Пређи на садржај

Сиви пацов

С Википедије, слободне енциклопедије

Сиви пацов
Временски распон: рани холоцен — данас
Дивљи пацов у Турској
Научна класификација
Царство:
Животиње
Тип:
Хордати
Класа:
Сисари
Ред:
Глодари
Породица:
Muridae
Род:
Rattus
Врста:
R. norvegicus
Биномно име
Rattus norvegicus
(Berkenhout, 1769)
Синоними

Mus norvegicus

Сиви пацов (лат. Rattus norvegicus), такође познат и као мрки пацов, обични пацов, улични пацов, канализациони пацов или норвешки пацов, је широко распрострањена врста пацова. Један је од највећих муроида; то је смеђи или сиви глодар са дужином тела до 28 cm и репом који је нешто краћи од тога. Тежи између 140 и 500 g. Сматра се да потиче из северне Кине и суседних области, али се сада проширио на све континенте осим Антарктика и доминантна је врста пацова у Европи и већем делу Северне Америке, поставши натурализован широм света. Уз ретке изузетке, сиви пацов живи где год живе и људи, посебно у урбаним подручјима. Они су сваштоједи,[1] размножавају се брзо[2] и могу бити вектори неколико људских болести.[3]

Селективним узгојем сивог пацова настао је домаћи пацов (пацови који се држе као кућни љубимци), као и лабораторијски пацов (пацови који се користе као модел организми у биолошким истраживањима). И домаћи и лабораторијски пацови припадају доместификованој подврсти Rattus norvegicus domestica.[4][5] Студије на дивљим пацовима у Њујорку показале су да популације које живе у различитим четвртима могу током времена развити различите геномске профиле, полако акумулирајући различите особине.[6][7]

Име и етимологија

[уреди | уреди извор]

Сиви пацов је првобитно назван „хановерски пацов” од стране људи који су желели да повежу проблеме у Енглеској 18. века са династијом Хановер.[8] Није са сигурношћу познато зашто је сиви пацов назван Rattus norvegicus (норвешки пацов), јер не потиче из Норвешке. Међутим, енглески природњак Џон Беркенхаут, аутор књиге из 1769. године Outlines of the Natural History of Great Britain, највероватније је одговоран за популаризацију овог погрешног назива.[9] Беркенхаут је сивом пацову дао биномијално име Mus norvegicus, верујући да је у Енглеску мигрирао са норвешких бродова 1728. године.[10]

До почетка и средине 19. века, британски академици су веровали да сиви пацов није пореклом из Норвешке, претпостављајући (нетачно) да је можда дошао из Ирске, Гибралтара или преко Ламанша са Вилијамом Освајачем.[11] Међутим, већ 1850. године почела се развијати нова хипотеза о пореклу пацова.[12] Британски романописац Чарлс Дикенс је то потврдио у свом недељном часопису All the Year Round, пишући:

У књигама и иначе се често назива ’норвешки пацов’, и каже се да је увезен у ову земљу у товару дрвне грађе из Норвешке. Против ове хипотезе стоји чињеница да када је сиви пацов постао уобичајен у овој земљи, био је непознат у Норвешкој, иако је тамо постојала мала животиња слична пацову, али заправо леминг, који је тамо имао свој дом.[13]

Академици су почели да преферирају ову етимологију сивог пацова крајем 19. века, као што се види у тексту Natural History из 1895. године америчког научника Алфреда Хенрија Мајлса:

Сиви пацов је врста уобичајена у Енглеској и најпознатија широм света. Каже се да је путовао из Персије у Енглеску пре мање од двеста година и да се одатле проширио у друге земље које су посећивали енглески бродови.[14]

Иако претпоставке о пореклу ове врсте још увек нису биле исте као модерне, до 20. века међу природњацима се веровало да сиви пацов није потекао из Норвешке, већ да је врста дошла из централне Азије и (вероватно) Кине.[15]

Опис

[уреди | уреди извор]
Поређење грађе црног пацова (R. rattus) са сивим пацовом (R. norvegicus)

Крзно сивог пацова је обично смеђе или тамносиво, док су доњи делови светлије сиви или смеђи. Сиви пацов је прилично велики мурид и може тежити двоструко више од црног пацова (R. rattus) и много пута више од кућног миша (Mus musculus). Дужина главе и тела креће се од 15 до 28 cm, док дужина репа варира од 10,5 до 24 cm, што значи да је краћи од главе и тела. Тежина одраслих јединки креће се од 140 до 500 g.[16][17] Велике јединке могу достићи 800 g, али се то не очекује изван домаћих примерака. Приче о пацовима величине мачке су претеривања или погрешне идентификације већих глодара. Уобичајено је да дивљи сиви пацови који се паре теже мање од 300 g.[18] Најтежи живи сиви пацов забележен имао је 0,8 kg, а могу достићи максималну дужину од 48 cm.[19]

Сиви пацов има оштар слух, осетљив је на ултразвук и поседује веома развијено чуло мириса. Његов просечан срчани ритам је 300 до 400 откуцаја у минути, са респираторном стопом од око 100 у минути. Оштрина вида пигментисаног пацова је слаба, око 20/600, док непигментисани (албино) са недостатком меланина у очима има вид око 20/1200 и страшно расипање светлости унутар видокруга. Он је дихромата који перципира боје слично као човек са црвено-зеленим слепилом, а засићеност боја може бити прилично слаба. Међутим, плава перцепција такође има УВ рецепторе, што му омогућава да види ултраљубичасту светлост коју људи и неке друге врсте не могу видети.[20]

