Метаболизам

Из Википедије, слободне енциклопедије
Структура аденозин трифосфата (АТП), централног интермедијера у енергијском метаболизму

Метаболизам (грч. μεταβολήσμός што значи промена) је биохемијски процес у коме долази до модификације хемијских једињења у живим организмима и ћелијама. Метаболизам се дели на анаболизам односно биосинтезу (стварање) комплексних органских молекула и на катаболизам који је обрнути процес од анаболизма, а то је раздвајање комплексних органских једињења у једноставнија једињења. Свеукупни биохемијски процеси у једном организму се једном речју називају метаболизам. Без метаболизма ми не бисмо могли да преживимо.[1]

Метаболизам је сет хемијских трансформација којима се одржава живот у ћелијама. Ове реакције су катализоване ензимима. Оне омогућавају организмима да расту и да се репродукују, одрже своје структуре, и одговоре на стимулуст из околине. Реч метаболизам се исто тако може односити на све хемијске реакције које се одвијају у живим организмима, укључујућу варење и транспорт супстанци у и између различитх ћелија, у ком случају се сет реакција унутар ћелија назива интермедијарни метаболизам.

Хемијске реакције метаболизма су организоване у метаболичке путеве, у којима се једна хемикалија трансформише путем серије корака у другу хемикалију, посредством секвенце ензима. Ензими су од пресудног значаја за метаболизам, зато што они омогућавају организмима одвијање жељених реакција са високом енергијом активације које се не би спонтано одвијале. То се обично остварује путем спрезања тих реакција са спонтаним реакцијама у којима се отпушта енергија. Ензими делују као катализатори који омогућавају реакцијама да брже теку. Ензими исто тако омогућавају регулацију метаболичких путева у одговору на промене у ћелијском окружењу или на сигнале из других ћелија.

Метаболички систем датог организма одређује које супстанце ће бити хранљиве, а које ће бити отровне. На пример, неке прокариоте користе водоник сулфид као нутријент, док је тај гас отрован за животиње.[2] Брзина метаболизма, метаболичка стопа, утиче на количину хране која је неопходна организму, а исто тако утиче и на начин на који организам долази до хране.

Упадљива одлика метаболизма је сличност основних метаболичких путева и њихових компоненти, чак и између веома различитих врста.[3] На пример, група карбоксилних киселина које су најбоље познате као интермедијери циклуса лимунске киселине је присутна у свим познатим организмима, од једноћелијске бактерије Escherichia coli до огромних вишећелијских организама, као што су слонови.[4] Те упадљиве сличности метаболичких путева су вероватно последица њихове ране појаве током еволуционе историје, и задржавања звог њихове ефикасности.[5][6]

Кључне биохемикалије[уреди]

Структура триацилглицеролног липида

Већина структура од којих се састоје животиње, биљке и микроби су направљене од три основне класе молекула: аминокиселина, угљени хидрати и липиди (који се често називају мастима). Пошто су ти молекули витални за живот, метаболичке реакције су усредсређене било на прављење тих молекула током конструкције ћелија и ткива, или на њихово разлагање, при чему се они користе као извори енергије, путем варења. Те биохемикалије могу да буду спојене у полимере као што су ДНК и протеини, есенцијални макромолекули живота.

Type of molecule Име мономерних форми Име полимерних форми Примери полимерних форми
Аминокиселине Аминокиселине Протеини (такође познати као полипептиди) Фиброзни протеини и глобуларни протеини
Угљени хидрати Моносахариди Полисахариди Скроб, гликоген и целулоза
Нуклеинске киселине Нуклеотиди Полинуклеотиди ДНК и РНК

Аминокиселине и протеини[уреди]

Протеини се састоје од аминокиселина уређених у линеарне ланце спојене пептидним везама. Многи протеини су ензими који катализују хемијске реакције метаболизма. Други протеини имају структурне и механичке функције, као што су они који формирају цитоскелетон, систем којим се одржава ћелијски облик.[7] Протеини су исто тако важни у ћелијској сигнализацији, имунском респонсу, ћелијској адхезији, активном транспорту кроз мембране, и ћелијском циклусу.[8] Аминокиселине исто тако доприносе ћелијском енергетском метаболизму тако што служе као извор угљеника за улаз у цилус лимунске киселине (Кребсов циклус),[9] што је посебно значајно кад су примарни извори енергије, као што је глукоза оскудни, или кад ћелије подлежу метаболичком стресу.[10]

