Hipotalamus

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Hipotalamus
Lokacija hipotalamusa u ljudskom mozgu.
Lokacija hipotalamusa u odnosu na pinealnu žlezdu i ostatak mozga.
Detalji
DeoMozak
Identifikatori
Latinskihypothalamus
MeSHD007031
NeuroLex IDbirnlex_734
TAA14.1.08.401
A14.1.08.901
FMA62008
Anatomska terminologija

Hipotalamus (od grčkog ὑπό "ispod" i θάλαμος "odaja, prostorija")[1] je deo međumozga koji se nalazi na podu i zidovima treće moždane komore. Siva masa hipotalamusa organizovana je u vidu velikog broja jedara koja su uzajamnim vezama povezana sa drugim delovima centralnog nervnog sistema. Jedna od najvažnijih funkcija hipotalamusa je to što povezuje nervni sistem sa endokrinim sistemom preko hipofize.

Hipotalamus je odgovoran za određene metaboličke procese i za druge aktivnosti autonomnog nervnog sistema. Sintetiše i luči hormone koji regulišu aktivnost hipofize. Takođe kontroliše telesnu temperaturu, glad, žeđ, umor, emotivno i instinktivno ponašanje kao i reproduktivno ponašanje.[2][3][4]

Struktura[uredi | uredi izvor]

Hipotalamus

Hipotalamus je deo mozga koji se sastoji od velikog broja jedara. Postoji kod svih kičmenjaka. Kod sisara u paraventrikularnom i supraoptičkom jedru postoje neuroni čiji aksoni stvaraju oksitocine i antidiuretske hormone (vazopresine) koji se zatim iz neurohipofize oslobađaju u krvotok. U paraventrikularnom jedru postoje i znatno manji neuroni koji stvaraju kortikotropin-oslobađajući hormon koji se iz adenohipofize oslobađa u krvotok.

Jedra[uredi | uredi izvor]

Jedra hipotalamusa uključuju sledeće: [3][5][6][7][8]

Područja Region Jedro Funkcija
Prednje Preoptički Periventrikularno jedro
Središnje jedro
  • Kontroliše procese termoregulacije
  • Žeđ
  • Reguliše sekreciju gonadotropina
  • Kontroliše materinski nagon
  • Kontroliše muški polni nagon
Unutrašnje jedro
Spoljašnje jedro
  • Kontrola lokomotorne aktivnosti
Supraoptički Paraventrikularno hipotalamusno jedro
Prednje hipotalamusno jedro
  • Kontroliše rad srca
  • Kontroliše disajne aktivnosti
  • Kontroliše aktivnost žlezda
  • Kontroliše cirkulaciju
Suprahijazmatično jedro
  • Učestvuje u kontroli cirkardijalnog ritma spavanja i budnog stanja
  • Učestvuje u regulaciji koncentracije hormona u plazmi
  • Učestvuje u regulaciji renalne sekrecije
  • Učestvuje u regulaciji motornih aktivnosti
  • Učestvuje u regulaciji telesne temperature
Supraoptičko jedro
Srednje Medijalni Lučno jedro
Ventromedijalno jedro
  • Reguliše uzimanje hrane, smatra se centrom za sitost
  • Utiče na ponašanje
Dorzomedijalno hipotalamusno jedro
Lateralno Perifornikalno jedro
Tuberomamilarno jedro
Spoljna tubelarna jedra
Zadnje Medijalni Premamilarna jedra
  • Kontrola ponašanja
Jedra mamilarnih tela
Zadnje hipotalamusno jedro
  • Regulacija cirkulacije
  • Regulacija telesne temperature
  • Regulacija peristaltike
  • Regulacija metabolizma šećera
Supramamilarno jedro
Dorzalno Endopedunkularno jedro
Jedro lentikularne zamke
Gornji deo dorzomedijalnog jedra

Veze sa drugim delovima organizma[uredi | uredi izvor]

Hipotalamus ima najkomplikovaniju mrežu nervnih vlakana. Veliki broj nervnih vlakana hipotalamusa ide do drugih delova centralnog nervnog sistema, ali i do periferije organizma.