Биологија и понашање

[уреди | уреди извор]
Лобања сивог пацова

Сиви пацов је ноћна животиња и добар пливач, како на површини тако и под водом, а примећено је да се пење уз танке округле металне шипке неколико стопа како би дошао до хранилица за птице у баштама. Сиви пацови добро копају и често праве опсежне системе јазбина. Студија из 2007. године открила је да сиви пацови поседују метакогницију, менталну способност која је претходно пронађена само код људи и неких других примата,[21] али даља анализа сугерише да су можда пратили једноставне принципе оперантног условљавања.[22]

Комуникација

[уреди | уреди извор]

Сиви пацови су способни да производе ултразвучне вокализације. Као младунци, млади пацови користе различите врсте ултразвучних позива да изазову и усмере мајчино понашање тражења,[23] као и да регулишу кретање мајке у гнезду.[24] Иако младунци производе ултразвук око било којих других пацова у доби од 7 дана, до 14. дана значајно смањују производњу ултразвука око мужјака као одбрамбени одговор.[25] Одрасли пацови емитују ултразвучне вокализације као одговор на предаторе или опасност;[26] фреквенција и трајање таквих позива зависе од пола и репродуктивног статуса пацова.[27][28] Женка пацова такође емитује ултразвучне вокализације током парења.[29]

Пацови такође могу емитовати кратке, високофреквентне, ултразвучне, друштвено изазване вокализације током грубе игре, пре добијања морфијума, или парења, као и када се голицају. Вокализација, описана као јасно „цвркутање”, поређена је са смехом и тумачи се као очекивање нечега награђујућег.[30] Као и већина вокализација пацова, цвркутање је превисоког тона да би га људи чули без посебне опреме. Власници кућних љубимаца често користе детекторе слепих мишева у ту сврху.

У истраживачким студијама, цвркутање је повезано са позитивним емоционалним осећањима, и долази до социјалног везивања са особом која голица, што доводи до тога да пацови постају условљени да траже голицање. Међутим, како пацови старе, тенденција ка цвркутању изгледа да опада.[31]

Сиви пацови такође производе комуникативне звукове које људи могу чути. Најчешће се чује код домаћих пацова бруксинг или шкрипање зубима, што је обично изазвано срећом, али може бити и „самотешење” у стресним ситуацијама, као што је посета ветеринару. Звук се најбоље описује као брзо кликтање или „брујање”, које варира од животиње до животиње. Енергично шкрипање може бити праћено „боглингом” (избуљивањем очију), где очи пацова брзо излазе и враћају се услед покрета мишића доње вилице иза очне дупље.[32]

Поред тога, често циче у распону тонова од високих, наглих цика бола до меких, упорних звукова „певања” током сукоба.

Исхрана

[уреди | уреди извор]
Сиви пацов отвара бачену пластичну посуду за храну у парку.

Сиви пацов је прави сваштојед и једе скоро све, али житарице чине значајан део његове исхране. Најомиљенија храна сивих пацова укључује кајгану, сирову шаргарепу и кувана зрна кукуруза. Најмање омиљена храна су сирова цвекла, брескве и сирови целер.[33] Понашање при тражењу хране често је специфично за популацију и варира у зависности од окружења и извора хране.[34] Сиви пацови који живе у близини мрестилишта у Западној Вирџинији хватају мале рибе.[35] Неке колоније дуж обала реке По у Италији роне за мекушцима,[36][37] што је пракса која показује социјално учење међу припадницима ове врсте.[38] Пацови на острву Нордерог у Северном мору вребају и убијају врапце и патке.[39]

Сиви пацови такође лове пилиће, мишеве и мале гуштере. Испитивање стомака дивљег сивог пацова у Немачкој открило је 4.000 ставки хране, од којих су већина биле биљке, иако су студије показале да сиви пацови преферирају месо када им се пружи избор. У метрополама преживљавају углавном од бачене људске хране и свега другог што се може појести без негативних последица.[1]

Размножавање и животни циклус

[уреди | уреди извор]
Младунци сивог пацова

Сиви пацов се може размножавати током целе године ако су услови погодни, при чему женка има до пет легала годишње. Период гестације је само 21 дан, а легла могу бројати до 14 младих, иако је седам уобичајено. При рођењу теже у просеку 6 g.[40] Полну зрелост достижу за око пет недеља. У идеалним условима (за пацова), то значи да би се популација женки могла повећати за фактор три и по (пола легла од 7) за 8 недеља (5 недеља за полну зрелост и 3 недеље гестације), што одговара расту популације за фактор 10 за само 15 недеља. Као резултат тога, популација може порасти са 2 на 15.000 за годину дана.[2] Максимални животни век је три године, иако већина једва успе да преживи једну. Процењује се годишња стопа смртности од 95%, при чему су предатори и сукоби међу врстама главни узроци.

Када доје, женке пацова показују 24-часовни ритам материнског понашања и обично ће провести више времена бринући се о мањим леглима него о великим.[41]

Сиви пацови живе у великим, хијерархијским групама, било у јазбинама или подземним местима, као што су канализације и подруми. Када је храна у недостатку, пацови нижег друштвеног реда први умиру. Ако се велики део популације пацова истреби, преостали пацови ће повећати своју стопу репродукције и брзо вратити стари ниво популације.[42]

Женка је способна да затрудни одмах након порођаја и може да доји једно легло док је трудна са другим. У стању је да произведе и одгаји два здрава легла нормалне величине и тежине без значајне промене сопственог уноса хране. Међутим, када је храна ограничена, она може продужити трудноћу за више од две недеље и родити легла нормалног броја и тежине.[43]

Понашање при парењу

[уреди | уреди извор]

Мужјаци могу ејакулирати више пута заредом, што повећава вероватноћу трудноће и смањује број мртворођених.[44] Вишеструка ејакулација такође значи да се мужјаци могу парити са више женки, и показују више серија ејакулације када је присутно неколико женки у еструсу.[45] Мужјаци такође копулирају у краћим интервалима него женке.[45] У групном парењу, женке често мењају партнере.[46]

