Мрави

С Википедије, слободне енциклопедије
Датум измене: 9. јун 2019. у 23:05; аутор: Autobot (разговор | доприноси) (pravljenje sablona Cite book)

Мрави
Временски распон: 100–0 Ma
Ценоман
Група ватрених мрава
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
Ред: Hymenoptera
Натпородица: Formicoidea
Породица: Formicidae
Latreille, 1809
Типска врста
Formica rufa
Потфамилије
Cladogram
потфамилије

Martialinae

Leptanillinae

Amblyoponinae

Paraponerinae

Agroecomyrmecinae

Ponerinae

Proceratiinae

Ecitoninae‡

Aenictinae‡

Dorylini

Aenictogitoninae‡

Cerapachyinae‡*

Leptanilloidinae‡

Dolichoderinae

Aneuretinae

Pseudomyrmecinae

Myrmeciinae

Ectatomminae

Heteroponerinae

Myrmicinae

Formicinae

Филогенија изумрлих потфамилија мрава.[1][2]

‡ Раније кориштене дориломорфне потфамилије су спојене у Dorylinae (Brady et al. 2014)[3]

(видео) Мрави прикупљају храну
Колона мрава на песку

Мрави (лат. Formicidae) су породица инсеката која живи у великим задружним заједницама. Припадају реду опнокрилаца, део су надпородице жалчара (Aculeatoidea) из подреда утегнутозачаних (Apocrita). Уз крилате мужјаке и женке има много више јединки које су бескрилне, полно закржљале женке. Сви имају отровну жлезду која углавном излучује мрављу киселину. Киселину испуштају помоћу жалца, а ако га немају, начине најпре чељустима рану, па је пошприцају том излучином. По величини главе те према пословима међу њима се често разликују "радници" и "војници".[4][5]

Мравља глава
Сукоб радника из потпородице Ponerinae.
Мирољубива комуникација Oecophylla smaragdina.
Синергијски учинак заједнице
Парење, мужјак је знатно мањи од женке
Радник "пастир" надгледа "стадо" биљних ваши

Мрави формирају колоније које су у опсегу величина од неколико десетина предаторних индивидуа које живе у малим природним шупљинама, до високо организованих колонија које могу да покривају велике територије и састоје се од милиона индивидуа. Веће колоније се углавном састоје од стерилних, безкрилних женки које формирају касте „радника“, „војника“, или других специјализованих група. Скоро све колоније мрава такође садрже неколико плодних мужјака који се називају „трутовима“, и једну или више плодних женки које се називају "краљицама". Колоније су описиване као суперорганизми, зато што се чини да мрави делују као уједињени ентитет, колективно радећи на одржавању колоније.[6][7]

Мрави су колонизовали скоро сваку област Земље. Једина места која нису природна станишта мрава су Антарктик и неколико удаљених или пак негостољубивих острва. Мрави напредују у већини екосистема и вероватно формирају 15–25% терестријалне животињске биомасе.[8] Њихово успешно обитавање у тако великом броју окружења се приписује њиховој друштвеној организацији и њиховој способности модификовања навика, коришћења ресурса, и одбрамбеним способностима. Њихова дуга коеволуција са другим врстама је довела до мимикрије, коменсализма, паразитизма, и мутуалистичких односа.[9]

Мравља друштва се карактеришу поделом рада, комуникацијом између индивидуа, и способношћу решавања комплексних проблема.[10] Ове паралеле са људским друштвима су дуго биле инспирација и предмет изучавања. Многе људске културе користе мраве у прехрани, медикацијама, и ритуалима. Неке врсте су цењене због њихове улоге у биолошкој контроли штеточина.[11] Њихова способност да искористе ресурсе може да доведе мраве у сукоб с људима, тако да они могу да нанесу штету усевима и да угрозе грађевине. Неке врсте, као што су црвени увезени огњени мрави (Solenopsis invicta), се сматрају инвазивним врстама, која успоставље себе у областима где су случајно доспели.[12]

Систематика

У породицу мрава се убраја 16 подпородица с 296 познатих родова, у које спада укупно 12 445[13] до сада описаних врста мрава. Како сигурно постоји још пуно врста које нису познате, ентомолози процјењују укупан број врста на око 15 000.

