Пчеле

Из Википедије, слободне енциклопедије
Пчела
CSIRO ScienceImage 2317 An Adult Female Worker Honey Bee.jpg
Пчеле
Таксономија
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
Ред: Hymenoptera
Подред: Apocrita
Натпородица: Apoidea
(нерангирано): Anthophila (= Apiformes)
Фамилије

Andrenidae

Apidae

Colletidae

Dasypodaidae

Halictidae

Megachilidae

Meganomiidae

Melittidae

Stenotritidae

Пчела је било која врста летећих инсеката из реда опнокрилаца, натфамилије пчела (Apoidea). Пчеле су блиско сродне са осама и мравима. Главна особина свих пчела је да за исхрану скупља цветни полен, као извор беланчевина и цветни нектар као извор угљених хидрата. Најбоље позната врста је европска медоносна пчела. На Земљи постоји око 20 000 врста пчела у седам фамилија распрострањених скоро у свим подручјима света.[1][2] Величина се креће од 2 mm до 4 cm. Претежно су црне или сиве боје. Основна подела је према начину њиховог живота на солитарне и друштвене пчеле.

Неке врсте укључујући медоносне пчеле, бумбаре, и безжаочне пчеле живе друштвено у колонијама. Пчеле су адаптиране за храњење нектаром и поленом, при чему је нектар примарни извор енергије, док је полен примарни извор протеина и других нутријената. Највећи део полена се користи као храна за ларве. Полинација пчелама је еколошки и комерцијално важна; деклинација популације дивљих пчела је повећала значај полинације комерцијално одржаваним ројевима медоносних пчела.

Пчеле су у опсегу од сићушних врста безжаочних пчела чији раднице су мање од 2 mm (0,08 in) дуге, до Megachile pluto, највеће врсте мегахилида, чије женке могу да достигну дужину од 39 mm (1,54 in). Најзаступљеније пчеле у северној хемисфери су Halictidae, или знојне пчеле, али оне су мале и често се поистовећују са осама и мувама. Кичмењачки предатори пчела су птице попут пчеларица, док су међу инсектним предаторима пчелињи вукови и вилини коњици.

Људско пчеларство или апикултура се практикује већ миленијумима, или бар од времена античког Египта и Грчке. Осим меда и полинације, пчеле производе пчелињи восак, матичну млеч и прополис. Пчеле се јављају у митологији и фолклору од древних времена, и оне се јављају у разноврсним литерарним радовима, као што су Вергилијев Геологици, Беатрикс Потеровим The Tale of Mrs Tittlemouse, и В. Б. Јејтсовој поеми The Lake Isle of Innisfree. Пчелиње ларве се користе у јаванском јелу боток, где се једу коване на пари са исецканим орахом кокосове палме.

Еволуција[уреди]

Melittosphex burmensis, фосил пчеле ољуван у ћилибару из ране креде из Мјанмара

Преци пчела су осе из фамилије Crabronidae, које су биле предатори других инсеката. Могуће је да је прелаз са инсектног плена на полен проистека из конзумирања инсеката са хранили на цвету и стога били делом покривени поленом кад су њима храњене ларве оса. Могуће је да се тај исти еволуциони scenario јавио међу осама фамилије Веspoidea, где су поленске осе еволуирале и предаторских предака. До недавно, најстарији некомпресовани фосил пчеле је био пронађен у ћилибару из Њу Џерзија, Cretotrigona prisca из периода креде, корбикулатна пчела.[3] Фосил пчеле из ране креде (~100 Ma), Melittosphex burmensis, се сматра једном изумрлом лозом полен-сакупљајуће Apoidea сестре модерне пчеле.[4] Изведена својства њене морфолигије (apomorphies) стављају је јасно међу пчеле, али она задржава две немодификована предачка својства (плесиоморфија) ногу (две средње тибијалне кврге, и витак задњи баситарсус), уназује на њен транзициони статус.[4] До Еоцена (~45 Ma) постојала је знатна разноврсност међу лозама друштвених пчела.[5][а]

Високо друштвене корбикулатне Apinae су се појавиле око 87 Ma, а Allodapini (унутар Apidae) око 53 Ma.[8] Colletidae се јављају као фосили само од касног Олигоцена (~25 Ma) до раног Миоцена.[9] Melittidae су познате од Palaeomacropis eocenicus у раном Еоцену.[10] Megachilidae су познате из фосила у траговима (карактеристични одсечци листова) из средине Еоцена.[11] Andrenidae су познате са границе Еоцена и Олигоцена, око 34 Ma, из Флорисантског слоја.[12] Halictidae се први пут јављају у раном Еоцену[13] са врстама [14][15] нађеним у ћилибару. Stenotritidae су познате из фосилних ћелија за излегање из Плеистоценског доба.[16]

Коеволуција[уреди]

Дугојезичне пчеле и дугоцевасто цвеће су коеволуирали, попут овог Amegilla cingulata (Apidae) на Acanthus ilicifolius.