Доминантни мужјаци имају већи успех у парењу и такође обезбеђују женкама више ејакулата, а већа је вероватноћа да ће женке користити сперму доминантних мужјака за оплодњу.[46]

При парењу, женке пацова показују јасну преференцију за непознате мужјаке у односу на мужјаке са којима су се већ париле (познато и као Кулиџов ефекат), и често ће наставити са копулаторним понашањем када им се представи нови сексуални партнер.[47]

Женке такође радије бирају мужјаке који нису доживели социјални стрес током адолесценције, и могу одредити који су мужјаци били под стресом чак и без икакве уочене разлике у сексуалним перформансама мужјака који су доживели стрес током адолесценције и оних који нису.[48]

Социјално понашање

[уреди | уреди извор]

Пацови обично тимаре једни друге и спавају заједно.[49] Каже се да пацови успостављају хијерархијски поредак, тако да ће један пацов бити доминантан над другим.[50] Групе пацова склоне су „борби кроз игру”, што може укључивати било коју комбинацију скакања, јурења, превртања и „боксовања”. Игра борбе укључује пацове који циљају врат једни другима, док озбиљна борба укључује ударце у задње делове других.[51] Ако животни простор постане ограничен, пацови се могу окренути агресивном понашању, што може довести до смрти неких животиња, смањујући оптерећење животног простора.

Пацови, као и већина сисара, такође формирају породичне групе мајке и њених младих.[52] Ово се односи и на групе мужјака и женки. Међутим, пацови су територијалне животиње, што значи да обично делују агресивно према страним пацовима или их се плаше. Пацови ће накострешити длаку, сиктати, цичати и померати репове када бране своју територију.[53] Пацови ће јурити једни друге, тимарити једни друге, спавати у групним гнездима, рвати се, имати сукобе око доминације, комуницирати и играти се на разне друге начине.[53] Гомилање је додатни важан део социјализације пацова. Гомилање, екстремни облик окупљања у крдо, као и цвркутање или шкрипање зубима, често се користи да се саопшти да се осећају угрожено и да им се не треба приближавати. Обични пацов је био успешнији у насељавању и изградњи заједница на 6 континената и једина је врста која је заузела више копна од људи.

Током зимских месеци, пацови ће се гомилати у хрпе – обично образ уз образ – како би контролисали влажност и одржавали топлоту ваздуха као функцију очувања топлоте. Баш као што старије пацове обично тимаре и негују њихови пратиоци, млади пацови посебно зависе од топлоте своје мајке, јер не могу сами да регулишу своју температуру. Други облици интеракције укључују: подвлачење, што је буквално чин пузања једног испод другог (ово је уобичајено када се пацов осећа болесно и помаже им да дишу); ходање преко како би се пронашло место поред најближег пријатеља; ало-тимарење, тако названо да би се разликовало од само-тимарења; и њушкање, где пацов нежно гура носом другог пацова близу врата.[52]

Копање јазбина

[уреди | уреди извор]

Познато је да пацови интензивно копају, како у дивљини тако и у заточеништву, ако имају приступ погодном супстрату.[54] Пацови обично почињу нову јазбину поред неког објекта или структуре, јер то обезбеђује чврст „кров” за део јазбине најближи површини тла.[55] Јазбине се обично развијају тако да на крају укључују више нивоа тунела, као и секундарни улаз.[54] Старији мужјаци пацова углавном не копају, док ће млади мужјаци и женке енергично копати.[54][56]

Јазбине пружају пацовима склониште и складиште хране, као и сигурна, терморегулисана места за гнезда.[54] Пацови користе своје јазбине да побегну од уочених претњи у окружењу; на пример, пацови ће се повући у своје јазбине након изненадне, гласне буке или док беже од уљеза.[57] Копање се стога може описати као „одбрамбено понашање пре сусрета”, за разлику од „одбрамбеног понашања после сусрета”, као што су бег, смрзавање или избегавање претећег стимулуса.

Еволуција

[уреди | уреди извор]

Преци сивог пацова одвојили су се од лозе црног пацова пре отприлике 2,9 милиона година.[58] Докази прикупљени из митохондријских генома сугеришу да су се појавили као засебна врста пре између 0,5 и 2,9 милиона година.[59] Сиви пацови имају две сестринске врсте унутар групе norvegicus. Хималајски пољски пацов (Rattus nitidus) недавно је идентификован као близак сродник, при чему митохондријска ДНК сугерише раздвајање пре око 700 хиљада година.[60] Међутим, верује се да је генетско мешање између ових врста настављено након овог раздвајања.[61] Поновни сусрети између хималајских и сивих пацова довели су до интрогресије гена од првих у друге. Ово је омогућило да се адаптације у олфакторним рецепторима прошире на сиве пацове.[61] Још једна сестринска врста, туркестански пацов, пронађена је близу прапостојбине сивог пацова у Непалу.[62] До сада нису документовани случајеви генетског мешања између туркестанских и сивих пацова.

