izvlačeći ih iz tela ćelija. Otvaraju se jonski kanali što dovodi do polarizacije cilijarnih ćelija i ekscitacije aferentnih fibrila vestibularnog nerva koji inerviše tu ćeliju, dok suprotno tome nastaje hiperpolarizacije, inhibicija, aferentnih fibrila.

Dakle, cilijarna ćelije, kao mehanoreceptori pratvaraju mehaničku energiju u električne potencijale, koji se nervnim fibrilama prenose u centralni nervni sistem, koji ove signale može da dekodira.

U osnovi nadražaja cilijarnih ćelija nalaze se složeni biohemijski i jonski procesi natrijum i kalijum pumpe. Vestibularni epitel ima membranski potencijal od 90 do 100 mV, (prosečno 60 mV) a pri depolarizaciji se smanjuje za oko 10 (20) mV. Njegov prenos u sinapsama nervnih vlakana, koji obuhvataju senzorne vestibularne ćelije, ostvaruje se preko neurotransmitera, holinergičkim mehanizmom čiji je medijator acetilholin. Prisutan enzim, acetilholinesterazu u sinapsama, razara acetilholin i prenos biopotencijala se prekida sve dok se on ponovo ne stvori. Adekvatan stimulus makula utrikulusa kao i makula sakulusa je linearna akceleracija, ili promena sila gravitacije. Jako savijanje glave u jednom pravcu dovodi do ekscitacije otolitskog para u makuli na toj strani, uz inhibiciju otolitskog para na suprotnoj strani. Ovakva organizacija je najznačajnija osnova toničkih položajnih refleksa lavirintnog porekla, koji se spinalnim motornim putevima prenose do mišića vrata, trupa i udova koji održavaju stabilan položaj tela.[3]

Napomene[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Nervni kaliks - omotač, kojim se pravi kontakt sa eferentnim nervnim završetkom sa spoljašnje strane
  2. ^ Zato se kod centrifugiranja može otrgnuti membrana zajedno sa otolitom. Ovu pojavu prvi je opisao Vitamak

Izvori[uredi | uredi izvor]

  1. ^ The Internal Ear or Labyrinth (Auris Interna) education.yahoo.com
  2. ^ Slobodanka Lemajić-Komazec „Evaluacija auditivnog i vestibularnog sistema kod pacijenata sa multiplom sklerozom“ Doktorska disertacija, Novi Sad, 2011.
  3. ^ Arthur C. Guyton John E. Hall Medicinska fiziologija, Savremena administracija Beograd .1999. ISBN 978-86-387-0599-3.

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • Radmila Kovačević, Čulo sluha, Prirodno matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Predmet: Osnovi neurobiologije Šk. 2010/11
  • Popper AN (1983): Organization of the inner ear and auditory processing. Pages 126-178 in Northcutt RG & and Davis RE (eds.): Fish Neurobiology, Vol. 1, Brain stem and sense organs. The University of Michigan Press. Ann Arbor.
  • Jones, Gareth P.; Lukashkina, Victoria A.; Russell, Ian J.; Lukashkin, Andrei N. (2010). "The Vestibular System Mediates Sensation of Low-Frequency Sounds in Mice". Journal of the Association for Research in Otolaryngology 11 (4): 725–732. . ISSN 1525-3961. doi:10.1007/s10162-010-0230-7.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć).
  • Gauldie, R. W. 1993. Polymorphic structure of fish otoliths. Journal of Morphology 218:1–28.
  • (jezik: engleski) Life Sci Space Res. 1975;13:33-40. Otolith functions in weightlessness. Gerathewohl SJ. . PMID 11913428.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć) PubMed - indexed for MEDLINE
  • (jezik: engleski) Neuroscience. 2008 Apr 22;153(1):289-99. Epub 2008 Feb 10. Otoconin-90 deletion leads to imbalance but normal hearing: a comparison with other otoconia mutants. Zhao X, Jones SM, Yamoah EN, Lundberg YW.PubMed - indexed for MEDLINE
  • (jezik: engleski) Hear Res. 2004 May;191(1-2):34-40. Gravity receptor function in mice with graded otoconial deficiencies. Jones SM, Erway LC, Johnson KR, Yu H, Jones TA.PubMed - indexed for MEDLINE
  • (jezik: engleski) J Assoc Res Otolaryngol. 2010 Dec;11(4):725-32. Epub 2010 Sep 4.The vestibular system mediates sensation of low-frequency sounds in mice. Jones GP, Lukashkina VA, Russell IJ, Lukashkin AN. PubMed - indexed for MEDLINE

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Statičke mrlje na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Статичке_мрље_(уво)&oldid=27016632”