Usta

Антериоран поглед на усну дупљу са делом фаринкса

Уста или усна дупља (лат. Cavitas oris) je početni deo digestivnog sistema u kojem se vrši mehanička obrada hrane i započinje njena hemijska digestija. Usna duplja počinje usnim otvorom a završava se ždrelom i sadrži nekoliko organa koji osim uloge u digestivnom sistemu, igraju važnu ulogu i u vokalizaciji.

U anatomiji životinja, usta, poznata i kao usna duplja, ili na latinskom cavum oriskôd: lat je napređen u kôd: la , su otvor kroz koji mnoge životinje uzimaju hranu i izdaju glasovne zvukove. To je takođe šupljina koja leži na gornjem kraju probavnog kanala, spolja ograničena usnama, a iznutra ždrelom. Kod tetrapoda sadrži jezik i, osim kod nekih poput ptica, zube. Ova šupljina je poznata i kao bukalna šupljina, od latinskog buccakôd: lat je napređen u kôd: la („obraz“).

Razviće

Razvoj usta i anusa kod protostoma i deuterostoma

Kod prvih višećelijskih životinja verovatno nije bilo usta ili creva i čestice hrane su bile zahvaćene ćelijama na spoljašnjoj površini procesom poznatim kao endocitoza. Čestice su postale zatvorene u vakuole u koje su se izlučivali enzimi i varenje se odvijalo intracelularno. Produkti za varenje se apsorbuju u citoplazmu i difunduju u druge ćelije. Ovaj oblik varenja danas koriste jednostavni organizmi kao što su ameba i paramecijum, kao i sunđeri koji, uprkos velikoj veličini, nemaju usta ili creva i hvataju hranu endocitozom.

Međutim, većina životinja ima usta i creva, čija je obloga kontinuirana sa epitelnim ćelijama na površini tela. Nekoliko životinja koje žive parazitski prvobitno su imale creva, ali su sekundarno izgubile ove strukture. Prvobitno crevo diploblastičnih životinja verovatno se sastojalo od usta i jednosmernog creva. Neki savremeni beskičmenjaci još uvek imaju takav sistem: hrana se unosi kroz usta, delimično se razgrađuje enzimima koji se izlučuju u crevima, a rezultujuće čestice progutaju druge ćelije u sluznici creva. Nesvarljivi otpad se izbacuje kroz usta.

Kod životinja koje su najmanje složene poput kišne gliste, embrion formira udubljenje na jednoj strani, blastopore, koje se produbljuje i postaje arhenteron, prva faza u formiranju creva. Kod deuterostoma, blastopora postaje anus, dok crevo na kraju prolazi otvara tunel da bi napravilo drugi otvor, koji formira usta. Kod protostoma se nekada smatralo da blastopora formira usta (proto– što znači „prvi“), i da se anus formira kasnije kao otvor napravljen na drugom kraju creva. Novija istraživanja, međutim, pokazuju da se kod protostoma ivice blastopora u obliku proreza zatvaraju u sredini, ostavljajući otvore na oba kraja koji postaju usta i anus.

Podela

Sagitalni presek

Usna duplja je anatomski podeljena na dva dela:

• predvorje usne duplje (lat. vestibulum oris) je manji, početni deo usne duplje smešten neposredno iza usnog otvora. Ograničen je usnama, tkivom obraza, desnima i zubima.
• prava usna duplja (lat. cavitas oris propria) je veći deo usne duplje koji sadrži zube, jezik i pljuvačne žlezde. Sa prednje strane se nastavlja na predvorje usne duplje, a sa njene zadnje (posteriorno) strane počinje ždrelo. Ograničena je za četiri zida:
  • gornji zid ili krov usne duplje koji čine tvrdo i meko nepce (lat. palatum durum et mole),
  • donji zid ili pod usne duplje koji čine mišići vrata,
  • bočni zidove koje čini tkivo obraza.

