Hormon

Uredi veze
S Vikipedije, slobodne enciklopedije
(preusmereno sa Хормони)
Različiti tipovi hormona se luče u telu. Oni imaju različite biološke uloge i funkcije.
Epinefrin (adrenalin), tip hormona - kateholamin

Hormon (od Grčkog όρμή - pokrenuti, probuditi) je hemijski glasnik između ćelija (ili grupe ćelija). To su organska jedinjenja različite hemijske prirode, koja deluju u malim količinama. Njihovo delovanje je specifično pa nedostatak dovodi do karakterističnih promena u organizmu. Svi višećelijski organizmi organizmi proizvode hormone (uključujući biljke - fitohormoni).

Funkcija hormona je da služi kao signal do ciljne ćelije; aktivnost hormona je determinisana načinom sekrecije i prenosnim signalom primajućeg tkiva. Hemijski glasnici, koje sintetizuju neuroni čine neuro-hormone, a druge posebne ćelije sintetizuju „klasične“ hormone. Najpoznatiji životinjski hormoni su proizvedeni u endokrinim žlezdama kičmenjaka, ali hormoni se proizvode u skoro svakom organskom sistemu i tkivu u životinjskom telu.

Hormonski molekuli se izlučuju (puštaju) direktno u krvotok. Hormoni se krvlju prenose do mesta gde treba ostaviti „poruku“, to jest do mesta delovanja. To su posebna tkiva, specifična za svaki hormon, tzv. ciljana tkiva. Na ćelijama ciljanih tkiva nalaze se specifične molekulske strukture, receptori. Oni se mogu nalaziti i u samim ćelijama. Hormoni „pronalaze“ ciljana tkiva „prepoznajući“ svoje receptore, reaguju sa njima na specifičan način i nizom hemijskih reakcija izazivaju metabolički efekat u ćeliji.

Neki hormoni zvani ektohormoni se ne izlučuju u krvotok, oni se kreću cirkulacijom ili difuzijom do ciljnih ćelija, koje mogu biti obližnje ćelije (parakrine aktivnost) u okviru istog tkiva ili ćelije udaljenih organa u telu.

Hijerarhijska priroda hormonske kontrole[uredi | uredi izvor]

Hormonska regulacija metaboličkih aktivnosti uključuje hijerarhiju tipova ćelija koje utiču jedna na drugu bilo da bi stimulisali ili izmenili oslobađanje ili aktivnost određenog hormona. Sekrecija hormona iz uzastopnih nivoa endokrinih ćelija je stimulisana hemijskim signalima koji potiču iz viših ćelija u hijerarhijskom sistemu. Kao što se vidi na donjem dijagramu glavni koordinator hormonske aktivnosti kod sisara je hipotalamus koji reaguje na input primljen iz centralnog nervnog sistema.[1]

Hormonska signalizacija[uredi | uredi izvor]

Slanje hormonskih signala kroz ovu hijerarhiju uključuje sledeće:

  1. Biosintezu određenog hormona u određenom tkivu.
  2. Skladištenje i sekreciju hormona.
  3. Prenos hormona do ciljne ćelije(ćelija).
  4. Prepoznavanje hormona od strane povezane ćelijske membrane ili intraćelijskog receptorskog proteina.
  5. Prenošenje i pojačavanje primljenog hormonskog signala preko procesa prenosa signala. Ovaj proces potom vodi ka ćelijskoj reakciji. Reakcija ciljne ćelije može biti prepoznata po originalnom hormonu od strane ćelije koja proizvodi taj hormon, vodeći do deregulacije u proizvodnji hormona. Ovo je primer homeostatičke negativne povratne veze.
  6. Degradacija hormona.

Hormonske biosintetičke ćelije su tipična vrsta specijalizovanih ćelija koje se nalaze u okviru posebnih endokrinih žlezda (na primer tiroidne žlezde, ovarijumu ili testisu). Hormoni mogu da napuste biosintezu ili slanje ćelija putem procesa egzocitoze ili drugog procesa membranskog prenošenja. Međutim, hijerarhijski model je više od pojednostavljivanja hormonskog signalnog procesa. Ćelijski primaoci određenog hormonskog signala uobičajeno mogu biti jedan od više tipova ćelija i nalaziti se u okviru većeg broja različitih tkiva. Različiti tipovi tkiva mogu imati različite reakcije na isti hormonski signal. Usled ovoga, hormonsko signaliziranje je veoma komplikovano i teško je primeniti diseciranje u analizi.

