Пређи на садржај

Апосематизам

С Википедије, слободне енциклопедије
Јарке боје ове зрнасте отровне жабе стрелице сигнализирају упозорење предаторима о њеној токсичности.
Медоједног јазавца обрнуто осенчење чини упадљивим, што искрено сигнализира његову способност да се одбрани захваљујући агресивном темпераменту, оштрим зубима и канџама.

Апосематизам је оглашавање животиње, било копнене или морске, потенцијалним предаторима да је није вредно нападати или јести.[1] Ова непрофитабилност може се састојати од било које врсте одбране која плен чини тешким за убијање и јело, као што су токсичност, отров, неугодан укус или мирис, оштре бодље или агресивна природа. Ови оглашавајући сигнали могу имати облик упадљиве обојености, звукова, мириса,[2] или других перцептивних карактеристика. Апосематски сигнали су корисни и за предатора и за плен, јер обе стране избегавају потенцијалну штету.

Термин је 1877. године сковао Едвард Багнал Поултон[3][4] за концепт „упозоравајуће обојености” Алфреда Расела Воласа.[5] Апосематизам се користи у Милеровој мимикрији, где врсте са јаком одбраном еволуирају тако да личе једна на другу. Имитирањем слично обојених врста, упозоравајући сигнал предаторима се дели, што доводи до тога да предатори брже уче, уз мањи трошак.

Прави апосематски сигнал да врста заиста поседује хемијску или физичку одбрану није једини начин за одвраћање предатора. У Бејтсовој мимикрији, врста имитатор личи на апосематски модел довољно блиско да би делила заштиту, док многе врсте имају деиматичке приказе за блефирање који могу уплашити предатора довољно дуго да омогуће иначе незаштићеном плену да побегне.

Етимологија

[уреди | уреди извор]

Термин апосематизам сковао је енглески зоолог Едвард Багнал Поултон у својој књизи из 1890. године Боје животиња. Термин је засновао на старогрчким речима ἀπό apo 'далеко' и σῆμα sēma 'знак', што се односи на знаке који упозоравају друге животиње да се држе подаље.[3][4]

Одбрамбени механизам

[уреди | уреди извор]
Боје китњасте сипе упозоравају на токсичност
За више информација погледајте: Теорија сигнализације

Функција апосематизма је да спречи напад упозоравањем потенцијалних предатора да животиња-плен има одбрану, као што је нејестивост или отровност. Лако уочљиво упозорење је примарни одбрамбени механизам, а невидљива одбрана је секундарна.[6] Апосематски сигнали су првенствено визуелни, користећи јарке боје и шаре високог контраста, као што су пруге. Упозоравајући сигнали су искрени показатељи штетног плена, јер упадљивост еволуира упоредо са штетношћу.[7] Дакле, што је организам светлији и упадљивији, то је обично токсичнији.[7][8] Ово је у супротности са деиматичким приказима, који представљају покушаје да се предатори уплаше претећим изгледом, али који су блеф, тј. нису подржани никаквом јаком одбраном.[9]

Најчешће и најефикасније боје су црвена, жута, црна и бела.[10] Ове боје пружају снажан контраст са зеленим лишћем, отпорне су на промене у сенци и осветљењу, веома су хроматичне и пружају камуфлажу зависну од удаљености.[10] Неки облици упозоравајуће обојености пружају ову камуфлажу зависну од удаљености тако што имају ефикасну шару и комбинацију боја која не омогућава лако откривање од стране предатора са даљине, али делује упозоравајуће изблиза, чиме се постиже повољна равнотежа између камуфлаже и апосематизма.[11] Упозоравајућа обојеност еволуира као одговор на позадину, услове осветљења и вид предатора.[12] Визуелни сигнали могу бити праћени мирисима, звуковима или понашањем како би се обезбедио мултимодални сигнал који предатори ефикасније детектују.[13]

Hycleus lugens, апосематски обојена буба

Нејестивост, у ширем смислу, може се створити на различите начине. Неки инсекти као што су бубамара или тиграсти мољац садрже хемикалије горког укуса,[14] док твор производи одбојан мирис, а отровне жлезде отровне жабе стрелице, жаока сомотског мрава или неуротоксин у пауку црна удовица чине их опасним или болним за напад. Тиграсти мољци оглашавају своју нејестивост или производњом ултразвучних сигнала који упозоравају слепе мишеве да их избегавају,[14] или упозоравајућим позама које излажу јарко обојене делове тела (види ункенрефлекс), или излагањем очних мрља. Сомотски мрави (заправо паразитске осе) као што је Dasymutilla occidentalis имају и јарке боје и производе звучне сигнале када су ухваћени (путем стридулације), што служи за појачавање упозорења.[15] Џиновске сомотске гриње (род Dinothrombium) имају неугодан укус и такође су заштићене чврстим интегументом који је тешко пробити.[16] Међу сисарима, предатори се могу одвратити када је мања животиња агресивна и способна да се одбрани, као што је случај са медоједним јазавцима.[17]

Распрострањеност

[уреди | уреди извор]

У копненим екосистемима

[уреди | уреди извор]
Твор, Mephitis mephitis, оглашава своју моћну одбрану, мирисне жлезде близу репа, подизањем репа и приказивањем своје упозоравајуће обојености

Апосематизам је широко распрострањен код инсеката, али мање код кичмењака, где је углавном ограничен на мањи број врста гмизаваца, водоземаца и риба, као и на неке сисаре непријатног мириса или агресивне природе. Питохуи, црвене и црне птице чије токсично перје и кожа очигледно потичу од отровних буба које једу, такође се могу убројати.[18] Претпоставља се да је апосематизам играо улогу у људској еволуцији, где је телесни мирис носио упозорење предаторима на велике хоминине способне да се бране оружјем.[19]