Липиди[уреди]

Липиди су најразноврснија група биохемикалија. Њихова главна структурна улага је као компонента биолошких мембрана, унутрашњих и спољашњих, као што је ћелијска мембрана, или као извор енергије.[8] Липиди се обично дефинишу као хидрофобни или амфифилни биолошки молекули, мада се растварају у органским растварачима као што је бензен или хлороформ.[11] Масти су група великих једињења која садрже масне киселине и глицерол; молекул глицерола везан за три масне киселине је естар који се зове триацилглицерид.[12] Постоји неколико варијација ове базне структуре, укључујући алтернативне основе као што је сфингозин у сфинголипидима, и хидрофилне групе као што су фосфати у фосфолипидима. Стероиди као што је холестерол су још једна важна класа липида.[13]

Угљени хидрати[уреди]

The straight chain form consists of four C H O H groups linked in a row, capped at the ends by an aldehyde group C O H and a methanol group C H 2 O H. To form the ring, the aldehyde group combines with the O H group of the next-to-last carbon at the other end, just before the methanol group.
Глукоза може да постоји као отворен ланац и као прстен.

Угљени хидрати су алдехиду или кетони, са неколико везаних хидроксилних група, који могу да постоје као отворени ланци или прстенови. Угљени хидрати су најраспрострањенији биолошки молекули. Они врше бројне улоге, као што је складиштење и транспорт енергије (скроб, гликоген) и као структурне компоненте (целулоза у биљкама, хитин код животиња).[8] Основне угљено хидратне јединице се називају моносахаридима и обухватају галактозу, фруктозу, и глукозу. Моносахариди могу да буду повезани у полисахариде на скоро неограничен број начина.[14]

Нуклеотиди[уреди]

Две нуклеинске киселине, ДНК и РНК, су полимери нуклеотида. Сваки нуклеотид се састоји од фосфата везаног за рибозну или дезоксирибозни шећерну групу, која је везана за азотну базу. Нуклеинске киселине су критичне за чување и употребу генетичке информације, и њену интерпретацију путем процеса транскрипције и биосинтезе протеина.[8] Та информација је заштићена путем механизма за поправку ДНК и пропагира се путем ДНК репликације. Многи вируси имају РНК геноме, на пример ХИВ. Они користе реверзну транскрипцију за креирање ДНК шаблона из свог виралног РНК генома.[15] РНК у рибозимима као што су сплајсеозоми и рибозоми је слична са ензимама у смислу тога да може да катализује хемијске реакције. Индивидуални нуклеотиди су формирани везивањем нуклеобазе за рибозни шећер. Те базе су хетероциклични прстенови који садрже азот, класиковани као пурини или пиримидини. Нуклеотиди исто тако делују као коензими у реакцијама трансфера метаболичких група.[16]

Коензими[уреди]

Структура коензима ацетил-КоА. Преносива ацетил гурпа је везана за атом сумпора, на левој страни структуре.

Метаболизам обухвата широк низ хемијских реакција. Већина њих се може груписати у неколико основних типова реакција које обухватају трансфер функционалних група атома и њихових веза унутар молекула.[17] Та заједничка хемија омогућава ћелијама да користе малу групу метаболичких интермедијера да преносе хемијске групе између различитих реакција.[16] Ти интермедијари који преносе групе се називају коензимима. Свака класа реакција преноса група се изводи посредством специфичног коензима, који је супстрат за групу ензима који га производе, и за групу ензима који га конзумирају. Ти коензими се стога стално формирају, конзумирају и затим рециклирају.[18]

Један централни коензим је аденозин трифосфат (АТП), универзална енергијска валута у ћелијама. Тај нуклеотид се користи за трансфер хемијске енергије између различитих хемијских реакција. Постоји релативно мала количина АТП молекула у ћелијама, али се они константно регенеришу, људско тело може да употреби еквивалент своје тежине АТП молекула на дан.[18] АТП делује као мост између катаболизма и анаболизма. Катаболизмом се разлажу молекули, а анаболизмом се формирају. Катаболичке реакције генеришу АТП, а анаболичке реакције га конзумирају. АТП такође служи као преносник фосфатне групе у реакцијама фосфорилације.