Interakcija sa receptorima[uredi | uredi izvor]

Levi dijagram prikazuje steroidni (lipidni) hormon:[2][3][4] (1) ulazak u ćeliju i (2) vezivanje za protein receptora u jedru, čime se uzrokuje (3) sinteza iRNK, što je prvi korak u proteinskoj sintezi. Na desnoj strani su prikazani proteinski hormoni: (1) vezivanje za receptore čime se (2) započinje prenos signala. Putevi transdukcije se završavaju (3) sa aktivacijom transkripcionih faktora u jedru, i početkom proteinske sinteze. U oba dijagrama, „a“ označava hormon, „b“ ćelijsku membranu, „c“ citoplazmu, i „d“ jedro.

Većina hormona započinje ćelijsku reakciju na bazi inicijalnog kombinovanja sa specifičnim intraćelijskim ili receptorskim proteinom povezanim sa ćelijskom membranom. Ćelije mogu imati različite receptore koji prepoznaju isti hormon i aktiviraju različite puteve prenosa signala, ili alternativno različiti hormoni i njihovi receptori mogu da koriste isti biohemijski proces.[5][6][7]

Za većinu hormona, uključujući većinu proteinskih hormona, receptor je povezan sa membranom i ugrađen u plazmu membrane na površini ćelije. Interakcija hormona i receptora uobičajeno izaziva niz sekundarnih efekata u okviru citoplazme ćelije, često uključujući fosforilaciju ili defosforilaciju različitih citoplazmatičnih proteina, promene u propustljivosti jonskih kanala ili povećanje koncentracije intraćelijskih molekula koji se mogu ponašati kao sekundarni prenosioci (na primer ciklični AMP).

Za hormone kao što su steroidi ili hormoni tiroidne žlezde, njihovi receptori su smešteni intraćelijski u okviru citoplazme njihove ciljne ćelije. Da bi vezali svoje receptore ovi hormoni moraju da prođu ćelijsku membranu. Kombinovani hormon-receptor kompleks potom se pomera duž nuklearne membrane u jezgro ćelije, gde se vezuje za specifičnu DNA sekvencu, povećavajući ili neutrališući akciju određenih gena i utičući na proteinsku sintezu[8]. Međutim, kao što se pokazalo nisu svi steroidni receptori locirani intraćelijski, neki su povezani sa ćelijskom membranom.[9]

Receptori većine peptidnih, kao i mnogih eikosanoidnih hormona, su smešteni u ćelijskoj membrani na površini ćelije i većina tih receptora pripada klasi G protein spregnutih receptora (GPCR),[10][11][12][13] proteina sa sedam transmembranskih alfa heliksa.[14] Interakcija hormona i receptora tipično inicira kaskadu sekundarnih efekata u ćelijskoj citoplazimi, što obično obuhvata fosforilaciju ili defosforilaciju raznih drugih citoplazmatičnih proteina, promene propustljivosti jonskih kanala, ili povećane koncentracije intracelularnih molekula koji mogu da deluju kao sekundarni glasnici[15][16] (e.g., ciklični AMP). Neki od proteinskih hormona[17][18] takođe formiraju interakcije sa [[intracelularni]m receptorima[19] lociranim u citoplazmi ili jedru putem intrakrinog mehanizma.[20][21][22][23]

U slučaju steroidnih ili tiroidnih hormona, receptori su locirani unutar ćelije u citoplazmi ciljne ćelije. Ti receptori pripadaju familiji nuklearnih receptora[24][25] koji su ligandom aktivirani transkripcioni faktori.[26][27] Da bi se vezali za svoje receptore, ti hormoni prvo moraju da prođu kroz ćelijsku membranu. Do toga može da dođe zato što su oni rastvorni u lipidima. Kombinovani kompleks hormona i receptora se zatim premešta kroz membranu u ćelijsko jedro, gde se vezuje za specifične DNK sekvence.[28][29] Time se reguliše izražavanje pojedinih gena, i stoga povećavaju nivoi proteina kodiranih tim genima.[8] Pokazano je da svi steroidni receptori nisu locirani unutar ćelije. Neki su vezani za ćelijsku membranu.[9]

Važno je uzeti u obzir i formiranje efikasne koncentracije hormonsko-receptorskih kompleksa koja određuje nivo na kom je način prenosa ćelijskog signala aktiviran u reakciji na hormonski signal. Koncentracija hormonsko-receptorskog kompleksa se efikasno određuje na bazi tri faktora:

  1. Raspoloživog broja hormonskih molekula za kompleksnu formaciju
  2. Raspoloživog broja receptornih molekula za kompleksnu formaciju i
  3. Vezivnog afiniteta između hormona i receptora.