Најпознатије су врсте: шумски мрав (Formica rufa), велики мрав (Camponotus herculeanus), дрвоточни мрав (Lasius fuliginosus), ливадни мрав (Lasius flavus), црвени амазонац (Polyergus rufescens).[14]

Еволуција

До сада најстарији налаз мрава је нађен ухваћен и сачуван у јантару што доказује, да су у време пре око 92 милиона година они већ настањивали Земљу.[15] Како ти фосилни налази већ доказују постојање више различитих родова, то значи да је у то време већ ова породица прошла кроз одређено раздобље еволуције. Стога се претпоставља да су се први мрави појавили у раздобљу креде пре око 130 милиона година.[16][17][18][19]

колонија мрава на биљци

Морфологија

Дијаграм мрава радника (Pachycondyla verenae)

Мрави су особени у погледу њихове морфологије у односу на друге инсекте по томе што имају лактасте антене, метаплеуралне жлезде, и јако сужење њиховог другог абдоменалног сегмента у петиолу који изгледа попут чвора. Глава, месосома, и метасома су три дистинктна телесна сегмента. Петиол формира узак струк између њихове месосоме (торакс плус први абдоменални сегмент, који је стопљен са њим) и гастера (абдомена без абдоменалних сегмента у петиолу). Петиол може да буде формиран од једног или два чвора (другог самог, или другог и трећег абдоменалног сегмента).[20]

Попут других инсеката, мрави имају егзоскелетон, спољашњи покривач који пружа заштитни омотач око тела и служи као место везивања мишића, што је у контрасту са унутрашњим скелетоном људи и других кичмењака. Инсекти немају плућа; кисеоник и други гасови као што је угљен-диоксид пролазе кроз њихов егзоскелетон путем малених вентила који се називају одушцима. Инсектима такође недостају затворени крвни судови; уместо тога, они имају дугачке, танке, перфориране цеви дуж горњег дела тела, које се називају „дорсалне аорте“, и које функционишу попут срца, и пумпају хомолимфу ка глави, чиме остварују циркулацију унутрашњих флуида. Нервни систем се састоји од трбушног нервног влакна које се протеже кроз цело тело, са неколико ганглија и грана дуж њега, које досежу до екстремитета.[21]

Опис мравињака

Колонија мрава (која може бројити око 20 милиона мрава) може имати једну (моногине) или неколико (полигине) матица. Сви мрави из једног мравињака творе тијесно повезану заједницу, међусобно се распознају по мирису. Према мравима из других мравињака већина се мрављих врста односи непријатељски.

Лети се појаве крилате полне животиње које излећу из мравињака у ројевима и у лету се паре. Након тога мужјаци угину, а женкама отпадну крила те их радници однесу назад у мравињаке да носе јајашца или оне оснују с делом "радника" нове мравињаке. Женке за време парења сместе семене ћелије мужјака у посебном делу свог сполног система и оне се користе за оплођивање јајашаца теком њиховог целог живота. Женке мрава доживе и 15 година. "Радници" брижљиво негују ларве.[14]

Мрави комуницирају додиром антена, а свој мравињак могу пронаћи помоћу мириса. Једна посебна врста мрава у свом трбуху има врсту сирупа, те њиме храни огладњеле мраве.[22] У мравињацима мрави одржавају највећу чистоћу. Не спремају храну за зиму, већ се завуку у дубље делове, где сви заједно укочени презиме.