Структура хемоглобина. Протеинске подјединице су обојене црвено и плаво, а хем група која садржи гвожђе зелено. Приказ је базиран на PDB: 1GZX​.

Витамин је органско једињење које је неопходно у малим количинама и које се не може формирати у ћелијама датог организма. У људској исхрани, већина витамина функционишу као коензими накони модификације; на пример, сви у води растворни витамини су фосфорилисани или су спрегнути са нуклеотидима кад се користе у ћелијама.[19] Никотинамид аденин динуклеотид {NAD+), дериват витамина B3 (ниацина), је важан коензим који делује као акцептор водоника. Стотине различитих типова дехидрогеназа уклањају електроне са својих субстрата и редукују NAD+ до NADH. Том редукцијом се формира коензим је затим супстрат за било коју од редуктаза у ћелији које редујукују своје супстрате.[20] Никотинамид аденин динуклеотид постоји у две сродне форме у ћелији, NADH и NADPH. NAD+/NADH форма је важнија у катаболичким реакцијама, док се NADP+/NADPH користи у анаболичким реакцијама.

Минерали и кофактори[уреди]

Неоргански елементи играју критичне улоге у метаболизму; неки су изобилни (е.г. натријум и калијум), док други функционишу у веома малим концентрацијама. Око 99% масе сисара се састоји од елемената угљеник, азот, калцијум, натријум, хлор, калијум, водоник, фосфор, кисеоник и сумпор.[21] Органска једињења (протеини, липиди и угљени хидрати) садрже највећи део угљеника и азота; највећи део кисеоника и водоника је присутан у облику воде.[21]

Изобилни неоргански елементи делују као јонски електролити. Најважнији јони су натријум, калијум, калцијум, магнезијум, хлор, фосфор и органски јон бикарбонат. Одржавањем прецизних јонских градијената кроз ћелијске мембране одржава се осмотски притисак и pH.[22] Јони су такође критични за функцију нерва и мишића, пошто се акциони потенцијали у тим ткивима производе разменом електролита између екстрацелуларног флуида и ћелијског флуида, цитозола.[23] Електролити улазе и напуштају живе ћелије посредством протеина у ћелијској мембрани званих јонски канали. На пример, контракција мишића је зависна од кретања калцијума, натријума и калијума кроз јонске канале у ћелијској мембрани и Т-тубулама.[24]

Прелазни метали су обично присутни као микроелементи организмима, при чему су цинк и гвожђе најзаступљенији међу њима.[25][26] Ти метали се користе у појединим протеинима као кофактори и есенцијални су за активност ензима као што су каталазе и протеина који преносе кисеоник као што је хемоглобин.[27] Метални кофактори су снажно везани за специфична места у протеинима; мада ензимски кофактори могу да буду модификовани током катализе, они се увек враћају у своје почетно стање на крају каталитичке реакције. Метални микронутриенти се уносе у организме посредством специфичних транспортера и везују се за складишне протеине, као што је феритин или металотионеин, кад се не користе.[28][29]

Метаболички процеси[уреди]

Метаболички процеси омогућују организму да расте, да се размножава, да одржава своју структуру и реагује на околину. Према метаболичким реакцијама, метаболизам се дели у две категорије:

Хемијске реакције метаболизма су подељене у метаболичке путеве у којима се одређено хемијско једињење претвара у нека друга уз помоћ ензима. Ензими су кључни у метаболизму зато што омогућују организму да брзо и ефикасно изводи биолошки пожељне, али термодинамички неповољне хемијске реакције, у којима ензими делују као катализатори. Ензими омогућују и контролу метаболичких путева, као одговор на промене у ћелијској околини или неки други подражај.

Неки од основних метаболичких путева у организму човека су:

Метаболизам појединог организма одређује која ће се хемијска једињења користити као храњиве материја, а која као отрови.