Većina vlakana može da prenosi informacije u oba smera.

Veza sa limbičkim sistemom (hipokampus, bademasta jedra i limbička kora) je ključna za normalnu ekspresiju, za kontrolu emotivnog, instinktivnog i reproduktivnog ponašanja.

Senzorna i autonomna vlakna donose informacije iz visceralnih organa i receptornih ćelija u hipotalamus i on preko autonomnog nervnog sistema šalje odgovor na datu situaciju u organizmu.

Hipotalamus može da koristi i krvotok za primanje i slanje informacija.

Izuzetno je važna i njegova veza sa hipofizom koja se ostvaruje preko posebne mreže krvnih sudova.

Strukturne razlike između polova[uredi | uredi izvor]

Postoji nekoliko jedara hipotalamusa koji imaju jasne razlike u strukturi i funkciji kod žena i muškaraca. Većina razlika predstavlja suptilne promene u povezanosti i hemijskoj osetljivosti određenih neurona.

Važnost ovih promena se može prepoznati u funkcionalnim razlikama između žena i muškaraca. Na primer, mužjaci većine vrsta više vole miris i izgled ženki, nego mužjaka, što utiče na ponašanje mužjaka. Ako dođe do povrede ovih jedara, naklonost prema ženskom polu se umanjuje. Takođe, obrazac lučenja hormona rasta je različit kod polova, što je jedan od razloga što su, kod mnogo vrsta, odrasli mužjaci viši od ženki.

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Veza hipotalamus-hipofiza[uredi | uredi izvor]

Lokacija ljudskog hipotalamusa.

Hipofiza je endokrina žlezda koja se leži u specifičnom udubljenju u bazi lobanje koje se naziva tursko sedlo. Povezana je sa hipotalamusom pomoću izduženog dela koji se naziva hipofizina drška. Sprega hipotalamus-hipofiza predstavlja veoma važan regulatorni sistem u kojem se ostvaruje veza između centralnog nervnog sistema i endokrinog sistema. Do hipotalamusa, iz različitih centara u mozgu, dospeva veliki broj aksona koji donose raznovrsne informacije o spoljašnjoj i unutrašnjoj sredini organizma. Te informacije se prenose kao električni nervni impuls ili preko neurotransmitera (aminokiseline (glicin, gama-amino buterna kiselina-GABA...), amini (dopamin, serotonin, noradrenalin)...). Kao odgovor na lučenje neurotransmitera, u hipotalamusu se stvaraju hormoni koji odlaze do hipofize (adenohipofiza i neurohipofiza), gde utiču na nastanak i izlučivanje njenih hormona.[4]

Adenohipofiza[uredi | uredi izvor]

U hipotalamusu u lučnom, supraoptičkom, periventrikularnom i paraventrikularnom jedru dolazi do sinteze oslobađajućih ili inhibišućih hormona koji kontrolišu sekreciju hormona adenohipofize. Ni jedan od šest glavnih hormona izlučenih od strane adenohipofize nisu hipotalamusnog porekla, već se stvaraju u samoj adenohipofizi i odatle se direktno otpuštaju u krvotok. Hormoni koji se stvaraju u adenohipofizi su:

  • Oslobađajući hormon za hormon rasta (GHRH) se sintetiše u lučnom jedru. Lučenje ovog hormona se obavlja po uputstvima drugih delova mozga posredstvom neurotransmitera (dopamin, serotonin, acetilholin, noradrenalin). On stimuliše lučenje hormona rasta koji reguliše rast, povećava sintezu proteina, povećava nivo glukoze u krvi, stimuliše lipolizu.
  • Inhibirajući hormon za hormon rasta (somatostatin) se sintetiše u periventrikularnom jedru i deluje antagonistički oslobađajućem hormonu za hormon rasta.
  • Oslobađajući hormon za prolaktin (tireostimulišući hormon) se sintetiše u paraventrikularnom jedru. Stimuliše lučenje prolaktina koji podstiče razvoj tkiva mlečne žlezde tokom trudnoće, stimuliše proizvodnju mleka u postpartalnom periodu.
  • Inhibirajući hormon za prolaktin (dopamin) se sintetiše u lučnom jedru. On inhibira lučenje prolaktina tako što dopamin deluje na D2 receptore da bi povećao adenilazu u laktotrofima i inhibirao lučenje prolaktina.
  • Oslobađajući hormon za gonadotropine (GnRH ) se stvara u preoptičkom području. Reguliše sekreciju gonadotropina koji deluje na folikulostimulirajući i lutenizirajući hormon koji stimulišu rast jajne ćelije i folikula, sekreciju estrogena i progesterona u drugoj polovini menstrualnog ciklusa i stimulišu ovulaciju i razvoj žutog tela.
  • Oslobađajući hormon za tireotropin oslobađajući hormon se sintetiše u paraventrikularnom jedru. On stimuliše lučenje tireostimulišućeg hormona.
  • Inhibirajući hormoni za tireotropin oslobađajući hormon su tiroksin (T4) i triodotironin (T3) se luče u nivou hipofize i inhibiraju lučenje tireotropin oslobađajućeg hormona u hipotalamusu.
  • Kortikotropin oslobađajući faktor (CRH) je primarni, ali ne i jedini faktor hipotalamusa koji reguliše lučenje adenokortikotropina (ACTH) koji kontroliše funkcije nadbubrežne žlezde. Kortikotropin oslobađajući faktor se primarno sintetiše u paraventrikilarnom jedru. Sekrecija CRH i ACTH je inhibirana od strane kortizola koji luči nadbubrežna žlezda. Sekreciju ovih hormona stimuliše stres.

Poremećaji do kojih dolazi prilikom lučenja ovih hormona su vezani za njihovo prekomerno ili nedovoljno lučenje i izazivaju različite lezije, povrede ili tumore. [9][10]

Neurohipofiza[uredi | uredi izvor]

Neurohipofiza ostvaruje vezu sa hipotalamusom preko nervnih vlakana čija se tela nalaze u paraventrikularnom i supraoptičkom jedru hipotalamusa. U njima se sintetišu dva hormona-oksitocin i vazopresin, koji putuju duž nervnih vlakana do ćelija neurohipofize i tamo se čuvaju u specifičnim granulama dok ne stigne signal koji podstiče njihovo izlučivanje u krvotok.

Ciljni organ za oksitocin predstavljaju mlečne žlezde i materica organizma tokom trudnoće. Naime oksitocin provocira stezanje mišića koji okružuju mlečne žlezde i podstiče izlučivanje mleka. On takođe stimuliše grčenje mišića materice, što je neophodno za izbacivanje ploda prilikom porođaja. Proizvodi i kontrakcije zida materice i glatkih mišića ženskih i muških reproduktivnih puteva koji su bitni za transport sperme.

Ciljni organ za vazopresin je bubreg. Delujući na ćelije bubrežnih cevčica omogućava zadržavanje vode u organizmu. Deluje i na krvne sudove izazivajući povećanje krvnog pritiska (povećano zadržavanje vode dovodi do povećanja zapremine krvi, a time i do povećanja krvnog pritiska). Kada se ovaj hormon ne luči u dovoljnoj količini, voda se pojačano gubi iz organizma mokraćom. Intenzivno izbacivanje vode iz organizma prilikom uzimanja alkohola nastaje zato što alkohol sprečava oslobađanje vazopresina. [9][4]

Nadraženost[uredi | uredi izvor]

Hipotalamus koordiniše lučenje mnogih hormona, cirkardijalne ritmove, sekreciju neuroendokrinih ćelija, homeostazu i različita ponašanja. Hipotalamus zbog toga mora da prima veliki broj informacija iz unutrašnje i spoljašnje sredine.