Можда најбројнији апосематски кичмењаци су отровне жабе стрелице (породица: Dendrobatidae).[20] Ове неотропске безубе водоземце одликује широк спектар обојености и токсичности.[21] Неке врсте у овој породици отровних жаба (посебно Dendrobates, Epipedobates, и Phyllobates) су упадљиво обојене и секвестрирају један од најтоксичнијих алкалоида присутних у живим врстама.[22][23] У истој породици постоје и криптичне жабе (као што су Colostethus и Mannophryne) које немају ове токсичне алкалоиде.[24][25] Иако ове жабе показују широк спектар обојености и токсичности, постоји врло мало генетске разлике између врста.[21] Еволуција њихове упадљиве обојености повезана је са особинама као што су хемијска одбрана, специјализација исхране, акустична диверзификација и повећана телесна маса.[26][23]

Верује се да неке биљке користе апосематизам да би упозориле биљоједе на нејестиве хемикалије или физичку одбрану, као што су бодљикави листови или трње.[27] Многи инсекти, као што су гусенице цинобер мољца, добијају токсичне хемикалије из својих биљака домаћина.[28] Међу сисарима, твореви и зориле оглашавају своју хемијску одбрану непријатног мириса оштро контрастним црно-белим шарама на крзну, док слично шарени јазавци и медоједни јазавци оглашавају своје оштре канџе, моћне вилице и агресивну природу.[29] Неке јарко обојене птице, као што су врапчарке са контрастним шарама, такође могу бити апосематске, барем код женки; али пошто су мужјаци птица често јарко обојени због полне селекције, а њихова обојеност није у корелацији са јестивошћу, нејасно је да ли је апосематизам значајан.[30]

Звечка звечарки, која производи звук, представља акустични облик апосематизма.[31] Производња звука од стране гусенице мољца Antheraea polyphemus може слично бити акустични апосематизам, повезан са хемијском одбраном и претходи јој.[32] Сличне акустичне одбране постоје код низа гусеница из натпородице Bombycoidea.[33]

У морским екосистемима

[уреди | уреди извор]
Постоје докази да су многе морске животиње, укључујући голаће као што је Phyllidia varicosa, апосематске.
Упадљиве боје бодљи морске звезде круне од трња могу упозоравати на јаке токсине унутар њих.[34][35]

Постојање апосематизма у морским екосистемима је предмет дебате.[36] Многи морски организми, посебно они на коралним гребенима, јарко су обојени или шарени, укључујући сунђере, корале, мекушце и рибе, са мало или нимало везе са хемијском или физичком одбраном. Карипски гребенски сунђери су јарко обојени и многе врсте су пуне токсичних хемикалија, али не постоји статистичка веза између ова два фактора.[37]

Мекушци голаћи су најчешће навођени примери апосематизма у морским екосистемима, али докази за то су оспорени,[38] углавном зато што (1) постоји мало примера мимикрије међу врстама, (2) многе врсте су ноћне или криптичне, и (3) јарке боје на црвеном крају спектра боја брзо слабе са дубином воде. На пример, голаћ шпански плесач (род Hexabranchus), један од највећих тропских морских пужева, са јаком хемијском одбраном и сјајно црвено-беле боје, ноћни је и нема познатих имитатора.[39]

Мимикрија се очекује јер Бејтсови имитатори са слабом одбраном могу добити извесну заштиту због своје сличности са апосематским врстама.[39] Друге студије су закључиле да су голаћи као што су пужеви из породице Phyllidiidae са индо-пацифичких коралних гребена апосематски обојени.[40] Милерова мимикрија је повезана са обојеношћу неких медитеранских голаћа, од којих сви добијају одбрамбене хемикалије из исхране сунђерима.[41]

Иридесцентни плави прстенови на плаштовима отровне хоботнице Hapalochlaena lunulata неки сматрају апосематским.

Морска звезда круна од трња, као и друге морске звезде попут Metrodira subulata, има упадљиву обојеност и упадљиве дугачке, оштре бодље, као и цитолитичке сапонине, хемикалије које би могле функционисати као ефикасна одбрана; сматра се да су ови докази довољни да се такве врсте сматрају апосематским.[34][35]

Ружичасти брадавичасти морски краставац, Cercodemas anceps, пружа и хроматске и ахроматске сигнале предаторима, и оба независно имају апосематски ефекат.[42]

Претпоставља се да су апосематизам и мимикрија мање очигледни код морских бескичмењака него код копнених инсеката, јер је предаторство интензивнија селективна сила за многе инсекте, који се распршују као одрасли, а не као ларве, и имају много краће генерацијско време.[36] Даље, постоје докази да се рибе грабљивице, као што су плавоглавке, могу брже прилагодити визуелним сигналима него птице, што апосематизам чини мање ефикасним.[43] Међутим, постоје експериментални докази да су ружичасти брадавичасти морски краставци апосематски и да хроматски и ахроматски сигнали које пружају предаторима независно смањују стопу напада.[42]

Плавопрстенасте хоботнице су отровне. Већину времена проводе скривајући се у пукотинама, приказујући ефикасне камуфлажне шаре помоћу својих дермалних хроматофорних ћелија. Међутим, ако су испровоциране, брзо мењају боју, постајући јарко жуте, при чему сваки од 50-60 прстенова бљесне јарко иридесцентно плавом бојом у року од трећине секунде.[44] Често се наводи да је ово апосематски упозоравајући приказ,[45][46][47][48] али хипотеза је ретко, ако икада, тестирана.[49]