Tunika mukoza usne duplje izgrađena je od pločastog slojevitog epitela sa orožavanjem ili bez njega, a u zavisnosti od površine koju oblaže deli se na mastikatornu, zastornu i specijalizovanu mukozu. Submukozu čini dobro vaskularizovano rastresito vezivno tkivo koje sadrži i male pljuvačne žlezde, a uloga mu je da povezuje mukozu sa mišićnim tkivom obraza i usana.

Usne

Usne (lat. labia oris) su nabori mišićnog porekla na početku usne duplje. Unutrašnjost im je obložena pločastim slojevitim epitelom bez orožavanja a intenzivno crvena boja potiče od brojnih kapilara prisutnih u lamini propriji. Snabdevene su i malim pljuvačnim žlezdama koje vlaže unuštrašnjost usne duplje. Mišićni sloj je predstavljen poprečno-prugastom muskulaturom kružnog mišića usana (lat. m. orbicularis oris).

Zubi i desni

Glavni članci: Zubi i Desni

Građa zuba

Zubi su čvrste tvorevine izgrađene od dentina čija je osnovna uloga kidanje i usitnjavanje hrane. Postavljeni su u dva luka u gornjoj i donjoj vilici i kod čoveka rastu dva puta u toku života. Prvi, mlečni zubi (lat. dentes decidui) izrastaju do 10. meseca života a postepeno ih zamenjuju stalni zubi (lat. dentes permanentes) od 6 godine pa nadalje. U zavisnosti od položaja, oblika i funkcije podeljeni su u četiri grupe:

• sekutići (lat. dentes incisivi)
• očnjaci (lat. dentes canini)
• prekutnjaci (lat. dentes premolares)
• kutnjaci (lat. dentes molares)

Morfološki gledano, kod zuba se razlikuju koren (lat. radix), vrat (lat. cervix) i krunica (lat. corona) zuba. Zub je do nivoa vrata, odnosno do početka krunice usađen u desne.

Krunicu zuba oblaže gleđ (lat. enamelum) koja predstavlja najtvrđe tkivo prisutno kod čoveka. Gleđ je acelularne prirode, sastoji se iz prizmatičnih struktura čijim hemijskim sastavom dominiraju soli kalcijuma. Enamelum se stvara samo tokom razvitka zuba kada je generišu ameloblasti koji po završetku razvoja nestaju te je gleđ u potpunosti acelularna, nevaskularizovana i neinervisana tvorevina koja nema sposobnost regeneracije mada u izvesnoj meri komunicira sa okolinom i ispoljava selektivnu permeabilnost u razmeni jona sa sredinom.

Tkivo zuba se sastoji iz dve histološki srodne celine: spoljašnje izgrađene od dentina i unutrašnje koju čini pulpa zuba. Dentin je avaskularno tkivo koje se sastoji iz malog dela organskog matriksa u koji je ugrađena velika količina soli kalcijuma koje čine oko 70% njegove mase. Dentin je po fizičkim karakteristikama sličan kosti, čvrst je ali pokazuje i izvestan stepen elastičnosti. Organski matriks dentina izlučuju odontoblasti postavljeni medijalno, na granici sa perifernim delom pulpe, koji ujedno omogućuju i ishranu dentina ali i njegovu sposobnost regeneracije. Pulpa se sastoji iz perifernog dela, koji je podeljen na odontoblastni sloj i subodontnoblasni sloj, i parenhima pulpe izgrađenog od rastresitog vezivnog tkiva u kome su smeštena nervna vlakna i krvni sudovi.

Koren zuba oblaže cement (lat. cementum), po građi sličan kosti. Koren zuba je za kost vilice povezan elastičnim vezama koje gradi specijalizovano vezivno tkivo, tzv. periodoncijum čijom strukturom dominiraju Šarpejeva vlakna (po građi kolagena vlakna) koja se protežu od cementa zuba do kosti vilice.