Uglavnom broj hormonskih molekula koji su na raspolaganju za kompleksnu formaciju je ključni faktor u određivanju nivoa na kom je prenosa signala aktiviran. Broj raspoloživih molekulskih hormona određen koncentracijom cirkulišućeg hormona je pod uticajem nivoa i stepena sekrecije biosintetičkih ćelija. Broj receptora na površini ćelije prijemnika takođe može da bude raznolik kao i afinitet između hormona i njegovih receptora.

Fiziologija hormona[uredi | uredi izvor]

Većina ćelija je sposobna da proizvede jedan ili više molekula koji se ponašaju kao signalni molekuli za druge ćelije, menjajući njihov rast, funkciju ili metabolizam. Klasični hormoni proizvedeni od strane endokrine žlezde su ćelijski proizvodi, specijalizovani da služe kao regulatori na nivou celog organizma. Međutim oni mogu ispoljavati i svoje efekte u okviru tkiva u kom se proizvode i inicijalno oslobađaju.

Stepen hormonske biosinteze i sekrecije je često regulisan putem kontrolnog mehanizma homeostatičke negativne reakcije. Ovaj mehanizam zavisi od faktora koji utiču na metabolizam i lučenje hormona.

Lučenje hormona može biti stimulisano ili inhibirano:

  • Drugim hormonima (stimulišućim - ili oslobađajućim – hormonima)
  • Koncentracijom plazme jona ili hranljivih sastojaka, kao i obaveznim globulinima
  • Neuronima i mentalnom aktivnošću
  • Promenama sredine, na primer svetlosti ili temperature.

Posebna grupa hormona su tropni hormoni koji stimulišu produkciju hormona drugih endokrinih žlezda. Na primer, tireostimulišući hormon (TSH) prouzrokuje rast i povećava aktivnost druge endokrine žlezde, tiroidne žlezde, koji povećava proizvodnju tiroidnih hormona.

Nedavno je identifikovana klasa hormona koji su vrste hormona gladi – grelin, oreksin i PZZ 3-36 i hormona sitosti – na primer leptin, obestatin, nesfatin-1.

U cilju brzog oslobađanja aktivnih hormona u krvotok, ćelije biosintetičkih hormona mogu proizvoditi i čuvati biološke neaktivne hormone u vidu pre- ili prohormona. Ovi potom mogu brzo biti, kao rezultat odgovarajućih stimulansa, konvertovani u svoje aktivne forme hormona.

Hormonski efekti[uredi | uredi izvor]

Efekti hormona su različiti, ali mogu uključiti:

U dosta slučajeva, jedan hormon može regulisati proizvodnju i oslobađanje drugih hormona.

Veliki broj reakcija na hormonske signale može se opisati u smislu da služe u regulisanju metaboličkih aktivnosti organa ili tkiva.

Hemijske klase hormona[uredi | uredi izvor]

Hormoni kičmenjaka se mogu podeliti u tri hemijske klase:

Farmakologija[uredi | uredi izvor]

Dosta hormona i njihovih analogija se koristi kao lek. Najčešće prepisivani hormoni su estrogen i progesteron (kao metod hormonske kontracepcije i kao HRT), tiroksin (kao levotiroksin, za hipotiroidu) i steroidi (za autonomne bolesti i nekoliko disajnih poremećaja). Dosta dijabetičara koristi insulin. Farmakološki ekvivalenti adrenalina se veoma koriste za dobijanje lokalnih preparata u otorinolaringologiji, dok kreme na bazi steroida i vitamina D se često koriste u dermatološkoj praksi.