Најранији животињама опрашивани цветови су били жути, шољасти цветови опрашивани инсектима као што су тврдокрилци, тако да је синдром инсектног опрашивања био добро успостављен пре прве појаве пчела. Новина је да су пчеле специјализоване као полинациони агенти, са променама у понашању и физичком изгледу којима се специфично поспешује полинација, и да су оне најефикаснији полинациони инсекти. У процесу коеволуције, цветови су развили цветне награде[17] као што је нектар и дуже цеви, а пчеле су развиле дуже језике за екстракцију нектара.[18] Пчеле су такође развиле структуре познате као скопне длаке и поленске корпе за сакушљање и пренос полена. Локација и тип се разликује између група пчела. Већина пчела има скопалне длаке лоциране на њиховим задњим ногама или на доњој страни њихових абдомена, неке пчеле у фамилији Apidae поседују поленске корпе на њиховим задњим ногама, док веома малом броју врста у оне потпуности недостају.[2] Ово је довело до адаптивне радијације скривеносеменица, а тиме и самих пчела.[6] Пчеле нису само коеволуирале са цвећем, него се сматра да су неке пчеле коеволуирале и са гњидама. Неке пчеле прижају чуперке длака које пружају смештај гњидама; за узврат, сматра се да гњиде једу гљиве које нападају полен, тако да је однос у овом случају мутуалистичан.[19][20]

Филогенија[уреди]

Спољашња[уреди]

Овај кладограм је базиран на Debevic et al, 2012, који су користили молекуларну филогенију да демонстрирају да су пчеле (Anthophila) настале из дубоко унутар Crabronidae, што је стога парафилетично. Положај Heterogynaidae је неизвестан.[21] Мала потфамилија Mellininae није била укључена у њихову анализу.

Apoidea

Ampulicidae




Heterogynaidae (могућа позиција #1)





Sphecidae (sensu stricto)



Crabroninae (део Crabronidae)



(остатак Crabronidae)

Bembicini





Nyssonini, Astatinae



Heterogynaidae (могућа позиција #2)





Pemphredoninae, Philanthinae



Anthophila (пчеле)








Унутрашња[уреди]

Овај кладограм фамилија пчела је базиран на Hedtke et al., 2013, који стављају бивше фамилије Dasypodaidae и Meganomiidae као потфамилије унутар Melittidae.[22]

Anthophila (пчеле)


Melittidae (укључујући Dasypodinae, Meganomiinae) најмање 50 Ma Macropis sp 01.jpg



дугојезичне пчеле

Apidae (друштвене, укључујући медоносне пчеле) ≈87 Ma Apis mellifera flying2.jpg



Megachilidae (пчеле које зидају, секу лишће) ≈50 Ma Leafcutter bee (Megachile sp.) collecting leaves (7519316920).jpg



краткојезичне пчеле

Andrenidae (рударске пчеле) ≈34 Ma Thomas Bresson - Hyménoptère sur une fleur de pissenlit (by).jpg




Halictidae (знојне пчеле) ≈50 Ma Iridescent.green.sweat.bee1.jpg




Colletidae (малтерске пчеле) ≈25 Ma Colletes cunicularius m1.JPG



Stenotritidae (велике Аустралијске пчеле) ≈2 Ma Stenotritus pubescens, f, side, australia 2014-07-05-12.18.33 ZS PMax.jpg








Врсте пчела[уреди]

На свету има приближно око 20.000 врста пчела на готово на свим континентима

Најзаступљеније врсте пчела[уреди]