Desni (lat. gingivae) su izgrađene od epitela mastikatornog tipa i pokrivaju delove mandibule, maksile i vrat zuba. Izgrađene su od pločastog slojevitog epitela sa orožavanjem, lamina proprija je sa puno papila, bez malih pljuvačnih žlezda. Neposredno pre regiona zuba prekrivenog gleđu, ćelije epitela luče kutikulu koja praktično predstavlja bazalnu laminu kojom je mukoza pričvršćena direktno za dentin.

Jezik

Glavni članak: Jezik (organ)

Listaste papile

Jezik (lat. lingua) je mišićni organ koji zauzima centralni deo usne duplje i obavlja više funkcija - prilikom žvakanja, obrće i pomera hranu, predstavlja organ ukusa a igra i važnu ulogu u procesu vokalizacije. Anatomski, jezik se sastoji iz korena jezika i tela jezika koji ima tri strane, jednu gornju, i dve bočne koje se susreću i spajaju u vrhu jezika. Muskulatura jezika je poprečno-prugastog tipa, sa brojnim vezivnim vlaknima između mišićnih ćelija, a gotovo sve mišiće jezika inerviše nervus hypoglossus (XII).

Mukoza jezika je po većini svojstava mastikatornog tipa ali se izdvaja kao specijalizovana zbog prisustva brojnih papila. Oživčavaju je V, VII, IX i X kranijalni živci. Izdvajaju se četiri vrste papila:

• pečurkaste papile (lat. papillae fungiformes); makroskopski su vidljive kao crvene tačke na površini jezika, dominiraju u vrhu jezika. Na svojoj površini imaju nekoliko gustativnih korpuskula, hemoreceptora čula ukusa.
• opšančene papile (lat. papillae vallatae) su najveće papile jezika. Sadrže brojne gustativne korpuskule a opkružene su uzanim žlijebom u dnu kojeg se nalaze izvodni kanali specifičnih pljuvačnih žlezda (fon Ebnerove serozne pljuvačne žlezde) koje konstantno ispiraju površinu papile, dozvoljavajući da gustativni korpuskuli stalno primaju i sprovode nov nadražaj.
• listaste papile (lat. papillae foliatae) su najmanje zastupljene, a najviše ih ima po bočnim stranama jezika.
• končaste papile (lat. papillae filiformes) su najmanje i najbrojnije. Nemaju gustativne korpuskule, već sadrže slobodne nervne završetke i predstavljaju receptore za bol, toplotu i dodir.

Glavni članak: Gustativni korpuskul

Pljuvačne žlezde

Pljuvačne žlezde - 1. zaušna, 2. podvilična, 3. podjezična

Glavni članak: Pljuvačna žlezda

Pljuvačne žlezde (lat. glandulae salivariae) su egzokrine žlezde čiji se izvodni kanali završavaju u usnoj duplji. Proizvod lučenja pljuvačnih žlezda je pljuvačka (lat. saliva) koja predstavlja kompleksnu smešu vode, jona, enzima i različitih bakteriostatskih supstanci a čija je uloga lubrikacija usne duplje kao i početno razlaganje ugljenih hidrata pod uticajem enzima amilaze. Lučenje pljuvačke je kontrolisano vegetativnim centrima, a njena konzistencija, viskoznost i količina zavise od niza faktora.

Pljuvačne žlezde se dele na:

• male pljuvačne žlezde (lat. gl. saliveres minores) koje su rasute po mukozi i submukozi cele usne duplje, izuzev nepca i gingive, a uloga im je lučenje pljuvačke za lubrikaciju mukoze.
• velike pljuvačne žlezde (lat. gl. salivares majores).

Građa velikih pljuvačnih žlezda se odlikuje inkapsuliranim, lobulisanim parenhimskim (sekretornim) delom i kratkim izvodnim kanalima (lat. ductus intercalatus) obloženim kockastim epitelom. Pljuvačne žlezde se, u zavisnosti od građe parenhimskog dela i prirode sekreta dele na:

• serozne (sadrže brojne serozne ćelija, sekret je bistar, slabo viskozan)
• mukozne (sadrže mukozne ćelije, sekret je nešto gušće konzistencije, viskozniji)
• mešovite/seromukozne (sadrže i serozne i mukozne ćelije).