Адаптације у лабораторијским популацијама

[уреди | уреди извор]

Интеракције сивих пацова са људским окружењем довеле су до бројних препознатљивих промена у особинама. Ово је посебно добро документовано код лабораторијских пацова. Упркос значајним нивоима инбридинга кроз вештачку селекцију, доместификовани лабораторијски пацови одржавају већи генетски диверзитет од лабораторијских мишева.[63] Структура популације међу сојевима доместификованих пацова је толико снажна да се разлике могу детектовати између пацова узгајаних у различитим просторијама истих објеката.[64] Најранији доказ диференцијације од дивљих популација је рана пролиферација варијанти боја међу доместификованим сојевима. Ово је документовано у 18. веку у Јапану и до 19. века у Европи.[65][4]

Данашњи лабораторијски пацови показују физичке и бихевиоралне адаптације. Пацови узгајани за лабораторијску употребу развијају мање тестисе и имају мање неокортексе.[66][67] Они се знатно више муче са копањем и пливањем од дивљих пацова када се ставе у идентичне услове. Ова последња разлика резултира аверзијом код доместификованих пацова која омогућава истраживачима да тестирају памћење користећи Морисов водени лавиринт. Пацови ће запамтити локацију невидљиве платформе у базену и пливати до ње како би избегли пливање. Друге разлике доприносе тестирању на директније начине; доместификовани пацови су у стању да брже уче и имају ниже нивое хормона стреса у мировању. С друге стране, повећано агонистичко понашање лабораторијских пацова је мање корисно и није намерно селектовано. Мешавина вештачке селекције и случајне варијације кроз генетички дрифт вероватно је одговорна за ове разлике.

Јединствене адаптације примећене су код албино сојева лабораторијских пацова. Албини имају мање визуелне кортексе и мање су активни током дана од својих пигментисаних парњака.[68][5] Верује се да су обе ове адаптације повезане са њиховом смањеном оштрином вида.

Разлике између лабораторијских пацова и дивљих популација довеле су до све веће забринутости око репрезентативности психолошких студија које користе инбред сојеве. Неки истраживачи указују на ефекте селективног узгоја на одговор на страх и величину мозга као на искривљавање применљивости резултата на механизме страха код људи.[69]

Адаптације у дивљим популацијама

[уреди | уреди извор]

Као и лабораторијски сојеви, дивље популације у срединама које насељавају људи показују значајне генетске варијације. Урбана окружења представљају значајне препреке за кретање које могу ограничити популације сивих пацова на појединачне градске блокове.[70] Ово доводи до диференцираних структура популације између региона истог града, као што је показано у Њујорку, Ванкуверу и Салвадору.[7] Утврђено је да путеви и окрузи са ниским нивоом смећа раздвајају популације и ограничавају проток гена међу групама.[7]

Посебна пажња посвећена је адаптацијама пронађеним у популацији Њујорка. Њујоршки пацови имају дуже носеве и краће редове кутњака од кинеске популације; претпоставља се да су то адаптације на хладнију климу и исхрану која укључује људску храну, респективно.[71] Генетски маркери такође показују разлике у регионима повезаним са метаболизмом и исхраном њујоршких пацова.[72] Међутим, метаболичке разлике су такође повезане са миграцијом популација пре пресељења у урбана насеља.[61] Сумња се да су промене имунолошког одговора из овог периода омогућиле евентуалну доместификацију сивих пацова у Европи.[4]

Популациона уска грла су значајан извор адаптације. Теоретише се да се такво уско грло догодило пре 20.000 година у популацији предака у Кини, а слична смањења због ефеката оснивача примећена су како су се инвазивне популације шириле на нова подручја.[73][74] Значајан недавни пример адаптације изазване уским грлом је пораст отпорности на родентициде међу дивљим сивим пацовима. Отпорност на варфарин откривена је у урбаним популацијама средином 20. века, што је подстакло синтезу нових облика родентицида.[74] Такође је утврђено да неке популације у Уједињеном Краљевству пружају отпор развијеним родентицидима друге генерације.[75] Бихевиоралне адаптације су такође учиниле ефикасан родентицид тежим за обезбеђивање; страх од нових стимулуса у дивљим популацијама повезан је са широким присуством родентицида.[7] Овај страх је значајно смањен код доместификованих популација.[68]

Распрострањеност и станиште

[уреди | уреди извор]
Сиви пацов у жардињери у Ист Вилиџу у Њујорку

Вероватно пореклом са равница северне Кине и Монголије, сиви пацов се проширио на друге делове света негде у средњем веку.[76][77][78] Питање када су сиви пацови постали коменсали са људима остаје нерешено, али као врста, проширили су се и успоставили дуж рута људске миграције и сада живе скоро свуда где су људи.[79]

Сиви пацов је можда био присутан у Европи већ 1553. године, што је закључак изведен из илустрације и описа швајцарског природњака Конрада Геснера у његовој књизи Historiae animalium, објављеној 1551–1558.[80] Иако би се Геснеров опис могао односити на црног пацова, његово помињање великог процента албино примерака — што није неуобичајено међу дивљим популацијама сивих пацова — даје кредибилитет овом закључку.[81] Поуздани извештаји који датирају из 18. века документују присуство сивог пацова у Ирској 1722, Енглеској 1730, Француској 1735, Немачкој 1750. и Шпанији 1800. године,[81] поставши широко распрострањен током индустријске револуције.[82] Није стигао до Северне Америке све до око 1750–1755.[80][83]

Ширећи се из Азије, сиви пацов је углавном потиснуо црног пацова у областима где су живели људи. Поред тога што је већи и агресивнији, промена са дрвених конструкција и сламнатих кровова на зграде од цигле и црепа фаворизовала је сиве пацове који копају јазбине у односу на црне пацове који живе на дрвећу. Поред тога, сиви пацови једу разноврснију храну и отпорнији су на временске екстреме.[84]

У одсуству људи, сиви пацови преферирају влажна окружења, као што су обале река.[82] Међутим, велика већина је сада повезана са окружењима која је направио човек, као што су канализациони системи.