Hipotalamus reaguje na:

Steroidi[uredi | uredi izvor]

Hipotalamus ima neurone koji snažno reaguju na steroide i glukokortikoide (steroidni hormoni nadbubrežne žlezde koji se luče kao odgovor na adenokortikotropni hormon). Poseduje i specijalizovane neurone koji su osetljivi na glukozu i važni su za apetit. Preoptička oblast sadrži neurone koji su osetljivi na temperaturu, koji su bitni za lučenje tireotropin oslobađajućeg hormona.

Nadražaji koji se prenose preko nervnih vlakana[uredi | uredi izvor]

Sekrecija oksitocina izazvana od strane odojčeta ili stimulacijom grlića materice se vrši posredstvom ovih puteva; sekrecija vazopresina izazvana kardiovaskularnim nadražajima koji nastaju u hemoreceprorima karotidnog tela ili luka aorte i u receptorima pretkomora se vrši posredstvom drugih puteva. Hipotalamus je posrednik svih ovih efekata i informacije se prenose spinalnim putevima koji prolaze kroz moždano stablo.

Kardiovaskularni stimulusi se prenose nervus vagus-om. Nervus vagus prenosi veliki broj visceralnih informacija, uključujući i signale koji nastaju prilikom istezanja ili pražnjenja želuca, da suzbiju ili podstaknu hranjenje, tako što da znak za lučenje leptina ili gastrina. Ponovo ova informacija stiže preko puta kroz moždano stablo.

Dodatno, funkcije hipotalamusa su reaguju na ili su regulisane neurotransmiterima-noradranalin, serotonin i dopamin u prostorima koji su inervisani.

Nadražaji koji dospevaju putem krvi[uredi | uredi izvor]

Peptidi imaju imaju važan uticaj na hipotalamus i da bi do tog uticaja došlo, oni moraju da prođu kroz krvno-moždanu barijeru. Hipotalamus je delom ograničen specijalizovanim delovima mozga koji nemaju efektivnu krvno-moždanu barijeru; endotel kapilara na ovim mestima ima otvore koji omogućavaju slobodan prolaz velikih proteina i drugih molekula. Neka od ovih mesta su mesta neurosekrecije, dok su druga mesta na kojima mozak ispituje sastav krvi. Na nekim od ovih mesta neuroni su u bliskom kontaktu sa krvlju i sa cerebrospinalnom tečnošću. Ove strukture imaju veoma razvijenu mrežu kapilara i sadrže neurone koji reaguju na promenu osmotskog pritiska i koncentracije natrijuma koji regulišu unos tečnosti, sekreciju vazopresina i koncentraciju natrijuma u organizmu. Ove strukture sadrže i neurone sa receptorima za angiotenzin, atriopeptin, endotelin i relaksin, od kojih je svaki važan za regulaciju balansa tečnosti i elektrolita.

Nije jasno kako svi peptidi koji utiču na hipotalamus dobijaju potreban pristup. U slučaju prolaktina i leptina postoje dokazi aktivnog upijanja u horoidnom pleksusu iz krvi u likvor.

Hipotalamus funkcioniše kao vrsta termostata za telo. Podešava željenu telesnu temperaturu i stimuliše ili proizvodnju i zadržavanje toplote da bi povećao temperaturu krvi ili znojenjem i vazodilatacijom da bi ohladio krv na određenu temperaturu. Sve groznice su prouzrokovane porastom postavljene temperature u hipotalamusu; sva druga povećanja temperature koja nisu pod uticajem hipotalamusa se klasifikuju kao toplotni udar. Retko sa direktnom povredom hipotalamusa, kao zbog moždanog udara, izaziva groznicu koja se naziva hipotalamusna groznica. Međutim, mnogo je češće da ovakva povreda izazove abnormalno nisku temperaturu tela. [11]

Kontrola unosa hrane[uredi | uredi izvor]