“Farmakološka doza” hormona označava medicinsku dozu u smislu količine hormona koja je mnogo viša od one koja se prirodno javlja u zdravom organizmu. Efekti farmakoloških doza hormona mogu biti različiti u poređenju sa reakcijama na količinu koja se prirodno javlja u organizmu i može biti korisna u terapijske svrhe. Primer farmakološke doze je glikokortikoid u cilju smanjenja zapaljenjskih procesa.

Važni ljudski hormoni[uredi | uredi izvor]

Struktura Ime Skraćenica Tkivo Ćelije Mehanizam - amin - triptofan Melatonin (N-acetil-5-metoksitriptamin) epifiza pinelocit - amin - triptofan Serotonin 5-HT CNS, GI trakt enterohromafin ćelija - amin - tirozin Tiroksin (tiroidni hormon) T4 tiroidna žlezda tiroidna epitelna ćelija direktno - amin - tirozin Trijodotironin (tiroidni hormon) T3 tiroidna žlezda tiroidna epitelna ćelija direktno - amin - tirozin (kat) Epinefrin (ili adrenalin) EPI srž nadbubrežne žlezde hromafin ćelija - amin - tirozin (kat) Norepinefrin (ili noradrenalin) NRE srž nadbubrežne žlezde hromafin ćelija - amin - tirozin (kat) Dopamin DPM hipotalamus - peptid Antimulerian hormon (ili mulerian inhibirajući faktor ili hormone) AMH testis Sertoli ćelije - peptid Adiponektin Acrp30 salo - peptid Adrenokortikotropin (ili kortikotropin) ACTH prednji režanj hipofize kortikotrope cAMP - peptid Angiotensinogen i angiotensin AGT jetra IP3 - peptid Antidiuretički hormon (ili vazopresin, arginin vazopresin) ADH Zadnji režanj hipofize promenljivo - peptid Atriopeptin ANP srce cGMP - peptid Kalkitonin CT tiroidna žlezda parafolicularne ćelije cAMP - peptid Holecistokinin CCK dvanaestopalačno crevo - peptid Kortikotropin- oslobađajući hormon CRH hipotalamus cAMP - peptid Eritropoietin EPO bubreg - peptid folikulostimulišući hormon FSH prednji režanj hipofize gonadotrope cAMP[ - peptid Gastrin GRP stomak, dvanaestopalačno crevo G ćelija - peptid Grelin stomak P/D1 ćelije - peptid Glukagon GCG pankreas alfa ćelije cAMP - peptid Gonadotropin - oslobađajući hormon GnRH hipotalamus IP3 - peptid Hormon faktora rasta GHRH hipotalamus IP3 - peptid Ljudski horionski gonadotropin hCG placenta syncytiotrophoblast cells cAMP - peptid Ljudski placentalni laktogen HPL placenta - peptid Hromon rasta GH or hGH prednji režanj hipofize somatotrope - peptid Inhibin testisi Sertoli ćelije - peptid Insulin INS pankreas beta ćelije tirozin kinaze - peptid Insulinu sličan faktor rasta (ili somatomedin) IGF jetra tirozin kinaze - peptid Leptin LEP salo - peptid Lutenizirajući hormon LH prednji režanj hipofize gonadotrope cAMP - peptid Melanocit - stimulišući hormon MSH or α-MSH prednji režanj hipofize/pars intermedia cAMP - peptid Oksitocin OKST Zadnji režanj hipofiza IP3 - peptid Paratiroidni hormon PTH paratiroidna žlezda paratiroidna ćelija cAMP - peptid Prolaktin PRL prednji režanj hipofize laktotrofi - peptid Relaksin RLN promenljivo - peptid Sekretin SCT dvanaestopalačno crevo S ćelija - peptid Somatostatin SRIF hipotalamus, Langerhanskova ostrvca delta ćelije - peptid Thrombopoietin TPO jetra, bubreg - peptid Tiroid-stimulišući hormon TSH prednji režanj hipofize tirotropi cAMP - peptid Tireotropni-regulatorni hormon TRH hipotalamus IP3 - steroid - glu. Kortizol adrenalni korteks (zona fascikulata) direktno - steroid - min. Aldosterone adrenalni korteks (zona glomerulosa) direktno - steroid - pol (and) Testosteron testisi Leudig ćelije direktno - steroid - pol (and) Dehidroepiandrosteron DHEA različita direktno - steroid - pol (and) Androstenedion nadbubrežna žlezda, gonada direktno - steroid - pol (and) Dihidrotestosterone DHT različita direktno - steroid - pol (est) Estradiol E2 jajnici jajna ćelija direktno - steroid - pol (est) Esteron jajnici jajna ćelija direktno - steroid - pol (est) Estriol placenta sincitiotrofoblaste direktno - steroid - pol (pro) Progesteron jajnici, nadbubrežna žlezda, placenta jajna ćelija direktno - sterol Kalcitriol (Vitamin D 3) koža/proksimalne tubula bubrega direktno - eikosanoid Prostaglandini PG semena kesica - eikosanoid Leukotrieni LT bela krvna zrnca - eikosanoid Prostaciklin PGI2 endotelium - eikosanoid Tromboksan THA2 trombociti