  • Солитарне пчеле (дивље или усамљене; Anthophorinae и Xylocopinae) живе усамљено и углавном не стварају веће резерве хране. Презимљавају само оплођене женке. Свака женка прави сопствено гнездо у тлу где гради земљане коморе за полагање јаја и одгајање ларви.
  • Бумбари (лат. Bombinae) прикупљају цветни прах задњим ногама и хране се углавном нектаром. Стварају мања гнезда у земљишту, са мањим резервама хране. Презимљава само оплођена женка. (Видети: Бумбар)
  • Бежаочне пчеле (лат. Meliponinae) луче восак од 2 до 4 трбушног сегмента, и то женке. При прављењу саћа мешају га смолом и земљом. Ова потфамилија распрострањена је углавном у тропским пределима Јужне Америке и нема економског значаја, јер се не може прилагодити узгоју у кошници. (Видети: Бежаочна пчела)
  • Праве пчеле (лат. Apinae) луче восак од 2 до 5 трбушног степена, и то само младе радилице од 10 до 18 дана старости. Најближе по свом изгледу и развићу фамилија Апиаде је фамилија Vespoidae (праве осе) и живе у друштвима. (Видети: Праве пчеле)
  • Друштвене пчеле су пчеле које живе друштвеним животом и код којих јединке ван пчелиње заједнице не могу да преживе. Постоји више стотина врста друштвених пчела, које граде сложену, високо организовану заједницу. Најзначајније су медоносне пчеле, од који је најзначајнија врста европско-афричка медоносна пчела (Apis mellifica L.), која се узгаја широм света. (Видети: Друштвене пчеле)

Европске врсте пчела[уреди]

У Европи постије различите врсте медоносних пчела. Разликују се по боји, грађи тела, понашању, способности прикупљања нектара, пелуда и др.

  • Крањска пчела (apis mellifica var. carnica Pollm) - или сива пчела, назива се још и „домаћа пчела“. Припада групи тамних пчела. Тело јој је црне боје обрасло сивкастосребрнастим длачицама. Пчеле радилице сиве пчеле имају изузетан нагон за сакупљање хране у природи. Матица има велику плодност (2.000 јајашаца дневно) и отпорна је на болести. Постоји више подврста: алпска, панонска и средоземна (поједини аутори је називају и „јадранска“).
  • Италијанска пчела (apis meliffica var. ligustica) - Италијанска пчела је пореклом са Апенинског полуострва, жучкасте је боје, и навикнута је на дуготрајне паше и благу климу. Италијанска пчела има врло благу чуд, слабо изражен нагон за ројењем, снажан развој током љета и јесени те врло високу плодност матице. Честа особина италијанске пчеле медарице је и залетање у туђе кошнице тако да није омиљена код свих пчелара. Због живота у благој клими легло одржава до касних јесењих дана па тако и зимује у врло бројним и јаким заједницама. Троши много хране тиком зиме. Одликује се слабијим инстинктом за сакупљање прополиса и нектара, међутим има одличну способност кориштења слабих паша.
  • Кавкаска пчела (apis mellifica var. caucasica) - Кавкаска пчела (Apis mellifika var. Caucasica Gorb) пореклом је из Грузијског горја, како јој је и име у Кавказу. Према својој спољашњости наликује на на крањску пчелу, а разликују се две врсте: сива и жута. Има спори пролетњи развој, али има одличну обрамбену способност према уљезима. Сама пчела има дуже рилце и марљиви је радник на свим пчелињим пашама. Склона залетању у туђе кошнице - грабежи. Поседује слаб ројевни нагон и брзо се прилагођава новим пашама. Поседује велику способност прикупљања прополиса.
  • Тамна евопска пчела (apis mellifica var. mellifica L.) - Тамна еуропска пчела највише се узгаја у Немачкој. Крупне је грађе са затупљеним задњим делом тела, кратког језика и тамно сивом готово црном бојом. Отпорна је и прилагођена за дуге и хладне зиме. Због те особине та се врста пчела успела одржати још у Северној и Јужној Америци као и Сибиру. Током сезоне се развија у заједнице средње снаге, развој заједнице траје дуго у јесен па зимује у јаким, бројним друштвима. Приноси прополиса су умерени, отпорна је на болести док мед уноси слабије од италијанске и сиве Крањске пчеле.

Остале врсте пчела[уреди]