Krajnji zadnji deo ventromedijalnog jedra hipotalamusa je odgovoran za kontrolu unosa hrane. Stimulacija ove oblasti izaziva izaziva povećanje unosa hrane. Kada dođe do oštećenja ovih oblasti, dolazi do gubitka apetita i čak potpunog prestanka uzimanja hrane. Medijalni delovi ovog jedra kontrolišu lateralni deo ovog jedra. Povreda srednjeg dela ventromedijalnog jedra dovodi do povećanog apetita i gojaznosti. [4]

Postoje različite hipoteze vezane za ovu aktivnost hipotalamusa:[12]

  • Lipostatična hipoteza: Po ovoj hipotezi adipozno tkivo proizvodi signal koji je proporcionalan količini sala i deluje na hipotalamus koji smanjuje unos hrane i povećava trošenje energije. Očigledno je da hormon leptin deluje na hipotalamus i tako smanjuje unos hrane i povećava trošenje energije.
  • Hipoteza stomačnih peptida: Tvrdi se da hormoni centra za varenje glukagon, holecistokinin i drugi utiču inhibiraju unos hrane. Hrana koja dolazi do crevnog trakta izaziva sekreciju ovih hormona koji deluju na mozak koji proizvodi sitost.
  • Glukostatična hipoteza: Aktivnost centra za sitost u ventromedijalnom jedru je verovatno regulisana upotrebom glukoze u neuronima. Dokazano je da kada iskorišćenost glukoze u neuronima niska i kada je nivo glukoze u krvi nizak, aktivnost neurona opada. U ovim uslovima dolazi do osećanja gladi kod pojedinca.
  • Termostatična hipoteza: Po ovoj hipotezi, opadanje telesne temperature ispod određene granice stimuliše apetit, dok porast telesne temperature iznad određene granice izaziva sitost.

Obrada straha[uredi | uredi izvor]

Medijalni region hipotalamusa je deo puta koji kontroliše motivisano ponašanje (npr. odbrambeno ponašanje). Istraživanja pokazuju da je serija jedara koja kontrolišu ponašanje važna za regulisanje urođenog i uslovnog odbrambenog ponašanja.[13][14]

Antipredatorsko odbrambeno ponašanje[uredi | uredi izvor]

Izloženost predatoru (npr. mački) izaziva odbrambeno ponašanje kod laboratorijskih glodara iako životinja nikada nije bila izložena mački. Premamilarno jedro ima važnu ulogu u izražavanju odbrambenog ponašanja prema predatoru, jer povrede ovog jedra ukidaju odbrambeno ponašanje (npr. blokiranje i bežanje). Premamilarno jedro ne podešava odbrambeno ponašanje u drugim situacijama, jer povrede ovog jedra imaju minimalan uticaj na stanje posle šoka. Takođe, životinje pokazuju procenu rizika ponašanja u sredini u kojoj je bila mačka.[15][16][17]

Društveni poraz[uredi | uredi izvor]

Jedra medijalnog regiona hipotalamusa su uključena i prilikom susreta sa agresivnom jedinkom. Premamilarno jedro se aktivira prilikom ovog susreta i njegove povrede izazivaju ukidanje pasivnog odbrambenog ponašanja.[18]

Seksualna orijentacija[uredi | uredi izvor]