Značaj hormona kao bioregulatora[uredi | uredi izvor]

Hormoni regulišu i održavaju celokupan metabolizam, sastav krvi i drugih telesnih tečnosti, normalno funkcionisanje organa, vrše kontrolu i obezbjeđuju rast i razvoj različitih tkiva, organa i celokupnog organizma. Skoro da nema procesa koji nije neposredno ili posredno pod uticajem jednog ili više hormona. Svaki hormon ima specifične uticaje na metabolizam i funkciju posebnih organa. Polni hormoni utiču na razvoj primarnih i sekundarnih polnih karakteristika, kortizol utiče na metabolizam ugljenih hidrata, aldosteron na sadrzaj elektrolita itd. Usled nedostatka, smanjenje sinteze ili povećanog stvaranja hormona mogu nastati promene u hemijskim reakcijama koje remete metabolizam i tako izazivaju razne poremećaje i bolesti.

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Mathews, CK; van Holde, K. E. (1990). „Integration and control of metabolic processes”. Ur.: Bowen, D. Biochemistry. The Benjamin/Cummings publishing group. str. 790–792. ISBN 978-0-8053-5015-9.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  2. ^ Funder JW, Krozowski Z, Myles K, Sato A, Sheppard KE, Young M (1997). „Mineralocorticoid receptors, salt, and hypertension”. Recent Prog Horm Res. 52: 247—260. PMID 9238855. 
  3. ^ Gupta BB, Lalchhandama K (2002). „Molecular mechanisms of glucocorticoid action” (PDF). Current Science. 83 (9): 1103—1111. 
  4. ^ Frye, C. A. (2009). „Steroids, reproductive endocrine function, and affect. A review”. Minerva Ginecol. 61 (6): 541—562. PMID 19942840. 
  5. ^ Loewenstein, Werner R. (2000). The Touchstone of Life: Molecular Information, Cell Communication, and the Foundations of Life. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-511828-5. 
  6. ^ Kramer, Isbrand M.; Gomperts, Bastien D. (2009). Signal Transduction, Second Edition. Boston: Academic Press. 
  7. ^ Cooper, Julia; Krauss, Gerhard; Schonbrunner, Nancy (2001). Biochemistry of Signal Transduction and Regulation, 2nd Edition. Weinheim: Wiley-VCH. 
  8. ^ a b Beato M, Chavez S, Truss M (1996). „Transcriptional regulation by steroid hormones”. Steroids. 61 (4): 240—251. PMID 8733009. S2CID 20654561. doi:10.1016/0039-128x(96)00030-x. 
  9. ^ a b Hammes, S. R. (2003). „The further redefining of steroid-mediated signaling”. Proc Natl Acad Sci USA. 100 (5): 21680—2170. Bibcode:2003PNAS..100.2168H. PMC 151311 Slobodan pristup. PMID 12606724. doi:10.1073/pnas.0530224100 Slobodan pristup. 
  10. ^ Trzaskowski B, Latek D, Yuan S, Ghoshdastider U, Debinski A, Filipek S (2012). „Action of molecular switches in GPCRs--theoretical and experimental studies”. Curr Med Chem. 19 (8): 1090—109. PMC 3343417 Slobodan pristup. PMID 22300046. doi:10.2174/092986712799320556. 
  11. ^ King N, Hittinger CT, Carroll SB (2003). „Evolution of key cell signaling and adhesion protein families predates animal origins”. Science. 301 (5631): 361—3. Bibcode:2003Sci...301..361K. PMID 12869759. S2CID 9708224. doi:10.1126/science.1083853. 
  12. ^ Filmore, D. (2004). „It's a GPCR world”. Modern Drug Discovery. American Chemical Society. 2004 (November): 24—28. 
  13. ^ Overington JP, Al-Lazikani B, Hopkins AL (2006). „How many drug targets are there?”. Nat Rev Drug Discov. 5 (12): 993—6. PMID 17139284. S2CID 11979420. doi:10.1038/nrd2199. 