  • Пчела melipona anthidioides честа је у Бразилу. То су мале тропске пчеле које немају жалац. Обично граде гнезда у шупљем дрвећу. У гнезду такве заједнице налази се само једна матица - женка. Саће граде водоравно, а станице саћа у којима се развијају ларве радилице напуне пелудом и медом у које затим матица носи јајашца. Након што матица у њих снесе јајашца такве ћелије саћа бивају затворене воском. Изван таквог плодишног простора, радилице праве спремишта за мед неправилног бачвастог облика.
  • Патуљаста пчела (Apis florea F.), пореклом је из Индије. Особина ове врсте је да гради једноструко саће на отвореном простору, обично на неком стаблу. Специфичност њеног саћа је у томе да ова пчела гради ћелије разних величина за: радиличко саће, трутовско и матичњаке који имају облик жира. Заједница има јак обрамбени механизам, размножава се ројењем, а посебност врсте је и да у нестанку паше напушта гнездо у потрази за новом јачом пашом која заједници осигурава довољне количине хране.
  • Дивовска пчела (apis dorsata) изграђује једноструко саће на којем живи. Све челије саћа гради једнаке величине, без разлике за трутовско и радиличко саће или за матичњаке. Дубина ћелија саћа дивовске пчеле досеже и до 34 мм. Саме радилице двоструко су веће од европске медоносне крањске пчеле. Код ових пчела нема разлике у величини између радилица и матица. Дивовска пчела живи на отвореном па је према томе прилагодила начин живота. Обрамбени механизми код ове пчеле су посебно изражени и одлично чува своје легло. Старе заједнице деле се на нове мање заједнице, ројевни нагон је код те врсте врло слаб. У случајевима нестанка или слабљења паше, напушта гнездо и сели на подручје богатије храном.

Солитарне пчеле[уреди]

Солитарне пчеле или пчеле самице за разлику од медоносних пчела не прикупљају веће количине меда у своје настамбине. Оне живе усамљенички живот тако да свака женка ради своје гнездо у тлу или у неком погодном месту у којем гради земљане коморе за полагање јаја и одгајање ларви. Солитарне пчеле због недостатка залиха хране излазе и лете на нижим температурама од људима познатије и веће медоносне пчеле.

Друштвена организација[уреди]

Трут[уреди]

Године 1609. Чарлс Батлер, пчелар краљице Елизабете I је објавио књигу „Женски монарх“ (The Feminine Monarch), којом је узбуркао научну јавност, јер је у њој изнео теорију да пчелињом заједницом не влада мужјак, „краљ-пчела“, како је доликовало конзервативном патријархалном друштву, већ „пчела краљица“. Батлер први утрвдјује да су трутови мужјаци чија је једина улога у заједници оплодња матице.

Занимљива је Батлерова метафоричка представа трутова као „многобројих политичара, нерадних и бедних људи“, али и покушај да нотним записом забележи звуке матице који се чују приликом припрема за ројење. Шта више, у издању књиге из 1634. године налази се партитура дводелног мадригала за четири гласа у којима се садрже мелодијски елементи засновани на звуцима кошнице.

У пчелињој заједници трутови имају важну улогу мужјака, али не само то. Трутови се развијају из неоплођених јаја. То значи, трутови немају оца, већ само мајку. У њиховим ћелијама као и у сперми налази се дупло мањи број хромозома (свега 16) док матица и пчела радилица у својим ћелијама имају 32 хромозома. Дужина тела трута је од 14- 17 мм, а тежина око 250 мг. Најважнија улога трута је парење са младом матицом. Полну зрелост трут достиже између осмог и четрнаестог дана старости. У свакој нормалној пчелињој заједници мора бити од 1000-1300 трутова. То је далеко већи број трутова од броја потребног за оплодњу матице, али и велика сигурност за матицу да ће до тога и доћи. Трутови се у пчелињој заједници не налазе само ради спаривања са матицом. Својим феромонима подстичу пчелињу заједницу на укупну активност што се огледа у градњи саћа, већем уносу нектара, већим залихама пелуди и меда, као и сигурнијом обраном од туђинаца. Пчелиња заједница, која током године нема трутова, има мале или готово никакве залихе меда и пелуди. У јесен, после престанка уноса нектара у кошницу, уколико пчелиња заједница има добру, младу и здраву матицу, пчеле радилице избацују трутовско легло, а трутове истерују. Истерани трутови, углавном, проналазе пчелиње заједнице које немају матицу, имају матичњак или неоплођену матицу и ту се скупљају. Трутови могу презимети у таквој кошници и бути способни за оплодњу матице у пролеће (током фебруара и марта).

Опрашивање[уреди]

Пчела радилица са сакупљеним поленом при уласку у пчелињак.

Пчеле играју велику улогу у опрашивању цветова. Могу се фокусирати на скупљање нектара или скупљање полена, у зависности од њихових тренутних потреба. Претпоставља се да трећина људске хране зависи од опрашивања које чине пчеле. Већина пчела има електростатичко наелектрисање које повећава апсорпцију полена. Полен и нектар стварају масу која је најчешће вискозна, али може и бити крута. Та маса је сфероидног облика те похрањена у мале ћелије у којима се и јајашца налазе.