Понашање

[уреди | уреди извор]

Механизам одбране се ослања на памћење потенцијалног предатора; птица која је једном доживела сусрет са скакавцем неугодног укуса трудиће се да избегне понављање тог искуства. Као последица тога, апосематске врсте су често грегарне (живе у групама). Пре него што сећање на лоше искуство избледи, предатор може поновити искуство, чиме се оно појачава. Апосематски организми су често спори, јер имају малу потребу за брзином и окретношћу. Уместо тога, њихова морфологија је често чврста и отпорна на повреде, што им омогућава да побегну након што је предатор упозорен.[50]

Апосематским врстама није потребно да се скривају или остају мирне као што то чине криптични организми, па јединке апосематских врста имају више слободе на отвореним подручјима и могу провести више времена у тражењу хране, што им омогућава да пронађу више и квалитетније хране.[50] Могу користити упадљиве приказе за парење, укључујући вокалне сигнале, који се онда могу развијати кроз полну селекцију.[51][23]

Порекло теорије

[уреди | уреди извор]
Грегарне нимфе апосематске стенице млечикарице, род Lygaeus.

Волас, 1867.

[уреди | уреди извор]

У писму Алфреду Раселу Воласу од 23. фебруара 1867. године, Чарлс Дарвин је написао: „У понедељак увече свратио сам до Бејтса и изнео му једну потешкоћу, на коју није могао да одговори, и као и у неким ранијим сличним приликама, његов први предлог је био: 'боље питај Воласа'. Моја потешкоћа је, зашто су гусенице понекад тако лепо и уметнички обојене?”[52] Дарвин је био збуњен јер се његова теорија полне селекције (где женке бирају партнере на основу њихове атрактивности) није могла применити на гусенице, пошто су оне незреле и стога полно неактивне.

Волас је одговорио следећег дана са сугестијом да, пошто су неке гусенице „...заштићене непријатним укусом или мирисом, за њих би била позитивна предност да никада не буду помешане са било којом од јестивих гусеница, јер блага рана какву би изазвао кљун птице, скоро увек, верујем, убија гусеницу у развоју. Било која дречава и упадљива боја која би их јасно разликовала од смеђих и зелених јестивих гусеница, омогућила би птицама да их лако препознају као врсту која није погодна за храну, и тако би избегле хватање, што је једнако лоше као и бити поједен.”[53]

Пошто је Дарвин био одушевљен идејом, Волас је замолио Ентомолошко друштво Лондона да тестира хипотезу.[54] Као одговор, ентомолог Џон Џенер Вир спровео је експерименте са гусеницама и птицама у својој волијери, и 1869. године пружио је прве експерименталне доказе за упозоравајућу обојеност код животиња.[55] Еволуција апосематизма изненадила је природњаке 19. века јер се вероватноћа његовог успостављања у популацији сматрала ниском, пошто је упадљив сигнал сугерисао већу шансу за предаторство.[56]

Поултон, 1890.

[уреди | уреди извор]
Прво издање књиге Боје животиња Едварда Багнала Поултона из 1890. године, увело је низ нових термина за обојеност животиња, укључујући „апосематски”.

Волас је сковао термин „упозоравајуће боје” у чланку о обојености животиња 1877. године.[5] Године 1890. Едвард Багнал Поултон је преименовао концепт у апосематизам у својој књизи Боје животиња.[4] Описао је порекло термина на следећи начин:

Друга група (Сематске боје) укључује упозоравајуће боје и ознаке за препознавање: прве упозоравају непријатеља да се држи подаље, и стога се називају апосематским [грчки, apo, од, и sema, знак][57]

Еволуција

[уреди | уреди извор]

Апосематизам је парадоксалан у еволуционом смислу, јер чини јединке упадљивим за предаторе, па могу бити убијене и особина елиминисана пре него што предатори науче да је избегавају.[58] Ако упозоравајућа обојеност ставља првих неколико јединки у тако велики недостатак, она никада не би опстала у врсти довољно дуго да постане корисна.[59]

Подржана објашњења

[уреди | уреди извор]

Постоје докази за објашњења која укључују дијететски конзервативизам, у којем предатори избегавају нови плен јер је непознат;[60] ово је дуготрајан ефекат.[60][61][62] Дијететски конзервативизам је експериментално доказан код неких врста птица и риба.[63][60][62][64]

Даље, птице се сећају и избегавају објекте који су и упадљиви и неукусног укуса дуже него објекте који су једнако неукусни, али криптично обојени.[65] Ово сугерише да је Воласов првобитни став, да је упозоравајућа обојеност помогла да се предатори науче да избегавају тако обојени плен, био тачан.[66] Међутим, неке птице (неискусни чворци и домаћи пилићи) такође урођено избегавају упадљиво обојене објекте, као што је демонстрирано помоћу брашнара обојених жуто и црно да личе на осе, са контролним групама обојеним у досадну зелену боју. Ово имплицира да упозоравајућа обојеност функционише барем делимично тако што подстиче еволуцију предатора да кодирају значење упозоравајућег сигнала, уместо да захтева да свака нова генерација учи значење сигнала.[66] Сви ови резултати су у супротности са идејом да би нове, јарко обојене јединке имале већу вероватноћу да буду поједене или нападнуте од стране предатора.[60][67]

Алтернативне хипотезе

[уреди | уреди извор]