Распрострањеност и разноликост

Регија Број
врста [23]
Неотропик 2162
Арктик 580
Европа 180
Африка 2500
Азија 2080
Меланезија 275
Аустралија 985
Полинезија 42

Мрави се могу наћи на свим континентима осим Антарктика. У Средњој Европи живи 161 врста мрава разврстаних у 28 родова, док највећи део врста мрава живи у тропским и суптропским подручјима. Само неколико већих острва, као што су Гренланд, Исланд, и делови Полинезије и Хавајска острва немају природних врста мрава.[24][25] Мрави заузимају широк спектар еколошких ниша, и имају способност коришћења широког опсега прехрамбених ресурса било као директни или индиректни биљоједи, предатори, и стрвождери. Већина врста су свеједући генералисти, мада постоји неколико врста са специјализованом исхраном. Њихова еколошка доминација се може мерити путем њихове биомасе и процене из различитих окружења сугеришу да они доприносе са 15–20% (у просеку и скоро 25% у тропским пределима) тоталној терестријалној животињској биомаси, што надмашује допринос кичмењака.[8]

Мрави се јављају у распону величина тела од 0,75 до 52 mm,[26][27] при чему су највеће врсте фосили Titanomyrma giganteum, чија краљица је била 6 cm дугаћка са распоном крила од 15 cm.[28] Мрави могу да варирају у боји; већина мрава је црвена или црна, а неколико врста је зелено и неке тропске врсте имају металични сјај. Више од 12.000 врста је тренутно познато (процењује се постоји до око 22.000), са највећом разноликошћу у тропима. Таксономске студије настаљају са решавањем разврставања и систематике мрава. Онлајн базе података мрављих врста, укључујући AntBase и Hymenoptera Name Server, помажу у праћењу познатих и ново описаних врста.[29] Релативна лакоћа са којом се узорак мрава може узети и изучавати у екосистемима их је учинила корисним као индикаторским врстама у изучавањима биоразноликости.[30][31]

Природни непријатељи мрава

Мравима се у Европи хране птице (посебно велики дјетлић, зелена жуна, црна жуна), гуштери, мање змије, водоземци, кукци (нпр. мрављи лав), паучњаци, па и дивље свиње, а мравоједима (који живе у Средњој и Јужној Америци) су уз термите мрави главна храна.

Однос са људима

Ткачки мрави се користе као биолошка контрола за узгој цитруса у јужној Кини

Мрави врше многе еколошке улоге које су корисне за људе, укључујући супресију популација штеточина и проветравање земљишта. Употреба ткачких мрава у узгоју цитруса у јужној Кини се сматра једним од најстаријих познатих примена биолошке контроле.[11] С друге стране, мрави могу да постану непријатност кад изврше инвазију грађевинских објеката, или узрокују економску штету.

У неким деловима света (углавном Африци и Јужној Америци), велики мрави, посебно војни мрави, се користе као хируршки конци. Рана се сузи притискањем и мрави се примене дуж ње. Мрави зграбе ивице ране својим мандиблима и фиксирају их. Тела се затим одсеку, а главе и мандибли остају у месту да затворе рану.[32][33][34]

Неки мрави имају токсични веном и од медицинског су значаја. Те врсте обухватају Paraponera clavata (tocandira) и Dinoponera spp. (false tocandiras) у Јужној Америци[35] и Myrmecia мраве у Аустралији.[36]

У Јужној Африци, мрави се користе као помоћ при убирању роибоса (Aspalathus linearis), сићушног семена које се користи за прављење биљног чаја. Биљка расипа семе у широком опсегу, те је ручно сакупљање тешко. Црни мрави сакупљају и складиште то и друго семе у својим гнездима, где људи могу да их масовно сакупе. До пола фунте (200 g) семена се може убрати из једног мравињака.[37][38]

Мада већина мрава преживљава покушаје људи да их искорене, известан број је веома угрожен. То су обично острвске врсте које су еволуирале специјализоване особине и подложне су ризику од замене уведеним врстама мрава. Примери су критично угрожени Шри Ланкански реликтни мрави (Aneuretus simoni) и Adetomyrma venatrix са Мадагаскара.[39]

E.O. Wilson процењује да је тотални број индивидуалних мрава на свету у било ком времену између једног и десет квадрилиона (кратка скала) (и.е. између 1015 и 1016). По тој процени, тотална биомаса свих мрава на свету је апроксимативно једнака тоталној биомаси целокупне људске расе.[40] Исто тако, по тој процени, постоји око 1 милион мрава на сваког човека на Земљи.[41]