Често се каже да у градовима има онолико пацова колико и људи, али то варира од области до области у зависности од климе, услова живота итд. Сиви пацови у градовима обично не лутају много, често остајући унутар 20 m од свог гнезда ако је доступна одговарајућа концентрисана залиха хране, али ће се кретати шире тамо где је доступност хране мања. Тешко је одредити обим њиховог домаћег опсега јер не користе целу област већ користе редовне стазе да би стигли са једне локације на другу.[85] Постоји велика дебата о величини популације пацова у Њујорку, са проценама од скоро 100 милиона пацова до само 250.000.[86] Стручњаци сугеришу да је Њујорк посебно привлачно место за пацове због своје застареле инфраструктуре и високих стопа сиромаштва.[86] Године 2023. град је именовао Кетлин Коради за првог „Цара пацова” (Rat Czar), позицију створену за решавање проблема популације пацова у граду. Позиција се фокусира на увођење мера политике за сузбијање популације као што су регулација смећа и додатно постављање замки за пацове. Поред канализације, пацовима је веома удобно да живе у уличицама и стамбеним зградама, јер у тим областима обично постоји велики и континуирани извор хране.[87]

У Уједињеном Краљевству, неке бројке показују да популација пацова расте, са проценама да у Великој Британији живи 81 милион пацова.[88] Те бројке би значиле да постоји 1,3 пацова по особи у земљи. Високе популације пацова у Великој Британији често се приписују благој клими, која им омогућава веће стопе преживљавања током зиме. Са порастом глобалне температуре и повлачењем глечера, процењује се да ће популације сивих пацова видети пораст.[89]

У тропским и пустињским регионима, појава сивих пацова обично је ограничена на станишта која су модификовали људи. Континуирана подручја без пацова у свету укључују континент Антарктик, Арктик,[90][16] нека изолована острва,[91] канадску провинцију Алберта,[92] и одређена заштићена подручја на Новом Зеланду.[93][94] Већина Аустралије, осим источних и југоисточних обалних подручја, нема извештаја о значајним појавама пацова.[95]

Антарктик је ненастањив за пацове.[96] Арктик има изузетно хладне зиме које пацови не могу преживети напољу, а густина људске популације је изузетно ниска, што отежава пацовима путовање од једног станишта до другог, иако су у многа обална подручја стигли бродовима. Када се повремена најезда пацова пронађе и елиминише, пацови нису у стању да је поново инфестирају из суседне. Изолована острва су такође у стању да елиминишу популације пацова због ниске густине људске популације и географске удаљености од других популација пацова.

Пацови као инвазивна врста

[уреди | уреди извор]

Многи делови света су секундарно насељени пацовима, где су пацови сада важне инвазивне врсте које се такмиче са локалном фауном и угрожавају је. На пример, норвешки пацови стигли су у Северну Америку између 1750. и 1775. године,[97] па чак и у раном 20. веку, од 1925. до 1927. године, 50% бродова који су улазили у луку Њујорк било је заражено пацовима.[98]

Фарска Острва

[уреди | уреди извор]

Сиви пацов је први пут примећен на Фарским Острвима 1768. године. Сматра се да су прве јединке стигле на најјужније острво, Судурој, преко олупине норвешког брода који се насукао на шкотском острву Луис на путу од Трондхајма до Даблина. Плутајућа олупина, носећи сиве пацове, плутала је ка северу док није стигла до села Хвалба. Ширење након тога изгледа да је било брзо, укључујући цео Судурој у року од годину дана. Године 1769. примећени су у Торсхавну на јужном делу Стрејмоја, а деценију касније, у селима у северном делу овог острва. Одавде су прешли мореуз и заузели Ејстурој током година 1776. до 1779. Године 1779. стигли су до Вагара. Да ли су се пацови раширили из већ успостављене популације на Судуроју, или су доведени на Фарска Острва другим бродовима, није познато. Северна острва су нападнута од стране сивог пацова више од 100 година касније, након што су Норвежани изградили и управљали станицом за китолов у селу Хванасунд на Бордоју од 1898. до 1920. Одатле се сиви пацов проширио на суседна острва Видој и Куној.[99] Недавна геномска анализа открива три независна увођења инвазивног сивог пацова на Фарска Острва.[100]

Данас се сиви пацов налази на седам од осамнаест фарских острва, и уобичајен је у и око људских насеља као и у дивљини. Иако је сиви пацов сада уобичајен на свим највећим фарским острвима, у литератури су доступне само оскудне информације о популацији. Истраживање на инфекцију спирохетом Leptospira interrogans није пронашло ниједну заражену животињу, што сугерише да стопе преваленције Leptospira на Фарским Острвима могу бити међу најнижима забележеним широм света.[101]

Аљаска

[уреди | уреди извор]

Острво Хавадакс (раније познато као Острво пацова) на Аљасци сматра се првим острвом у Алеутима које су напали норвешки пацови (сиви пацов) када се јапански брод насукао 1780-их. Имали су разарајући ефекат на локални птичји свет. Програм искорењивања започет је 2007. године, а острво је проглашено слободним од пацова у јуну 2009.[102]

Алберта

[уреди | уреди извор]

Алберта је највеће подручје насељено људима на свету које је слободно од пацова. Инвазије пацова у Алберти заустављене су и пацови су елиминисани веома агресивним владиним мерама контроле пацова, почевши од 1950-их.[103][104][105]

Једина врста рода Rattus која је способна да преживи климу Алберте је сиви пацов, који може преживети само у преријском региону провинције, па чак и тада мора презимити у зградама. Иако је то главно пољопривредно подручје, Алберта је далеко од било које морске луке, а само део њене источне границе са Саскачеваном пружа повољан пут за улазак пацова. Сиви пацови не могу преживети у дивљој бореалној шуми на северу, Стеновитим планинама на западу, нити могу безбедно прећи полусушне Високе равнице Монтане на југу. Први сиви пацов стигао је у Алберту тек 1950. године, а 1951. године провинција је покренула програм контроле пацова који је укључивао пуцање, тровање и гасовање пацова, као и рушење булдожерима или спаљивање неких зграда заражених пацовима. Напор је био подржан законом који је захтевао од сваке особе и сваке општине да уништи и спречи успостављање означених штеточина. Ако не успеју, покрајинска влада би могла да спроведе неопходне мере и наплати трошкове земљопоседнику или општини.[106]