Могућа су и друга објашњења. Предатори би могли урођено да се плаше непознатих облика (неофобија)[68] довољно дуго да се оне устале, али је вероватно да је ово само привремено.[59][68][69]

Алтернативно, животиње-плен би могле бити довољно грегарне да формирају довољно збијене групе како би појачале упозоравајући сигнал. Ако је врста већ била нејестива, предатори би могли научити да избегавају групу, штитећи грегарне јединке са новом апосематском особином.[70][71] Грегарност би помогла предаторима да науче да избегавају нејестив, грегарни плен.[72] Апосематизам би такође могао бити фаворизован у густим популацијама чак и ако нису грегарне.[60][68]

Друга могућност је да ген за апосематизам може бити рецесиван и смештен на X-хромозому.[73] Ако је тако, предатори би научили да повезују боју са нејестивошћу од мужјака са том особином, док хетерозиготне женке носе особину док не постане уобичајена и предатори не схвате сигнал.[73] Добро ухрањени предатори би такође могли игнорисати апосематске морфе, преферирајући друге врсте плена.[59][74]

Још једно објашњење је да женке могу преферирати светлије мужјаке, па би полна селекција могла довести до тога да апосематски мужјаци имају већи репродуктивни успех од не-апосематских мужјака ако успеју да преживе довољно дуго да се паре. Полна селекција је довољно снажна да омогући опстанак наизглед неадаптивних особина упркос другим факторима који делују против те особине.[20]

Када апосематске јединке достигну одређени праг у популацији, из било ког разлога, процес учења предатора би се проширио на већи број јединки и стога је мање вероватно да ће потпуно елиминисати особину упозоравајуће обојености.[75] Ако је популација апосематских јединки настала од истих неколико јединки, процес учења предатора би резултирао јачим упозоравајућим сигналом за преживеле сроднике, што би довело до веће инклузивне способности за мртве или повређене јединке путем рођачке селекције.[76]

Једна теорија о еволуцији апосематизма претпоставља да он настаје реципрочном селекцијом између предатора и плена, где се препознатљиве особине плена, које могу бити визуелне или хемијске, селектују од стране недискриминишућих предатора, и где се, истовремено, избегавање препознатљивог плена селектује од стране предатора. Истовремена реципрочна селекција (ИРС) може укључивати учење од стране предатора или може довести до неученог избегавања од њихове стране. Апосематизам који настаје путем ИРС функционише без посебних услова грегарности или сродства плена, и није условљен узорковањем плена од стране предатора како би научили да су апосематски сигнали повезани са нејестивошћу или другим неповољним карактеристикама.[77]

Мимикрија

[уреди | уреди извор]
За више информација погледајте: Мимикрија

Апосематизам је довољно успешна стратегија да је имала значајне ефекте на еволуцију и апосематских и не-апосематских врста.

Не-апосематске врсте су често еволуирале да имитирају упадљиве ознаке својих апосематских пандана. На пример, стршљенов стаклокрилац је варљиви имитатор осе; личи на осу, али нема жаоку. Предатор који избегава осу ће у извесној мери избегавати и мољца. Ово је познато као Бејтсова мимикрија, по Хенрију Волтеру Бејтсу, британском природњаку који је проучавао амазонске лептире у другој половини 19. века.[78] Бејтсова мимикрија је фреквентно зависна: најефикаснија је када је однос имитатора и модела низак; у супротном, предатори ће се пречесто сусретати са имитатором.[79][80]

Други облик мимикрије се јавља када два апосематска организма деле исту адаптацију против предатора и не-варљиво имитирају један другог, на корист обе врсте, пошто је потребно да мање јединки било које врсте буде нападнуто да би предатори научили да избегавају обе. Овај облик мимикрије је познат као Милерова мимикрија, по Фрицу Милеру, немачком природњаку који је проучавао овај феномен у басену Амазона крајем 19. века.[81][82]

Многе врсте пчела и оса које се јављају заједно су Милерови имитатори. Њихова слична обојеност учи предаторе да је пругасти узорак повезан са убодом. Стога, предатор који је имао негативно искуство са било којом таквом врстом вероватно ће у будућности избегавати све које личе на њу. Милерова мимикрија се налази код кичмењака као што је мимикријска отровна жаба (Ranitomeya imitator) која има неколико морфи широм свог природног географског опсега, од којих сваки изгледа веома слично различитој врсти отровне жабе која живи у том подручју.[83]

Види још

[уреди | уреди извор]