Као храна

Пржени мрави у Колумбији

Мрави и њихове ларве се једу у разним деловима света. Јаја две врсте мрава се користе у Мексичким ескамолама. Она се сматрају формом инсектног кавијара и могу se продати по релативно високој цени, јер су сезонска и тешко се налазе. У Колумбијском департману Сантандер, hormigas culonas (у слободном преводу „мрави велике задњице“) Atta laevigata се живи прже и једу.[42]

Референце

  1. ^ Ward, Philip S (2007). „Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). Zootaxa. 1668: 549—563. 
  2. ^ Rabeling C, Brown JM, Verhaagh M (2008). „Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution”. PNAS. 105 (39): 14913—7. Bibcode:2008PNAS..10514913R. PMC 2567467Слободан приступ. PMID 18794530. doi:10.1073/pnas.0806187105. 
  3. ^ Brady, Seán G; Fisher, Brian L; Schultz, Ted R; Ward, Philip S (2014). „The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants”. BMC Evolutionary Biology. 14: 2—14. PMC 4021219Слободан приступ. PMID 24886136. doi:10.1186/1471-2148-14-93. 
  4. ^ „Hymenoptera name server. Formicidae species count.”. Ohio State University. Архивирано из оригинала 18. 6. 2008. г. Приступљено 06. 02. 2017. 
  5. ^ D, Agosti; Johnson, N F (2003). La nueva taxonomía de hormigas. Pages 45–48 in Fernández, F. Introducción a las hormigas de la región neotropical. (PDF). Instituto Humboldt, Bogotá. 
  6. ^ Oster GF, Wilson EO (1978). Caste and ecology in the social insects. Princeton University Press, Princeton. стр. 21—22. ISBN 978-0-691-02361-8. 
  7. ^ Flannery 2011, стр. 79.
  8. ^ а б TR, Schultz (2000). „In search of ant ancestors”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (26): 14028—14029. Bibcode:2000PNAS...9714028S. PMC 34089Слободан приступ. PMID 11106367. doi:10.1073/pnas.011513798. 
  9. ^ Hölldobler & Wilson (1990). стр. 471
  10. ^ Dicke E, Byde A, Cliff D, Layzell P (2004). A. J. Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya, ур. „An ant-inspired technique for storage area network design”. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141: 364—379. 
  11. ^ а б Hölldobler & Wilson (1990). стр. 619.–629
  12. ^ „Pest Notes: Ants (Publication 7411)”. University of California Agriculture and Natural Resources. 2007. Архивирано из оригинала 5. 7. 2008. г. Приступљено 5. 6. 2008. 
  13. ^ Стање 25. 6. 2008. према antbase.org
  14. ^ а б Ivo Matoničkin, Ivan Habdija, Biserka Primc-Habdija, Beskralješnjaci, biologija viših avertebrata, Školska knjiga. . Zagreb. 1999. ISBN 978-953-0-30824-4. 
  15. ^ Wilson, E. O.; Carpenter, F. M.; Brown WL (1967). „The first Mesozoic ants”. Science. 157 (3792): 1038—1040. Bibcode:1967Sci...157.1038W. PMID 17770424. doi:10.1126/science.157.3792.1038. 
  16. ^ Grimaldi D, Agosti D (2001). „A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (25): 13678—13683. Bibcode:2000PNAS...9713678G. PMC 17635Слободан приступ. PMID 11078527. doi:10.1073/pnas.240452097. 
  17. ^ Moreau CS, Bell CD, Vila R, Archibald SB, Pierce NE (2006). „Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms”. Science. 312 (5770): 101—104. Bibcode:2006Sci...312..101M. PMID 16601190. doi:10.1126/science.1124891. 
  18. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). „The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (21): 7411—7414. Bibcode:2005PNAS..102.7411W. PMC 1140440Слободан приступ. PMID 15899976. doi:10.1073/pnas.0502264102. 