Непријатељи пчела[уреди]

Главним непријатељима пчела се могу сматрати: пчелиња ваш, мрави, мишеви, птице, сви већи инсекти, сви загађивачи природе, дивље и домаће животиње, олује и ветрови и човек са нестручним и несавесним опхођењем.

Ројење пчела[уреди]

Ројење је природни нагон пчела у њиховој борби за одржањем врсте. Само ројење једним делом веројатно потиче од нагона за сељењем који се сусреће још и данас код појединих инсеката. Да би пчеле покренуле у ројевно стање потребни су неки од предуслова, као што су: погодна температура и медење медоносног биља. Ројење је дељење једне у две нове и међусобно потпуно независне заједнице.

Узроци ројења[уреди]

  • Стешњено легло
  • Блокада матице у залегању
  • Превелик број младих пчела у заједници
  • Немогућност излучивања воска и градња саћа
  • Недовољна вентилација
  • Вишак матичне млечи
  • Наследна особина матице
  • Стара матица
  • Радилице се почињу хранити матичном млечи

Вештачко ројење[уреди]

За наменско разројавање пчелар може да употреби вештачко разројавање помоћу одузимања оквира с младим пчелама и нове матице пазећи притом да прекомерно не ослаби постојеће заједнице. Предности вештачког разројавања су да пчелар врши равномерно растерећење пчела на свим заједницама притом не губећи битно на приносу меда. Вештачка разројавања врше се од средине Априла до почетка августа.

Занимљивости[уреди]

  • Пчела радилица у сезони живи 30-45 дана
  • Матица живи и до седам година а дневно излегне јајашаца до три своје тежине
  • Пчеле мед производе на исти начин најмање 150 милиона година.
  • При сакупљању нектара и пелудног праха пчела посети дневно око 1.000 цветова
  • Јака и здрава пчелиња заједница у току једног дана може опрашити до 3.000.000 цветова
  • У кошници зависно од типа и величине једна пчелиња заједница броји од 20.000 - 80.000 пчела
  • Научници одавно знају да су пчеле друштвена бића, али сад су открили да у друштву радо и попију. Чини се да пчеле, баш као и људи, највише воле јака алкохолна пића. Кад им је понуђен избор између најачег могућег шећерног раствора и 80 постотног алкохола, пчеле су стале у ред за шанком. „Чак смо их успели наговорити да попију чисти етанол“, рекао је Чарлс Абрамсон са универзитета Оклахома. „То, колико знам, не би направило нити једно друго живо биће, чак ни студент.“ Научници претпостављају да пчеле, које имају врло развијене друштвене структуре, лече своје алкохоличаре, баш као и људи. Оне своје преступнике изолују. Истраживачи сад испитују лекове којима би могли лечити пчелињи пороци.
  • То је једини инсект на свету који производи храну коју једу и људи.
  • Све пчеле производе добар и здрав мед. Лош мед резултат је индустријског начина пуњења или лошег и необразованог пчелара
  • Мед пчеле медарице једна је од најсигурнијих храна – већина опасних бактерија уопште не могу да живе у меду

Фото галерија[уреди]

Напомене[уреди]

  1. Тријас гнезда у окамењеној шуми у Аризони, указују на чињеницу да су пчеле развијале много раније,[6] are now thought to be beetle borings.[7]

Референце[уреди]