Референце

[уреди | уреди извор]
  1. ^ Santos, J. C.; Coloma, Luis A; Cannatella, D. C. (2003). „Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (22): 12792—12797. PMC 240697 Слободан приступ. PMID 14555763. doi:10.1073/pnas.2133521100 Слободан приступ. 
  2. ^ Eisner, T.; Grant, R. P. (1981). „Toxicity, Odor Aversion, and 'Olfactory Aposematism'”. Science. 213 (4506): 476. Bibcode:1981Sci...213..476E. PMID 7244647. doi:10.1126/science.7244647 Слободан приступ. 
  3. ^ а б Poulton 1890, стр. Расклопиви додатак „Класификација боја животиња према њиховој употреби”, после стране 339.
  4. ^ а б в Marek, Paul. „Aposematism”. Apheloria. Архивирано из оригинала 8. 7. 2017. г. Приступљено 24. 11. 2012. 
  5. ^ а б Wallace, Alfred Russel (1877). „The Colours of Animals and Plants. I.—The Colours of Animals”. Macmillan's Magazine. 36 (215): 384—408. 
  6. ^ Ruxton, Sherratt & Speed 2004, стр. 82–103.
  7. ^ а б Maan, M. E.; Cummings, M. E. (2012). „Poison frog colours are honest signals of toxicity, particularly for bird predators”. American Naturalist. 179 (1): E1—E14. Bibcode:2012ANat..179E...1M. JSTOR 663197. PMID 22173468. S2CID 1963316. doi:10.1086/663197. hdl:2152/31175 Слободан приступ. 
  8. ^ Blount, Jonathan D.; Speed, Michael P.; Ruxton, Graeme D.; et al. (2009). „Warning displays may function as honest signals of toxicity”. Proceedings of the Royal Society B. 276 (1658): 871—877. PMC 2664363 Слободан приступ. PMID 19019790. doi:10.1098/rspb.2008.1407. 
  9. ^ Sendova-Franks, Ana; Scott, Michelle Pellissier (2015). „Featured Articles in This Month's Animal Behaviour”. Animal Behaviour. 100: iii—v. Bibcode:2015AnBeh.100D...3S. S2CID 53202282. doi:10.1016/j.anbehav.2014.12.013. 
  10. ^ а б Stevens, M.; Ruxton, G. D. (2012). „Linking the evolution and form of warning coloration in nature”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1728): 417—426. PMC 3234570 Слободан приступ. PMID 22113031. doi:10.1098/rspb.2011.1932. 
  11. ^ Tullberg, B. S.; Merilaita S.; Wiklund, C (2005). „Aposematism and Crypsis Combined as a Result of Distance Dependence: Functional Versatility of the Colour Pattern in the Swallowtail Butterfly Larva”. Proceedings: Biological Sciences. 272 (1570): 1315—1321. PMC 1560331 Слободан приступ. PMID 16006332. doi:10.1098/rspb.2005.3079. 
  12. ^ Wang, I. J.; Shaffer, H. B. (2008). „Rapid color evolution in an aposematic species: A phylogenetic analysis of colour variation in the strikingly polymorphic strawberry poison-dart frog”. Evolution. 62 (11): 2742—2759. Bibcode:2008Evolu..62.2742W. PMID 18764916. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x Слободан приступ. 
  13. ^ MacAuslane, Heather J. (2008). „Aposematism”. Ур.: Capinera. Encyclopedia Entomologica. 4. стр. 239—242. 
  14. ^ а б Hristov, N. I.; Conner, W. E. (2005). „Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race”. Naturwissenschaften. 92 (4): 164—169. Bibcode:2005NW.....92..164H. PMID 15772807. S2CID 18306198. doi:10.1007/s00114-005-0611-7. 
  15. ^ Schmidt, J. O.; Blum, M. S. (1977). „Adaptations and Responses of Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) to Predators”. Entomologia Experimentalis et Applicata. 21 (2): 99—111. Bibcode:1977EEApp..21...99S. S2CID 83847876. doi:10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x. 
  16. ^ Schmidt, Justin O.; Schmidt, Li S. (10. 8. 2022). „Big, bad, and red: Giant velvet mite defenses and life strategies (Trombidiformes: Trombidiidae: Dinothrombium)”. The Journal of Arachnology. 50 (2). ISSN 0161-8202. doi:10.1636/JoA-S-21-019. 
  17. ^ „Black, White and Stinky: Explaining Coloration in Skunks and Other Boldly Colored Animals”. University of Massachusetts Amherst. 27. 5. 2011. Приступљено 21. 3. 2016. 
  18. ^ Dumbacher, J. P.; Beehler, B. M.; Spande, T. F.; et al. (1992). „Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?”. Science. 258 (5083): 799—801. Bibcode:1992Sci...258..799D. PMID 1439786. doi:10.1126/science.1439786. 
  19. ^ Weldon, Paul J. (18. 8. 2018). „Are we chemically aposematic? Revisiting L. S. B. Leakey's hypothesis on human body odour”. Biological Journal of the Linnean Society. 125 (2): 221—228. doi:10.1093/biolinnean/bly109 Слободан приступ. 
  20. ^ а б Maan, M. E.; Cummings, M. E. (2009). „Sexual dimorphism and directional sexual selection on aposematic signals in a poison frog”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (45): 19072—19077. Bibcode:2009PNAS..10619072M. PMC 2776464 Слободан приступ. PMID 19858491. doi:10.1073/pnas.0903327106 Слободан приступ. 
  21. ^ а б Summers, Kyle; Clough, Mark E. (22. 5. 2001). „The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family (Dendrobatidae)”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (11): 6227—6232. Bibcode:2001PNAS...98.6227S. PMC 33450 Слободан приступ. PMID 11353830. doi:10.1073/pnas.101134898 Слободан приступ. 