У првој години програма контроле пацова, 64 тоне арсен триоксида раширене су по 8.000 зграда на фармама дуж границе са Саскачеваном. Међутим, 1953. године уведен је много сигурнији и ефикаснији родентицид варфарин да замени арсен. Варфарин је антикоагуланс који је одобрен као лек за људску употребу 1954. године и много је безбеднији за употребу у близини људи и других великих животиња него арсен.[107] До 1960. године број зараза пацовима у Алберти пао је на мање од 200 годишње. Године 2002. провинција је коначно забележила своју прву годину са нула зараза пацовима, а од 2002. до 2007. пронађене су само две заразе.[108] Након што је 2012. пронађена најезда пацова на депонији у Медисин Хату, статус провинције без пацова је доведен у питање, али су стручњаци покрајинске владе за контролу пацова довели машине за ископавање, ископали, упуцали и отровали 147 пацова на депонији, и након тога нису пронађени живи пацови.[109] Године 2013. број најезди пацова у Алберти поново је пао на нулу. Алберта дефинише најезду као два или више пацова пронађених на истој локацији, пошто један пацов не може да се размножава. Око десетак појединачних пацова уђе у Алберту у просечној години и убију их покрајински стручњаци за контролу пацова пре него што могу да се размноже.[110]

Само зоолошким вртовима, универзитетима и истраживачким институтима дозвољено је да држе пацове у кавезима у Алберти, а поседовање нелиценцираних пацова, укључујући домаће пацове, од стране било кога другог кажњиво је казном до 5.000 канадских долара или до 60 дана затвора.[111] Суседна провинција Саскачеван, која такође нема излаз на море, покренула је програм контроле пацова 1972. године и успела је значајно да смањи број пацова у провинцији, иако нису елиминисани. Програм контроле пацова у Саскачевану значајно је смањио број пацова који покушавају да уђу у Алберту.[112]

Нови Зеланд

[уреди | уреди извор]

Први пут стигавши пре 1800. године (можда на бродовима Џејмса Кука),[113] сиви пацови представљају озбиљну претњу многим аутохтоним дивљим животињама Новог Зеланда. Програми искорењивања пацова на Новом Зеланду довели су до зона без пацова на приобалним острвима, па чак и на ограђеним „еколошким острвима” на копну. Пре него што је 2001. покренут напор за искорењивање, субантарктичко острво Кембел имало је највећу густину популације сивих пацова на свету.[114]

Болести

[уреди | уреди извор]

Слично другим глодарима, сиви пацови могу носити бројне патогене,[3][115] што може резултирати болестима, укључујући Вејлову болест, грозницу уједа пацова, криптоспоридиозу, вирусну хеморагијску грозницу, Кју грозницу и хантавирусни плућни синдром. У Уједињеном Краљевству, сиви пацови су важан резервоар за Coxiella burnetii, бактерију која изазива Кју грозницу, са серопреваленцом за бактерије која је у неким дивљим популацијама висока и до 53%.[116]

Ова врста такође може служити као резервоар за Toxoplasma gondii, паразит који изазива токсоплазмозу, иако се болест обично шири са пацова на људе када се домаће мачке хране зараженим сивим пацовима.[117] Паразит има дугу историју са сивим пацовом, а постоје индиције да је паразит еволуирао тако да мења перцепцију зараженог пацова према предацији мачака, чинећи га подложнијим предацији и повећавајући вероватноћу преноса.[118]

Анкете и примерци популација сивих пацова широм света показали су да је ова врста често повезана са избијањем трихинелозе,[119][120] али је упитно у којој мери је сиви пацов одговоран за преношење ларви Trichinella на људе и друге синантропне животиње.[121] Trichinella pseudospiralis, паразит који се раније није сматрао потенцијалним патогеном код људи или домаћих животиња, пронађен је као патоген код људи, а носе га сиви пацови.[122]

Они такође могу бити одговорни за преношење ларви Angiostrongylus на људе конзумирањем сирових или недовољно куваних пужева, пужева голаћа, мекушаца, ракова, воде и/или поврћа контаминираних њима.[123]

Понекад се погрешно мисли да су сиви пацови главни резервоар бубонске куге, могућег узрока Црне смрти. Међутим, одговорна бактерија, Yersinia pestis, обично је ендемска само код неколико врста глодара и обично се преноси зоонотски преко пацовских бува — уобичајени глодари преносиоци данас укључују текунице и шумске пацове. Међутим, сиви пацови могу боловати од куге, као и многе неглодарске врсте, укључујући псе, мачке и људе.[124] Током истраге епидемије куге у Сан Франциску 1907. године, >1% прикупљених пацова било је заражено са Y. pestis.[98] Првобитни преносилац бува заражених кугом за које се сматра да су одговорне за Црну смрт био је црни пацов, и постављена је хипотеза да је потискивање црних пацова од стране сивих пацова довело до опадања бубонске куге.[125] Ова теорија је, међутим, одбачена, јер се датуми ових премештања не поклапају са повећањима и смањењима избијања куге.[126][127]

Током пандемије ковида 19, једна студија пацова из канализације у Њујорку показала је да је 17 процената градске популације сивих пацова постало заражено вирусом SARS-CoV-2.[128]

У заточеништву

[уреди | уреди извор]

Употреба у науци

[уреди | уреди извор]
Лабораторијски пацов у Скинеровој кутији

Селективни узгој бело означених пацова спашених од убијања у сада забрањеном спорту званом борба пацова произвео је лабораторијског пацова са ружичастим очима.[129] Као и мишеви, ови пацови су често субјекти медицинских, психолошких и других биолошких експеримената, и представљају важан модел организам. То је зато што брзо расту до полне зрелости и лако се држе и размножавају у заточеништву. Када савремени биолози говоре о „пацовима”, готово увек мисле на Rattus norvegicus.