  1. Danforth BN, Sipes S, Fang J, Brady SG (2006). „The history of early bee diversification based on five genes plus morphology”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (41): 15118—23. PMC 1586180Слободан приступ. PMID 17015826. doi:10.1073/pnas.0604033103. 
  2. 2,0 2,1 Michener, Charles D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. стр. 19—25. ISBN 978-0-8018-6133-8. 
  3. Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2011). „The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees”. PLoS ONE. 6 (6): e21086. PMC 3113908Слободан приступ. PMID 21695157. doi:10.1371/journal.pone.0021086. 
  4. 4,0 4,1 Poinar, G.O.; Danforth, B.N. (2006). „A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber” (PDF). Science. 314 (5799): 614. PMID 17068254. doi:10.1126/science.1134103. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 4. 12. 2012. 
  5. Engel, Michael S. (2001). „Monophyly and Extensive Extinction of Advanced Eusocial Bees: Insights from an Unexpected Eocene Diversity”. PNAS. National Academy of Sciences. 98 (4): 1661—1664. JSTOR 3054932. PMC 29313Слободан приступ. PMID 11172007. doi:10.1073/pnas.041600198. 
  6. 6,0 6,1 Buchmann, Stephen L.; Nabhan, Gary Paul (2012). The Forgotten Pollinators. Island Press. стр. 41—42. ISBN 978-1-59726-908-7. 
  7. Lucas, Spencer G.; Minter, Nicholas J.; Hunt, Adrian P. (2010). „Re-evaluation of alleged bees' nests from the Upper Triassic of Arizona”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 286 (3–4): 194—201. doi:10.1016/j.palaeo.2010.01.010. 
  8. Danforth, Bryan; Cardinal, Sophie; Praz, Christophe; Almeida, Eduardo; Michez, Denis (28. 8. 2012). „The Impact of Molecular Data on Our Understanding of Bee Phylogeny and Evolution”. Annual Review of Entomology. 58: 57—78. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153633. Приступљено 16. 11. 2014. 
  9. Almeida, Eduardo A. B.; Pie, Marcio R.; Brady, Sean G.; Danforth, Bryan N. (2012). „Biogeography and diversification of colletid bees (Hymenoptera: Colletidae): emerging patterns from the southern end of the world” (PDF). Journal of Biogeography. 39: 526—544. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02624.x. 
  10. Michez, Denis; Nel, Andre; Menier, Jean-Jacques; Rasmont, Pierre (2007). „The oldest fossil of a melittid bee (Hymenoptera: Apiformes) from the early Eocene of Oise (France)” (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 150: 701—709. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00307.x. 
  11. Sarzetti, Laura C.; Lanandeira, Conrad C.; Genise, Jorge F. (2008). „A Leafcutter Bee Trace Fossil from the Middle Eocene of Patagonia, Argentina, and a Review of Megachilid (Hymenoptera) Ichnology” (PDF). Palaeontology. 51 (4): 933—994. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00787.x. 
  12. Dewulf, Alexandre; De Meulemeester, Thibaut; Dehon, Manuel; Engel, Michael S.; Michez, Denis (2014). „A new interpretation of the bee fossil Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) based on geometric morphometrics of the wing”. ZooKeys. 389: 35—48. PMC 3974431Слободан приступ. PMID 24715773. doi:10.3897/zookeys.389.7076. 
  13. Engel, M.S.; Archibald, S.B. (2003). „An Early Eocene bee (Hymenoptera: Halictidae) from Quilchena, British Columbia”. The Canadian Entomologist. 135 (1). 
  14. Engel, M.S. (1995). „Neocorynura electra, a New Fossil Bee Species from Dominican Amber (Hymenoptera:Halictidae)”. Journal of the New York Entomological Society. 103 (3): 317—323. JSTOR 25010174. 
  15. Engel, M.S. (2000). „Classification of the bee tribe Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)” (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 250. 
  16. Houston, T.F. (1987). „Fossil brood cells of stenotritid bees (Hymenoptera: Apoidea) from the Pleistocene of South Australia”. Transactions of the Royal Society of South Australia. 1111–2: 93—97. 
  17. W. Scott Armbruster (2012). „3”. Ур.: Patiny, Sébastien. Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge University Press. стр. 45—67. 
  18. Michener, Charles Duncan (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Harvard University Press. стр. 22—78. ISBN 978-0-674-81175-1. 
  19. Biani, Natalia B.; Mueller, Ulrich G.; Wcislo, William T. (2009). „Cleaner Mites: Sanitary Mutualism in the Miniature Ecosystem of Neotropical Bee Nests”. The American Naturalist. 173 (6): 841—847. PMID 19371167. doi:10.1086/598497. 
  20. Klimov, Pavel B.; OConnor, Barry M.; Knowles, L. Lacey (2007). „Museum Specimens And Phylogenies Elucidate Ecology's Role In Coevolutionary Associations Between Mites And Their Bee Hosts”. Evolution. 61 (6): 1368—1379. PMID 17542846. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x. 
  21. Debevec, Andrew H.; Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2012). „Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea” (PDF). Zoologica Scripta. 41 (5): 527—535. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x. 
  22. Hedtke, Shannon M.; Patiny, Sébastien; Danforth, Bryan M. (2013). „The bee tree of life: a supermatrix approach to apoid phylogeny and biogeography”. BMC Evolutionary Biology. 13 (138). PMC 3706286Слободан приступ. PMID 23822725. doi:10.1186/1471-2148-13-138. 

Литература[уреди]

  • W. Scott Armbruster (2012). „3”. Ур.: Patiny, Sébastien. Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge University Press. стр. 45—67. 

Спољашње везе[уреди]