  22. ^ Santos, Juan C.; Tarvin, Rebecca D.; O'Connell, Lauren A. (2016). „A Review of Chemical Defense in Poison Frogs (Dendrobatidae): Ecology, Pharmacokinetics, and Autoresistance”. Ур.: Schulte, Bruce A.; Goodwin, Thomas E.; Ferkin, Michael H. Chemical Signals in Vertebrates 13. 13. Springer International Publishing. стр. 305—337. ISBN 978-3-319-22026-0. S2CID 85845409. doi:10.1007/978-3-319-22026-0_21. 
  23. ^ а б в Santos, Juan C.; Baquero, Margarita; Barrio-Amorós, César; et al. (7. 12. 2014). „Aposematism increases acoustic diversification and speciation in poison frogs”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1796). 20141761. PMC 4213648 Слободан приступ. PMID 25320164. doi:10.1098/rspb.2014.1761. 
  24. ^ Guillory, Wilson X.; Muell, Morgan R.; Summers, Kyle; et al. (август 2019). „Phylogenomic Reconstruction of the Neotropical Poison Frogs (Dendrobatidae) and Their Conservation”. Diversity. 11 (8): 126. Bibcode:2019Diver..11..126G. doi:10.3390/d11080126 Слободан приступ. hdl:10342/8273 Слободан приступ. 
  25. ^ „Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs”. ResearchGate. Приступљено 11. 11. 2017. 
  26. ^ Santos, Juan C.; Cannatella, David C. (12. 4. 2011). „Phenotypic integration emerges from aposematism and scale in poison frogs”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (15): 6175—6180. Bibcode:2011PNAS..108.6175S. PMC 3076872 Слободан приступ. PMID 21444790. doi:10.1073/pnas.1010952108 Слободан приступ. 
  27. ^ Rubino, Darrin L.; McCarthy, Brian C. (2004). „Presence of Aposematic (Warning) Coloration in Vascular Plants of Southeastern Ohio”. The Journal of the Torrey Botanical Society. 131 (3): 252—256. JSTOR 4126955. doi:10.2307/4126955. 
  28. ^ Edmunds 1974, стр. 199–201.
  29. ^ Caro, Tim (2009). „Contrasting coloration in terrestrial mammals”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 364 (1516): 537—548. PMC 2674080 Слободан приступ. PMID 18990666. doi:10.1098/rstb.2008.0221. 
  30. ^ Götmark, Frank (1994). „Are Bright Birds Distasteful? A Re-Analysis of H. B. Cott's Data on the Edibility of Birds”. Journal of Avian Biology. 25 (3): 184—197. JSTOR 3677074. doi:10.2307/3677074. 
  31. ^ Meik, Jesse M.; Pires-daSilva, André (10. 2. 2009). „Evolutionary morphology of the rattlesnake style”. BMC Evolutionary Biology. 9 (1): 35. Bibcode:2009BMCEE...9...35M. PMC 2645363 Слободан приступ. PMID 19208237. doi:10.1186/1471-2148-9-35 Слободан приступ. 
  32. ^ Brown, Sarah G.; Boettner, George H.; Yack, Jayne E. (15. 3. 2007). „Clicking caterpillars: acoustic aposematism in Antheraea polyphemus and other Bombycoidea”. The Journal of Experimental Biology. 210 (6): 993—1005. Bibcode:2007JExpB.210..993B. PMID 17337712. doi:10.1242/jeb.001990 Слободан приступ. 
  33. ^ Bura, Veronica L.; Kawahara, Akito Y.; Yack, Jayne E. (11. 8. 2016). „A Comparative Analysis of Sonic Defences in Bombycoidea Caterpillars”. Scientific Reports. 6 (1). 31469. Bibcode:2016NatSR...631469B. PMC 4980592 Слободан приступ. PMID 27510510. doi:10.1038/srep31469. 
  34. ^ а б Shedd, John G. (2006). „Crown of Thorns Sea Star”. Shedd Aquarium. Архивирано из оригинала 22. 2. 2014. г. Приступљено 21. 6. 2015. 
  35. ^ а б Inbar, Moshe; Lev-Yadun, Simcha (2005). „Conspicuous and aposematic spines in the animal kingdom” (PDF). Naturwissenschaften. 92 (4): 170—172. Bibcode:2005NW.....92..170I. PMID 15761732. S2CID 8525349. doi:10.1007/s00114-005-0608-2. Архивирано из оригинала (PDF) 16. 12. 2015. г. Приступљено 21. 6. 2015. „defensive animal spines are often conspicuous (shape and colour) and should be considered aposematic... Classic examples are the starfishes Acanthaster planci and Metrodira subulata, which have red spines...” 
  36. ^ а б Pawlik, J. R. (2012). Fattorusso, E.; et al., ур. Antipredatory defensive roles of natural products from marine invertebrates. Springer. стр. 677—710. 
  37. ^ Pawlik, J. R.; et al. (1995). „Defenses of Caribbean sponges against predatory reef fish: I. Chemical deterrenc”. Marine Ecology Progress Series. 127: 183—194. Bibcode:1995MEPS..127..183P. doi:10.3354/meps127183 Слободан приступ. 
  38. ^ Edmunds, Malcolm (1991). „Does warning coloration occur in nudibranchs?”. Malacologia. 32: 241—255. 
  39. ^ а б Pawlik, J. R.; et al. (1988). „Defensive chemicals of the Spanish Dancer nudibranch, Hexabranchus sanguineus, and its egg ribbons: Macrolides derived from a sponge diet”. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 119 (2): 99—109. Bibcode:1988JEMBE.119...99P. doi:10.1016/0022-0981(88)90225-0. 
  40. ^ Ritson-Williams, R.; Paul, V. J. (2007). „Marine benthic invertebrates use multimodal cues for defense against reef fish”. Marine Ecology Progress Series. 340: 29—39. Bibcode:2007MEPS..340...29R. doi:10.3354/meps340029 Слободан приступ. 
  41. ^ Haber, M.; et al. (2010). „Coloration and defense in the nudibranch gastropod Hypselodoris fontandraui”. Biological Bulletin. 218 (2): 181—188. PMID 20413794. S2CID 10948319. doi:10.1086/BBLv218n2p181. 