Тако на пример, неки прокариоти користе водоник сулфид, као хранљиву материју док је већини животиња отров.

Изненађујућа је сличност основних метаболичких путева међу великим бројем врста. Тако на пример карбоксилна киселина, међупродукта у циклусу лимунске киселине, је присутна у свим организмима, од бактерија као што је Escherichia coli па до великих вишећелијских организама, нпр. слон.

Базални метаболизам је назив за количину енергије која је потребна за одржавање основних животних функција организма.

Катаболизам[уреди]

Катаболизам је група метаболичких процеса који разграђују велике сложене молекуле. Главна сврха разградње сложених молекула је добијање мањих молекула који касније служе као „материјал“ за изградњу сложених спојева за потребе организма (анаболичке реакције), а процеси се користи и за добивање енергије.

Катаболичке реакције се разликују од организма до организма, па се према начину на који организми добивају енергију и угљеник могу и поделити. Организми који користе органске молекуле као извор енергије називају се органотрофни организми, док литотрофни организми користе неорганска једињења, а фототрофни организми сунчеву светлост користе као потенцијални извор хемијске енергије.

Сви ови различити облици метаболизма зависе од редокс реакцијама које укључују пренос електрона с редуциране молекуле донора (нпр. органски молекули, вода, амонијак, водоник сулфид или јон гвожђа), на молекул акцептора електрона (нпр. кисеоник, нитрат или сулфат).

Класификација организама према њиховом метаболизму
извор енергије сунчева светлост фото- -троф
молекуле хемо-
донор електрона органско једињење органо-
неорганско једињење лито-
извор угљиеника органско једињење хетеро-
неорганско једињење ауто-

Анаболизам[уреди]

Анаболизам је процес стварања комплексних једињења од једноставних органских молекула:

Анаболизам је низ метаболичких процес изградње сложених молекула, за које се троше прекурсори и енергија настала катаболизмом. Сложени молекули који углавном чине ћелијске структуре, настају поступно, корак по корак из малих једноставних молекула. Анаболизам се одвија у три основна корака. У првом кораку настају прекурсори сложених молекула као што су аминокиселине, моносахариди, исопреноиди и нуклеотиди. У другом кораку прекурсори се активирају, везањем енергије из АТПа, а у трећем кораку се прекурсори спајају у сложена једињења као што су протеини, полисахариди, липиди и нуклеинске киселине.

Организми се међусобно разликују према томе колико молекула могу изградити у својим ћелијама. Аутотрофни организми као што су биљке могу изградити сложене молекуле као што су полисахариди и протеини из једноставних молекула попут угљен-диоксида и вода (фотосинтеза). За разлику од њих, хетеротрофним организмима потребни су извори сложенијих молекула као што су аминокиселине и моносахариди, како би изградиле своје сложене молекуле. Организми се могу даље поделити на фотоаутотрофне и фотохетеротрофне чији је извор енергије сунце, и на хемоаутотрофне и хемохетеротрофне чији је извор енергије реакција оксидације неорганских материја.

Метаболизам лекова[уреди]

Метаболизам лекова је модификација или деградација лекова и других ксенобиотичких једињења путем следећих система:

Метаболизам азота[уреди]

Азотни метаболизам подразумева процесе у којима се синтетише и у којима долази до испуштања азота из организама, као и биолошки процес азотног циклуса:

Енергија[уреди]

Оксидацијска фосфорилација[уреди]

У процесу оксидативне фосфорилације електрони настали у метаболичким путевима као што је нпр. кребсова циклуса преносе се на молекул кисеоника при чему се настала енергија користи за синтезу АТП-а. У еукариота пренос електрона обавља низ протеинских комплекса на унутрашњој мембрани митохондрија. Тај низ протеина користе енергију насталу преносом електрона за изпумпавање протона изван митохондрија и чини респираторни ланац. Протеински комплекси делују тако да преносе електрон из једног активног места у комплексу на друго, при чему у свакој реакцији електрон губи малу количину енергија, које се на тај начин врло ефикасно користи за испумпавање протона изван митохондрија. Изпумпавањем протона настаје на мембрани митохондрија електрокемијски градијент, због разлике у концетрацији протона. Изпумпани протони се враћају унутар митохондрија помоћу ензима АТП синтаза који користи њихов проток низ градијент са синтезу АТП-а из АДП-а. Тај проток се може користити и за друг процесе у ћелији.