Као кућни љубимци

[уреди | уреди извор]

Сиви пацов се држи као кућни љубимац у многим деловима света. Аустралија, Уједињено Краљевство и Сједињене Америчке Државе само су неке од земаља које су формирале удружења љубитеља пацова слична по природи Америчком кинолошком клубу, успостављајући стандарде, организујући догађаје и промовишући одговорно власништво над кућним љубимцима.

Многе различите врсте доместификованих сивих пацова укључују варијације у шарама крзна, као и стилу крзна, као што су бездлаки или Рекс, и новије развијене варијације у величини и структури тела, укључујући патуљасте и пацове без репа.

Радни пацови

[уреди | уреди извор]

Радни пацов је пацов обучен за специфичне задатке као радна животиња. У многим случајевима, радни пацови су доместификовани сиви пацови. Међутим, друге врсте, посебно гамбијски џиновски пацов, обучене су да помажу људима.

Види још

[уреди | уреди извор]

Пацови Црни пацов Мишеви

Референце

[уреди | уреди извор]
  1. ^ а б „Rattus norvegicus (Brown rat)”. Animal Diversity Web. 
  2. ^ а б „Menopause-causing bait is curbing rat populations in New York”. New Scientist. 2017. 
  3. ^ а б Meerburg BG, Singleton GR, Kijlstra A (2009). „Rodent-borne diseases and their risks for public health”. Crit Rev Microbiol. 35 (3): 221—70. PMID 19548807. S2CID 205694138. doi:10.1080/10408410902989837. 
  4. ^ а б в Hulme-Beaman, A.; Orton, D.; Cucchi, T. (2021). „The origins of the domesticate brown rat (Rattus norvegicus) and its pathways to domestication”. Animal Frontiers. 11 (3): 78—86. PMC 8214441 Слободан приступ. PMID 34158992. doi:10.1093/af/vfab020. 
  5. ^ а б Modlinska, K.; Pisula, W. (2020). „The Norway rat, from an obnoxious pest to a laboratory pet”. eLife. 9. PMC 6968928 Слободан приступ. PMID 31948542. S2CID 210701849. doi:10.7554/eLife.50651 Слободан приступ.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  6. ^ Bender, Eric (2022). „Urban evolution: How species adapt to survive in cities”. Knowable Magazine. doi:10.1146/knowable-031822-1 Слободан приступ. 
  7. ^ а б в г Combs, M.; Puckett, E.E.; Richardson, J.; Mims, D.; Munshi-South, J. (2017). „Spatial population genomics of the brown rat (Rattus norvegicus) in New York City”. Molecular Ecology. 27 (1): 83—98. PMID 29165929. S2CID 13739507. doi:10.1111/mec.14437. 
  8. ^ Donaldson, H.H. (1915). The Rat. pp. 13.
  9. ^ Sullivan, Robert (2004). Rats: observations on the history and habitat of the city's most unwanted inhabitants. New York, NY: Bloomsbury. стр. 13. ISBN 1-58234-385-3. 
  10. ^ Berkenhout, John (1769). Outlines of the Natural History of Great Britain and Ireland, Vol. 1. London: Printed for P. Elmsly (Successor to Mr. Vaillant). стр. 5. 
  11. ^ Friends' Intelligencer. (1858) Volume 14. William W. Moore, publisher. pp. 398.
  12. ^ Chambers, William and Robert Chambers. (1850), Chambers's Edinburgh Journal., стр. 132 .
  13. ^ Dickens, Charles (1888), All the Year Round.  New Series. Volume XLII, Number 1018. pp. 517.
  14. ^ Miles, Alfred Henry (1895), Natural History.  Dodd, Mead & Company. pp. 227
  15. ^ Cornish, Charles John. (1908) The Standard Library of Natural History. The University Society, Inc. Volume 1, Chapter 9. pp. 159
  16. ^ а б Burton, M.; Burton, R. (2002). International Wildlife Encyclopedia (Third изд.). New York: Marshall Cavendish. стр. 298—299. ISBN 978-0-7614-7288-9. 
  17. ^ Naughton, D. (2012). The Natural History of Canadian Mammals. Toronto: University of Toronto Press. стр. 204–206. ISBN 978-1-4426-4483-0. 
  18. ^ Clark, B.R.; Price, E.O. (1981). „Sexual maturation and fecundity of wild and domestic Norway rats (Rattus norvegicus)”. Journal of Reproduction and Fertility. 63 (1): 215—220. PMID 7277322. doi:10.1530/jrf.0.0630215 Слободан приступ. 
  19. ^ Corrigan, R. (2001). Rodent Control: A Practical Guide For Pest Management Professionals. GIE Media. ISBN 978-1-883751-16-6. 
  20. ^ Hanson, A. (2007). „What Do Rats See?”. Rat Behavior and Biology. Приступљено 1. 12. 2007. 
  21. ^ „Rats Capable of Reflecting on Mental Processes”. Science Daily. 2007. Приступљено 2. 8. 2007. 
  22. ^ Smith, J.D.; Beran, M.J.; Couchman, J.J.; Coutinho, M.V.C. (2008). „The Comparative Study of Metacognition: Sharper Paradigms, Safer Inferences” (PDF). Psychonomic Bulletin & Review. 15 (4): 679—691. PMC 4607312 Слободан приступ. PMID 18792496. doi:10.3758/pbr.15.4.679. Архивирано из оригинала (PDF) 17. 9. 2013. г. 