  42. ^ а б Lim, Ayh; Chan, Izw; Carrasco, Lr; Todd, Pa (21. 11. 2019). „Aposematism in pink warty sea cucumbers: independent effects of chromatic and achromatic cues”. Marine Ecology Progress Series. 631: 157—164. Bibcode:2019MEPS..631..157L. doi:10.3354/meps13159. 
  43. ^ Miller, A. M.; Pawlik, J. R. (2013). „Do coral reef fish learn to avoid unpalatable prey using visual cues?”. Animal Behaviour. 85 (2): 339—347. Bibcode:2013AnBeh..85..339M. S2CID 43941481. doi:10.1016/j.anbehav.2012.11.002. 
  44. ^ Mäthger, L. M. (2012). Bell, G. R., Kuzirian, A. M., Allen, J. J. and Hanlon, R. T.. „How does the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) flash its blue rings?”. The Journal of Experimental Biology. 215 (21): 3752—3757. Bibcode:2012JExpB.215.3752M. PMID 23053367. doi:10.1242/jeb.076869 Слободан приступ. 
  45. ^ Williams, B. L. (2011). Lovenburg, V., Huffard, C. L. and Caldwell, R. L.. „Chemical defense in pelagic octopus paralarvae: Tetrodotoxin alone does not protect individual paralarvae of the greater blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) from common reef predators”. Chemoecology. 21 (3): 131—141. Bibcode:2011Chmec..21..131W. S2CID 9953958. doi:10.1007/s00049-011-0075-5. 
  46. ^ Huffard, C. L.; Saarman, N; Hamilton, H; Simison, W. B. (2010). „The evolution of conspicuous facultative mimicry in octopuses: an example of secondary adaptation?”. Biological Journal of the Linnean Society. 101 (1): 68—77. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01484.x Слободан приступ. 
  47. ^ Lambert 2011
  48. ^ Hanlon & Messenger 1998
  49. ^ Umbers, K. D. (2013). „On the perception, production and function of blue coloration in animals”. Journal of Zoology. 289 (4): 229—242. doi:10.1111/jzo.12001 Слободан приступ. 
  50. ^ а б Speed, M. P.; Brockhurst, M. A.; Ruxton, G. D. (2010). „The dual benefits of aposematism: predator avoidance and enhanced resources collection”. Evolution. 64 (6): 1622—1633. Bibcode:2010Evolu..64.1622S. PMID 20050915. S2CID 21509940. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x Слободан приступ. 
  51. ^ Rudh, A.; Rogell, B.; Håstad, O.; et al. (2011). „Rapid population divergence linked with co-variation between coloration and sexual display in strawberry poison frogs”. Evolution. 65 (5): 1271—1282. Bibcode:2011Evolu..65.1271R. PMID 21166789. S2CID 10785432. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x. 
  52. ^ Darwin, Charles. „Letter from Charles Robert Darwin to Alfred Russel Wallace dated 23 February [1867]”. 
  53. ^ Wallace, Alfred Russel. „Letter from Alfred Russel Wallace to Charles Robert Darwin dated 24 February [1867]”. 
  54. ^ Anon (1867). „Discussion [Wallace's explanation of brilliant colours in caterpillar larvae, and others' comments thereon, presented at the ESL meeting of 4 March 1867]”. Journal of Proceedings of the Entomological Society of London: lxxx—lxxxi. 
  55. ^ Slotten, Ross (2004). The Heretic in Darwin's Court:The Life of Alfred Russel Wallace. New York: Columbia University Press. стр. 253–524. ISBN 978-0-231-13010-3. 
  56. ^ Higashi, Masahiko; Yachi, Shigeo (август 1998). „The evolution of warning signals”. Nature. 394 (6696): 882—884. Bibcode:1998Natur.394..882Y. S2CID 204999972. doi:10.1038/29751. 
  57. ^ Poulton 1890, стр. 337–338.
  58. ^ Briolat, Emmanuelle S.; Burdfield-Steel, Emily R.; Paul, Sarah C.; et al. (2019). „Diversity in warning coloration: selective paradox or the norm?”. Biological Reviews. 94 (2): 388—414. PMC 6446817 Слободан приступ. PMID 30152037. doi:10.1111/brv.12460 Слободан приступ. 
  59. ^ а б в Mappes, Johanna; Marples, Nicola; Endler, John A. (2005). „The complex business of survival by aposematism”. Trends in Ecology and Evolution. 20 (11): 598—603. PMID 16701442. doi:10.1016/j.tree.2005.07.011. 
  60. ^ а б в г д Thomas, R. J.; Marples, N. M.; Cuthill, Innes C.; et al. (2003). „Dietary conservatism may facilitate the initial evolution of aposematism”. Oikos. 101 (3): 548—566. Bibcode:2003Oikos.101..458T. doi:10.1034/j.1600-0706.2003.12061.x. 
  61. ^ Marples, Nicola M.; Kelly, David J.; Thomas, Robert J. (2005). „Perspective: The evolution of warning coloration is not paradoxical”. Evolution. 59 (5): 933—940. PMID 16136793. doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x Слободан приступ. 
  62. ^ а б Lindstrom, Leena; Altalo, Rauno V.; Lyytinen, Anne; et al. (2001). „Predator experience on cryptic prey affects the survival of conspicuous aposematic prey”. Proceedings of the Royal Society. 268 (1465): 357—361. PMC 1088614 Слободан приступ. PMID 11270431. doi:10.1098/rspb.2000.1377. 
  63. ^ Richards, E. Loys; Thomas, Robert J.; Marples, Nicola M.; et al. (2011). „The expression of dietary conservatism in solitary and shoaling 3-spined sticklebacks Gasterosteus aculeatus”. Behavioral Ecology. 22 (4): 738—744. doi:10.1093/beheco/arr047 Слободан приступ. 