Naučnik Dik Švab je prvi objavio istraživanje o vezi seksualne orijentacije kod muškaraca i suprahijazmatičnog jedra hipotalamusa. 1990. Švab i Hofman objavljuju da je suprahijazmatično jedro homoseksualaca znatno veće nego kod heteroseksualaca. Zatim 1995. povezuje razvoj mozga sa seksualnom orijentacijom tako što tretira mužjake miševa sa ATD-om. Ovo je prouzrokovalo povećanje suprahijazmatičnog jedra i biseksualno ponašanje kod odraslih mužjaka miševa. 1991. Simon Levaj je pokazao da deo seksualno dimorfnog jedra ima skoro duplo veću zapreminu kod heteroseksualaca nego kod homoseksualaca i heteroseksualnih žena. Međutim, jedna studija iz 1992. je pokazala da seksualno dimorfno jedro preoptičkog regiona ima slične dimenzije kod homoseksualaca i heteroseksualaca, dakle veće od ženskog. Ovo jasno protivureči tvrdnji da homoseksualci imaju „ženski hipotalamus“. Ove oblasti još uvek nisu istražene kod lezbijki niti kod biseksualnih muškaraca ili žena. Iako funkcionalne implikacije ovih otkrića još uvek nisu jasno ispitane, bacaju ozbiljnu sumnju na naširoko prihvaćenu Dornerovu hipotezu da homoseksualci imaju „ženski hipotalamus“ i da je ključni mehanizam za razlikovanje „muškog mozga od prvobitno ženskog mozga“ epigenetski uticaj testosterona u prenatalnom razviću. [19][20] 2004. i 2006. dve studije naučnika Berglunda, Lidstroma i Savića koji su koristili pozitronsku emisionu tomografiju da posmatraju kako hipotalamus reaguje na uobičajene mirise, miris testosterona iz muškog znoja i na miris estrogena iz ženskog urina. Ove studije su pokazale da hipotalamus heteroseksualaca i lezbijki reaguju na estrogen. Takođe hipotalamus homoseksualaca i heteroseksualnih žena reaguju na testosteron. Hipotalamus sve četiri grupe nije reagovao na uobičajene mirise.[21][22]

Poremećaji hipotalamusa[uredi | uredi izvor]

Hipopituarizam[uredi | uredi izvor]

Hipotalamus i hipofiza su usko povezani. Povreda hipotalamusa će uticati na normalno funkcionisanje hipofize. Bolesti hipotalamusa mogu da izazovu nedovoljno ili inhibirano slanje signala hipofizi što dovodi do nedostatka jednog ili više hormona (tireostimulišući hormon, adrenokortikotropni hormon, beta-endorfin, luteinizirajući hormon, folikulostimulišući hormon i melanotropin). Lečenje hipopituarizma podrazumeva terapiju hormonima. [23][24]

Nervni dijabetes inspidus[uredi | uredi izvor]

Do ovog poremećaja može doći zbog nedovoljnog lučenja vazopresina u hipotalamusu. Zbog nedovoljnog lučenja dolazi do povećanja žeđi i povećanog lučenja urina, što može dovesti do dehidratacije.[25][26]

Tercijarni hipotireoidizam[uredi | uredi izvor]

Štitna žlezda je pomoćni organ sistema hipofiza-hipotalamus. Tireotropin oslobađajući hormon koji luči hipotalamus izaziva lučenje tireostimulišućeg hormona hipofize koji onda stimuliše lučenje T4 i T3 tiroidnih hormona. Sekundarni hipotireoidizam se javlja kada se lučenje tireotropin oslobađajućeg hormona ne obavlja normalnim tokom. Do tercijarnog hipotireoidizma dolazi kada je lučenje tireotropin oslobađajućeg hormona u nedostatku ili inhibirano. [27][28]

Poremećaji u razvoju[uredi | uredi izvor]

Hormon faktora rasta je još jedan oslobađajući faktor hipotalamusa. On stimuliše lučenje hormona rasta iz hipofize koji ima različite efekte na rast tela i polni razvoj. Nedovoljna sekrecija hormona rasta može da izazove loš rast ćelija, prevremeni pubertet ili nedostatak gonadotropina, nemogućnost započinjanja i završetka puberteta i često je povezana sa brzim gojenjem, nedovoljnim lučenjem T4 hormona i niskim nivoima polnih hormona. [25]