Енергија из сунчеве светлости[уреди]

Енергију из сунчеве светлости биљке, одређене групе бактерија и протиста, претварају хемијску енергију уз стварање органских једињења из неорганске материје у процесу фотосинтезе.

Енергија из неорганских једињења[уреди]

Хемолитотрофни организми су одређени прокариоти који енергију добијају оксидацијом неорганских једињења.

Ови организми могу користити водоник, једињења које садрже редуковани сумпор (сулфид, водоник сулфид, тиосулфат), гвожђе(II)-оксид или амонијак као електрон доноре. Електрони се у респираторном ланцу искориштавају за добивање АТП-а, док су електрон акцептори молекули као нпр. кисеоник или нитрити. Ови процеси који се одвијају у микроорганизмима могу бити од велике важности као што је нпр. нитрификација тла.

Историја[уреди]

Историја истраживања метаболизма протеже се кроз неколико векова. Први концепт метаболизма сеже из 13. века од Ибн ал-Нафиса (1213-1288), који је установио да тело и његови делови су у сталном стању трошења енергије и храњења, па се стога у телу одвијају сталне промене. Први контролирани експеримент објавио је Санторио Санторио 1614. године у својој књизи Ars de statica medecina, где је описао промене своје тежине пре и после јела, спавања, рада, полног односа, поста, пијења, напрезања. Открио је да већина поједене хране је изгубљена у процесу који је он назвао „инсензибилна перспирација“. У раним истраживањима метаболички процеси нису откривени, те је живо ткиво покретала „витална сила“.

У 19. веку је истраживањем алкохолног врења, претварања шечера у алкохол помоћи гљивица, Луј Пастер закључио да врење катализује материја унутар гљивица коју је назва „фермент“. Даље је закључио да је алкохолно врење процес повезан за животом ћелија гљивица, а не са смрћу станица. То откриће, заједно с радом Фридриха Велера из 1828. године о хемијској синтези урее, доказало је да се органска једињења и хемијске реакције из ћелија не разликују у својим начелима од остале хемије.

Откриће ензима на почетку 20. века (Едуард Бухнер) одвојило је истраћивање хемијских реакција метаболизма од биолошког истраживања ћелије и означило настанак биохемије. У бројним открићимаа на подручју биохемије у првој пловини 20. века, посебно се истиче оно Ханса Кребса, откриће циклуса лимунске киселине.

Модерна биохемијска истраживања данас су значајно напредовала употребом нових техника хроматографије, дифракције x-зрака, НМР спектроскопије, радиоизотопног означавања и електронске микроскопије.

Види још[уреди]

Референце[уреди]