  64. ^ Richards, E. Loys; Alexander, Lucille G.; Snellgrove, Donna; et al. (фебруар 2014). „Variation in the expression of dietary conservatism within and between fish species”. Animal Behaviour. 88: 49—56. Bibcode:2014AnBeh..88...49R. S2CID 53174146. doi:10.1016/j.anbehav.2013.11.009. 
  65. ^ Siddall, Emma C.; Marples, Nicola M. (22. 1. 2008). „Better to be bimodal: the interaction of color and odor on learning and memory”. Behavioral Ecology. 19 (2): 425—432. doi:10.1093/beheco/arm155 Слободан приступ. 
  66. ^ а б Roper, Tim J. (9. 7. 1987). „All things bright and poisonous”. New Scientist. Reed Business Information. стр. 50—52. 
  67. ^ Marples, Nicola M.; Kelly, David J.; Thomas, Robert J. (мај 2005). „Perspective: The Evolution of Warning Coloration is Not Paradoxical”. Evolution. 59 (5): 933—940. PMID 16136793. doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x Слободан приступ. 
  68. ^ а б в Speed, Michael P. (2001). „Can receiver psychology explain the evolution of aposematism?”. Animal Behaviour. 61 (1): 205—216. Bibcode:2001AnBeh..61..205S. PMID 11170710. S2CID 13434024. doi:10.1006/anbe.2000.1558. 
  69. ^ Exernova, Alice; Stys, Pavel; Fucikova, Eva; et al. (2007). „Avoidance of aposematic prey in European tits (Paridae): learned or innate?”. Behavioral Ecology. 18 (1): 148—156. doi:10.1093/beheco/arl061 Слободан приступ. 
  70. ^ Gamberale, Gabriella; Tullberg, Birgitta S. (1998). „Aposematism and gregariousness: the combined effect of group size and coloration on signal repellence”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 265 (1399): 889—894. PMC 1689056 Слободан приступ. doi:10.1098/rspb.1998.0374. 
  71. ^ Mappes, Johanna; Alatalo, Rauno V. (1996). „Effects of novelty and gregariousness in survival of aposematic prey”. Behavioral Ecology. 8 (2): 174—177. doi:10.1093/beheco/8.2.174 Слободан приступ. 
  72. ^ Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Thomas N. (2006). „Aggregation, defense, and warning signals: the evolutionary relationship”. Proceedings of the Royal Society. 273 (1600): 2417—2424. PMC 1634906 Слободан приступ. PMID 16959629. doi:10.1098/rspb.2006.3570. 
  73. ^ а б Brodie, Edmund D. III; Agrawal, Anell F. (2001). „Maternal effects and the evolution of aposematic signals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (14): 7884—7887. Bibcode:2001PNAS...98.7884B. PMC 35437 Слободан приступ. PMID 11416165. doi:10.1073/pnas.141075998 Слободан приступ. 
  74. ^ Merilaita, Sami; Kaitala, Veijo (2002). „Community structure and the evolution of aposematic coloration”. Ecology Letters. 5 (4): 495—501. Bibcode:2002EcolL...5..495M. S2CID 7188102. doi:10.1046/j.1461-0248.2002.00362.x. 
  75. ^ Lee, T. J.; Marples, N. M.; Speed, M. P. (2010). „Can dietary conservatism explain the primary evolution of aposematism?”. Animal Behaviour. 79 (1): 63—74. Bibcode:2010AnBeh..79...63L. S2CID 54273453. doi:10.1016/j.anbehav.2009.10.004. 
  76. ^ Servedio, M. R. (2000). „The effects of predator learning, forgetting, and recognition errors on the evolution of warning coloration”. Evolution. 54 (3): 751—763. PMID 10937250. doi:10.1111/j.0014-3820.2000.tb00077.x Слободан приступ. 
  77. ^ Weldon, P.J. (децембар 2013). „Chemical aposematism”. Chemoecology. 23 (4): 201—202. Bibcode:2013Chmec..23..201W. S2CID 27025142. doi:10.1007/s00049-013-0140-3. 
  78. ^ Bates, Henry Walter (1861). „Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae”. Transactions of the Linnean Society. 23 (3): 495—566. doi:10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x. ; Reprint: Bates, Henry Walter (1981). „Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae)”. Biological Journal of the Linnean Society. 16 (1): 41—54. doi:10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x Слободан приступ. 
  79. ^ Harper, G. R.; Pfennig, D. W (22. 8. 2007). „Mimicry on the edge: why do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographical range?”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1621): 1955—1961. PMC 2275182 Слободан приступ. PMID 17567563. doi:10.1098/rspb.2007.0558. 
  80. ^ Edmunds 1974, стр. 112.
  81. ^ Müller, Fritz (1878). „Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen” [О предностима мимикрије код лептира]. Zoologischer Anzeiger (на језику: немачки). 1: 54—55. 
  82. ^ Müller, Fritz (1879). Превод: R. Meldola. „Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies”. Proclamations of the Entomological Society of London. 1879: 20—29. 
  83. ^ Twomey, Evan; Brown, Jason (1986). „Ranitomeya imitator”. Dendrobates.org. Архивирано из оригинала 25. 10. 2016. г. Приступљено 11. 5. 2015. 

Литература

[уреди | уреди извор]
  • Lambert, W. A. (2011). A Review of Blue-ringed Octopus Conservation (Masters thesis). Prescott College. 
  • Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (1998). Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press. 
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Апосематизам&oldid=30884930”