  19. ^ LaPolla, John S.; Dlussky, Gennady M.; Perrichot, Vincent (2013). „Ants and the Fossil Record”. Annual Review of Entomology. 58: 609—630. PMID 23317048. doi:10.1146/annurev-ento-120710-100600. 
  20. ^ Borror, Triplehorn & Delong (1989). стр. 737
  21. ^ Borror, Triplehorn & Delong (1989). стр. 24.–71
  22. ^ pri. Émilie Beaumont, tekst Emmanuelle Paroissien, prijev. Blanka Pašagić, Životinje. ISBN 978-953-171-500-3.
  23. ^ Hölldobler & Wilson (1990). стр. 4
  24. ^ Jones, Alice S. „Fantastic ants – Did you know?”. National Geographic Magazine. Архивирано из оригинала 30. 7. 2008. г. Приступљено 5. 7. 2008. 
  25. ^ Thomas, Philip (2007). „Pest Ants in Hawaii”. Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). Приступљено 6. 7. 2008. 
  26. ^ Hölldobler & Wilson (1990). стр. 589
  27. ^ Shattuck SO (1999). Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO. стр. 149. ISBN 978-0-643-06659-5. 
  28. ^ Schaal, Stephan (27. 1. 2006). „Messel”. Encyclopedia of Life Sciences. ISBN 978-0-470-01617-6. doi:10.1038/npg.els.0004143. 
  29. ^ Agosti D, Johnson NF, ур. (2005). „Antbase”. American Museum of Natural History. Архивирано из оригинала 11. 8. 2008. г. Приступљено 6. 7. 2008. 
  30. ^ Agosti D, Majer JD, Alonso JE, Schultz TR (2000). Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution. 
  31. ^ Johnson NF (2007). „Hymenoptera name server”. Ohio State University. Архивирано из оригинала 5. 6. 2008. г. Приступљено 6. 7. 2008. 
  32. ^ Gottrup F, Leaper D (2004). „Wound healing: Historical aspects” (PDF). EWMA Journal. 4 (2): 5. Архивирано из оригинала (PDF) 16. 6. 2007. г. 
  33. ^ Gudger, E. W. (1925). „Stitching wounds with the mandibles of ants and beetles”. Journal of the American Medical Association. 84 (24): 1861—1864. doi:10.1001/jama.1925.02660500069048. 
  34. ^ Sapolsky, Robert M. (2001). A Primate's Memoir: A Neuroscientist's Unconventional Life Among the Baboons. Simon and Schuster. стр. 156. ISBN 978-0-7432-0241-1. 
  35. ^ Haddad Jr. V; Cardoso JLC; Moraes RHP (2005). „Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae)” (PDF). Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo. 47 (4): 235—238. doi:10.1590/S0036-46652005000400012. 
  36. ^ McGain F, Winkel KD (2002). „Ant sting mortality in Australia”. Toxicon. 40 (8): 1095—1100. PMID 12165310. doi:10.1016/S0041-0101(02)00097-1. 
  37. ^ Downes D, Laird SA (1999). „Innovative mechanisms for sharing benefits of biodiversity and related knowledge” (PDF). The Center for International Environmental Law. Архивирано (PDF) из оригинала 23. 4. 2008. г. Приступљено 8. 6. 2008. 
  38. ^ Cheney RH, Scholtz E (1963). „Rooibos tea, a South African contribution to world beverages”. Economic Botany. 17 (3): 186—194. doi:10.1007/BF02859435. 
  39. ^ Chapman, RE; Bourke, Andrew FG (2001). „The influence of sociality on the conservation biology of social insects” (PDF). Ecology Letters. 4 (6): 650—662. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x. [мртва веза]
  40. ^ Holldobler, B; E. O. Wilson (2009). The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. New York: W. W. Norton. стр. 5. ISBN 978-0-393-06704-0. 
  41. ^ „How many ants are there for every one person on earth?”. info.com. Архивирано из оригинала 13. 8. 2013. г. Приступљено 27. 7. 2013. 
  42. ^ DeFoliart, G. R. (1999). „Insects as food: Why the western attitude is important”. Annual Review of Entomology. 44: 21—50. PMID 9990715. doi:10.1146/annurev.ento.44.1.21. 

Литература

Спољашње везе