  1. Voet D, Voet J (1995). Biochemistry (2 изд.). Wiley. 
  2. C, Friedrich (1998). „Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria”. Adv Microb Physiol. Advances in Microbial Physiology. 39: 235—89. ISBN 9780120277391. PMID 9328649. doi:10.1016/S0065-2911(08)60018-1. 
  3. NR, Pace (2001). „The universal nature of biochemistry”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (3): 805—8. Bibcode:2001PNAS...98..805P. PMC 33372Слободан приступ. PMID 11158550. doi:10.1073/pnas.98.3.805. 
  4. Smith E, Morowitz H (2004). „Universality in intermediary metabolism”. Proc Natl Acad Sci USA. 101 (36): 13168—73. Bibcode:2004PNAS..10113168S. PMC 516543Слободан приступ. PMID 15340153. doi:10.1073/pnas.0404922101. 
  5. Ebenhöh O, Heinrich R (2001). „Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems”. Bull Math Biol. 63 (1): 21—55. PMID 11146883. doi:10.1006/bulm.2000.0197. 
  6. Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M (1996). „The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution”. J Mol Evol. 43 (3): 293—303. PMID 8703096. doi:10.1007/BF02338838. 
  7. Michie K, Löwe J (2006). „Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton”. Annu Rev Biochem. 75: 467—92. PMID 16756499. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. 
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 Nelson (2005). стр. 841.
  9. Kelleher J, Bryan 3rd B, Mallet R, Holleran A, Murphy A, Fiskum G (1987). „Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of 14CO2 ratios”. Biochem J. 246 (3): 633—639. PMC 346906Слободан приступ. PMID 6752947. 
  10. Hothersall J, Ahmed A (2013). „Metabolic fate of the increased yeast amino acid uptake subsequent to catabolite derepression”. J Amino Acids. 2013: e461901. PMC 3575661Слободан приступ. PMID 23431419. doi:10.1155/2013/461901. 
  11. Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E (2005). „A comprehensive classification system for lipids”. J Lipid Res. 46 (5): 839—61. PMID 15722563. doi:10.1194/jlr.E400004-JLR200. 
  12. „Nomenclature of Lipids”. IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Приступљено 8. 3. 2007. 
  13. F, Hegardt (1999). „Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis”. Biochem J. 338 (Pt 3): 569—82. PMC 1220089Слободан приступ. PMID 10051425. doi:10.1042/0264-6021:3380569. 
  14. Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R (2005). „Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans”. Nat Methods. 2 (11): 817—24. PMID 16278650. doi:10.1038/nmeth807. 
  15. Sierra S, Kupfer B, Kaiser R (2005). „Basics of the virology of HIV-1 and its replication”. J Clin Virol. 34 (4): 233—44. PMID 16198625. doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004. 
  16. 16,0 16,1 Wimmer M, Rose I (1978). „Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions”. Annu Rev Biochem. 47: 1031—78. PMID 354490. doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. 
  17. P, Mitchell (1979). „The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems”. Eur J Biochem. 95 (1): 1—20. PMID 378655. doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x. 
  18. 18,0 18,1 Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (2006). „Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series”. EMBO Rep. 7 (3): 276—82. PMC 1456893Слободан приступ. PMID 16607397. doi:10.1038/sj.embor.7400646. 
  19. Coulston, Kerner & Hattner (2006)
  20. Pollak N, Dölle C, Ziegler M (2007). „The power to reduce: pyridine nucleotides – small molecules with a multitude of functions”. Biochem J. 402 (2): 205—18. PMC 1798440Слободан приступ. PMID 17295611. doi:10.1042/BJ20061638. 
  21. 21,0 21,1 Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R (1991). „Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models”. Am J Physiol. 261 (2 Pt 1): E190—8. PMID 1872381. 
  22. H, Sychrová (2004). „Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations” (PDF). Physiol Res. 53 Suppl 1: S91—8. PMID 15119939. 
  23. I, Levitan (1988). „Modulation of ion channels in neurons and other cells”. Annu Rev Neurosci. 11: 119—36. PMID 2452594. doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.001003. 
  24. A, Dulhunty (2006). „Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium”. Clin Exp Pharmacol Physiol. 33 (9): 763—72. PMID 16922804. doi:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. 
  25. Mahan D, Shields R (1998). „Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight”. J Anim Sci. 76 (2): 506—12. PMID 9498359. 
  26. Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N (2004). „Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics”. Anal Bioanal Chem. 378 (1): 171—82. PMID 14551660. doi:10.1007/s00216-003-2219-0. 
  27. Finney L, O'Halloran T (2003). „Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors”. Science. 300 (5621): 931—6. Bibcode:2003Sci...300..931F. PMID 12738850. doi:10.1126/science.1085049. 
  28. Cousins R, Liuzzi J, Lichten L (2006). „Mammalian zinc transport, trafficking, and signals”. J Biol Chem. 281 (34): 24085—9. PMID 16793761. doi:10.1074/jbc.R600011200. 
  29. Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D (2007). „Iron uptake and metabolism in the new millennium”. Trends Cell Biol. 17 (2): 93—100. PMID 17194590. doi:10.1016/j.tcb.2006.12.003. 

Литература[уреди]

  • Nelson, David L.; Cox, Michael M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry. New York: W. H. Freeman and company. стр. 841. ISBN 0-7167-4339-6. 
  • Rose, S.; Mileusnic, R. (1999). The Chemistry of Life. (Penguin Press Science). ISBN 0-14-027273-9.