  14. ^ Goodman 2008, str. 37
  15. ^ Kimball, J. „Second messengers”. Arhivirano iz originala 07. 02. 2006. g. Pristupljeno 13. 02. 2017. 
  16. ^ Second+Messenger+Systems na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
  17. ^ K. Siddle; J. C. Hutton (1991). Peptide Hormone Secretion/Peptide Hormone Action: A Practical Approach. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-963073-8. 
  18. ^ J. C. Hutton (1991). Peptide Hormone Secretion: A Practical Approach. Hull University Press. ISBN 978-0-19-963068-4. [mrtva veza]
  19. ^ Matsudaira, Paul T.; Lodish, Harvey F.; Berk, Arnold; Kaiser, Chris; Krieger, Monty; Scott, Matthew P.; Bretscher, Anthony; Ploegh, Hidde (2008). Molecular cell biology. San Francisco: W.H. Freeman. ISBN 978-0-7167-7601-7. 
  20. ^ Re, RN (2003). „The intracrine hypothesis and intracellular peptide hormone action”. BioEssays. 25 (4): 401—9. PMID 12655647. doi:10.1002/bies.10248. 
  21. ^ Re, RN (2002). „The origins of intracrine hormone action”. Am J Med Sci. 323 (1): 43—8. PMID 11814142. doi:10.1097/00000441-200201000-00008. 
  22. ^ Kumar, R.; Singh, V. P.; Baker, K. M. (2007). „The intracellular renin-angiotensin system: A new paradigm”. Trends in Endocrinology and Metabolism: Tem. 18 (5): 208—214. PMID 17509892. S2CID 24041932. doi:10.1016/j.tem.2007.05.001. 
  23. ^ Fiaschi-Taesch, NM; Stewart, AF (2003). „Minireview: parathyroid hormone-related protein as an intracrine factor--trafficking mechanisms and functional consequences”. Endocrinology. 144 (2): 407—11. PMID 12538599. doi:10.1210/en.2002-220818. 
  24. ^ Evans RM (1988). „The steroid and thyroid hormone receptor superfamily”. Science. 240 (4854): 889—95. Bibcode:1988Sci...240..889E. PMC 6159881 Slobodan pristup. PMID 3283939. doi:10.1126/science.3283939. 
  25. ^ Olefsky JM (2001). „Nuclear receptor minireview series”. J. Biol. Chem. 276 (40): 36863—4. PMID 11459855. doi:10.1074/jbc.R100047200 Slobodan pristup. 
  26. ^ Wärnmark A, Treuter E, Wright AP, Gustafsson JA (2003). „Activation functions 1 and 2 of nuclear receptors: molecular strategies for transcriptional activation”. Mol. Endocrinol. 17 (10): 1901—9. PMID 12893880. S2CID 31314461. doi:10.1210/me.2002-0384. 
  27. ^ Weatherman RV, Fletterick RJ, Scanlan TS (1999). „Nuclear-receptor ligands and ligand-binding domains”. Annu. Rev. Biochem. 68: 559—81. PMID 10872460. doi:10.1146/annurev.biochem.68.1.559. 
  28. ^ Samarsky, DA; Fournier, MJ; Singer, RH; Bertrand, E (1998). „The snoRNA box C/D motif directs nucleolar targeting and also couples snoRNA synthesis and localization”. EMBO. 17 (13): 3747—3757. PMC 1170710 Slobodan pristup. PMID 9649444. doi:10.1093/emboj/17.13.3747. 
  29. ^ Ganot, Philippe; Caizergues-Ferrer, Michèle; Kiss, Tamás (1. 4. 1997). „The family of box ACA small nucleolar RNAs is defined by an evolutionarily conserved secondary structure and ubiquitous sequence elements essential for RNA accumulation”. Genes & Development. 11 (7): 941—956. PMID 9106664. S2CID 11879837. doi:10.1101/gad.11.7.941. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Hormon na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Хормон&oldid=27551972”