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Hypothalamus | Define Hypothalamus at Dictionary.com
  2. ^ Definition of hypothalamus - NCI Dictionary of Cancer Terms - National Cancer Institute
  3. ^ a b Hipotalamus | Fiziologija međumozga
  4. ^ a b v g Radomir Konjević, Gordana Cvijić, Jelena Đorđević, Nadežda Nedeljković, 2004. „Biologija“. Zavod za udžbenike. Beograd.
  5. ^ http://www.neuroanatomy.wisc.edu/coursebook/neuro2(2).pdf
  6. ^ http://universe-review.ca/I10-80-nuclei.jpg
  7. ^ Integrative Neuroscience
  8. ^ „Hypothalamus: Structural Organization (Section 4, Chapter 1) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences”. Arhivirano iz originala 17. 11. 2011. g. Pristupljeno 22. 4. 2015.  Tekst „ Department of Neurobiology and Anatomy - The U... ” ignorisan (pomoć)
  9. ^ a b „Hypothalamic Control of Pituitary Hormone (Section 4, Chapter 2) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences”. Arhivirano iz originala 17. 11. 2011. g. Pristupljeno 20. 4. 2015.  Tekst „ Department of Neurobiology and Anatomy - T... ” ignorisan (pomoć)
  10. ^ „Hormoni hipotalamusa - veza sa hipofizom, kontrola osnovnih životnih funkcija[[Kategorija:Botovski naslovi]]”. Arhivirano iz originala 27. 4. 2015. g. Pristupljeno 20. 4. 2015.  Sukob URL—vikiveza (pomoć)
  11. ^ Fauci, Anthony (2008). Harrison's Principles of Internal Medicine (17 izd.). McGraw-Hill Professional. str. 117—121. ISBN 978-0-07-146633-2. 
  12. ^ NCBI - WWW Error Blocked Diagnostic
  13. ^ Cerebral hemisphere regulation of motivated behavior
  14. ^ The medial hypothalamic defensive system: Hodological organization and functional implications
  15. ^ An alternative experimental procedure for studying predator-related defensive responses
  16. ^ Hypothalamic sites responding to predator threats – the role of the dorsal premammillary nucleus in unconditioned and conditioned antipredatory defensive behavior - Cezario - ...
  17. ^ Dorsal premammillary nucleus differentially modulates defensive behaviors induced by different threat stimuli in rats
  18. ^ Dissecting the brain's fear system reveals the hypothalamus is critical for responding in subordinate conspecific intruders | Proceedings of the National Academy of Sciences
  19. ^ http://www.hiim.unizg.hr/images/knjiga/CNS41.pdf
  20. ^ NCBI - WWW Error Blocked Diagnostic
  21. ^ NCBI - WWW Error Blocked Diagnostic
  22. ^ NCBI - WWW Error Blocked Diagnostic
  23. ^ Hypothalamic Disease - Encyclopedia of Endocrine Diseases
  24. ^ Hipofiza – funkcije i poremećaji lučenja hormona
  25. ^ a b Rose, S. R., & Auble, B. A. (2011). Endocrine changes after pediatric traumatic brain injury. Pituitary, . doi:10.1007/s11102-011-0360-x.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć)
  26. ^ Maghnie, M., Altobelli, M., Di Iorgi, N., Genovese, E., Meloni, G., Manca-Bitti, M. L., ... Bernasconi, S. (2004). Idiopathic central diabetes insipidus is associated with abnormal blood supply to the posterior pituitary gland caused by vascular impairment of the inferior hypophyseal artery system. The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, 89(4), 1891-1896.
  27. ^ Martin, J. B., & Riskind, P. N. (1992). Neurologic manifestations of hypothalamic disease. Progress in Brain Research, 93, 31-40; discussion 40-2.
  28. ^ Chiamolera, M. I., & Wondisford, F. E. (2009). Minireview: Thyrotropin-releasing hormone and the thyroid hormone feedback mechanism. Endocrinology, 150(3), 1091-1096. . doi:10.1210/en.2008-1795.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć)

Literatura[uredi | uredi izvor]


Hipotalamus na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Хипоталамус&oldid=27554921”