Anatomski gledano, kod čoveka se izdvajaju sledeće pljuvačne žlezde:

• zaušna (lat. gl. parotis), parna i najveća, seroznog tipa;
• podjezična (lat. gl. sublingualis), parna, mešovita;
• podvilična (lat. gl. submandibularis), parna, mešovita.

Literatura

• Jovanović, Slavoljub V.; Jeličić, Nadežda A. (2000). Anatomija čoveka – glava i vrat. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0604-4. 
• Jovanović, Slavoljub V.; Lotrić, Neva L. (1987). Deskriptivna i topografska anatomija čoveka. Beograd, Zagreb: Naučna knjiga. 
• Gordana Teofilovski-Parapid, Aleksandar Maliković (2007). Anatomija čoveka: za studente Farmaceutskog fakulteta. Beograd. ISBN 978-86-907009-1-2. 
• Dušan Trpinac, Mirjana Obradović (2005). Repetorijum histologije i embriologije. Beograd: Medicinski fakultet Univerziteta u Beogradu. ISBN 978-86-7117-146-5. 
• Swalla, B. J.; Smith, A. B. (2008). „Deciphering deuterostome phylogeny: Molecular, morphological and palaeontological perspectives”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 363 (1496): 1557—1568. PMC 2615822 . PMID 18192178. doi:10.1098/rstb.2007.2246. 
• Hejnol, A.; Martindale, M. Q. (2009). „The mouth, the anus, and the blastopore - open questions about questionable openings”. Ur.: M. J. Telford; D. T. J. Littlewood. Animal Evolution — Genomes, Fossils, and Trees. str. 33—40. 
• Martín-Durán, José M.; Passamaneck, Yale J.; Martindale, Mark Q.; Hejnol, Andreas (2016). „The developmental basis for the recurrent evolution of deuterostomy and protostomy”. Nature Ecology & Evolution. 1 (1): 0005. PMID 28812551. S2CID 90795. doi:10.1038/s41559-016-0005. 
• Hejnol, A.; Obst, M.; Stamatakis, A.; Ott, M.; Rouse, G. W.; Edgecombe, G. D.; et al. (2009). „Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1677): 4261—4270. PMC 2817096 . PMID 19759036. doi:10.1098/rspb.2009.0896. 
• Peters, Kenneth E.; Walters, Clifford C.; Moldowan, J. Michael (2005). The Biomarker Guide: Biomarkers and isotopes in petroleum systems and Earth history. 2. Cambridge University Press. str. 717. ISBN 978-0-521-83762-0. 
• Valentine, James W. (jul 1997). „Cleavage patterns and the topology of the metazoan tree of life”. PNAS. The National Academy of Sciences. 94 (15): 8001—8005. Bibcode:1997PNAS...94.8001V. PMC 21545 . PMID 9223303. doi:10.1073/pnas.94.15.8001 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Safra, Jacob E. (2003). The New Encyclopædia Britannica, Volume 1; Volume 3. Encyclopædia Britannica. str. 767. ISBN 978-0-85229-961-6. 
• Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (jun 2011). „Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions”. Organisms, Diversity & Evolution. 11 (2): 151—172. S2CID 32169826. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017-04-04). „Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans”. Nature Communications. 8 (1): 9. Bibcode:2017NatCo...8....9F. PMC 5431905 . PMID 28377584. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. 
• Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). „Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda” (PDF). Nature. 514 (7522): 363—366. Bibcode:2014Natur.514..363S. PMID 25132546. S2CID 205239797. doi:10.1038/nature13576. 
• „Palaeos Metazoa: Ecdysozoa”. palaeos.com. Pristupljeno 2017-09-02. 
• Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (jun 2015). „Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences”. Zoological Letters. 1: 18. PMC 4657359 . PMID 26605063. doi:10.1186/s40851-015-0017-0. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008-04-27). „The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435—1443. PMC 2614224 . PMID 18192191. doi:10.1098/rstb.2007.2233.