  23. ^ Brunelli, S.A.; Shair, H.N.; Hofer, M.A. (1994). „Hypothermic vocalizations of rat pups (Rattus norvegicus) elicit and direct maternal search behavior”. Journal of Comparative Psychology. 108 (3): 298—303. PMID 7924260. doi:10.1037/0735-7036.108.3.298. 
  24. ^ White, N.; Adox, R.; Reddy, A.; Barfield, R. (1992). „Regulation of rat maternal behavior by broadband pup vocalizations”. Behavioral and Neural Biology. 58 (2): 131—137. PMID 1456932. doi:10.1016/0163-1047(92)90363-9. 
  25. ^ Takahashi, L.K. (1992). „Developmental expression of defensive responses during exposure to conspecific adults in preweanling rats (Rattus norvegicus)”. Journal of Comparative Psychology. 106 (1): 69—77. PMID 1313347. doi:10.1037/0735-7036.106.1.69. 
  26. ^ Brudzynski, S.M. (2005). „Principles of Rat Communication: Quantitative Parameters of Ultrasonic Calls in Rats” (PDF). Behavior Genetics. 35 (1): 85—92. CiteSeerX 10.1.1.472.2300 Слободан приступ. PMID 15674535. S2CID 15888375. doi:10.1007/s10519-004-0858-3. Архивирано из оригинала (PDF) 22. 9. 2017. г. Приступљено 1. 11. 2017. 
  27. ^ Blanchard, R.J.; Agullana, R.; McGee, L.; Weiss, S.; Blanchard, D.C. (1992). „Sex differences in the incidence and sonographic characteristics of antipredator ultrasonic cries in the laboratory rat (Rattus norvegicus)”. Journal of Comparative Psychology. 106 (3): 270—277. PMID 1395496. doi:10.1037/0735-7036.106.3.270. 
  28. ^ Haney, M.; Miczek, K.A. (1993). „Ultrasounds during agonistic interactions between female rats (Rattus norvegicus)”. Journal of Comparative Psychology. 107 (4): 373—379. PMID 8112049. doi:10.1037/0735-7036.107.4.373. 
  29. ^ Thomas, D.A.; Barfield, R.J. (1985). „Ultrasonic vocalization of the female rat (Rattus norvegicus) during mating”. Animal Behaviour. 33 (3): 720—725. Bibcode:1985AnBeh..33..720T. S2CID 53193219. doi:10.1016/S0003-3472(85)80002-6. 
  30. ^ „Search Content”. Science News. Архивирано из оригинала 5. 5. 2004. г. 
  31. ^ Panksepp, J.; Burgdorf, J. (2003). „"Laughing" rats and the evolutionary antecedents of human joy?” (PDF). Physiology & Behavior. 79 (3): 533—47. PMID 12954448. S2CID 14063615. doi:10.1016/S0031-9384(03)00159-8. 
  32. ^ „Rat Behaviour Packet” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) 26. 03. 2023. г. Приступљено 27. 12. 2025. 
  33. ^ Schein, M.W.; Orgain, H. (1953). „A Preliminary Analysis of Garbage as Food for the Norway Rat”. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 2 (6): 1117—1130. PMID 13104820. doi:10.4269/ajtmh.1953.2.1117. 
  34. ^ Fragaszy, D.M.; Perry, S. (2003). The Biology of Traditions: Models and EvidenceСлободан приступ ограничен дужином пробне верзије, иначе неопходна претплата. Cambridge University Press. стр. 165. ISBN 978-0-521-81597-0. 
  35. ^ Cottam, C.; Stickel, W.H.; Stickel, L.F.; Coleman, R.H.; Mickey, A.B.; Schellbach, L.; Schorger, A.W.; Negus, N.C.; Polderboer, E.B. (1948). „Aquatic habits of the Norway rat”. Journal of Mammalogy. 29 (3): 299. JSTOR 1375396. doi:10.1093/jmammal/29.3.299. 
  36. ^ Gandolfi, G.; Parisi, V. (1972). „Predazione su Unio Pictorum L. da parte del ratto, Rattus norvegicus (Berkenhout)”. Acta Naturalia. 8: 1—27. 
  37. ^ Parisi, V.; Gandolfi, G. (1974). „Further aspects of the predation by rats on various mollusc species”. Bollettino di Zoologia. 41 (2): 87—106. doi:10.1080/11250007409430096 Слободан приступ. 
  38. ^ Galef, Jr.; Bennett, G. (1980). „Diving for Food: Analysis of a Possible Case of Social Learning in Wild Rats (Rattus norvegicus)” (PDF). Journal of Comparative and Physiological Psychology. 94 (3): 416—425. doi:10.1037/h0077678. 
  39. ^ Steiniger, F. (1950). „Beitrage zur Sociologie und sonstigen Biologie der Wanderratte”. Zeitschrift für Tierpsychologie. 7 (3): 356—79. Bibcode:1950Ethol...7..356S. doi:10.1111/j.1439-0310.1950.tb01630.x. 
  40. ^ „Norway rat (Rattus norvegicus) longevity, ageing, and life history”. genomics.senescence.info. Приступљено 28. 5. 2025. 
  41. ^ Grota, L.J.; Ader, R. (1969). „Continuous recording of maternal behavior in Rattus norvegicus”. Animal Behaviour. 17 (4): 722—729. Bibcode:1969AnBeh..17N9723G. doi:10.1016/S0003-3472(69)80019-9. 
  42. ^ „Envirotrol Pest Management Systems - Rodent Control”. envirotroldfw.com. Архивирано из оригинала 24. 10. 2019. г. Приступљено 24. 10. 2019. 
  43. ^ Woodside, B.; Wilson, R.; Chee, P.; Leon, M. (1981). „Resource partitioning during reproduction in the Norway rat”. Science. 211 (4477): 76—77. Bibcode:1981Sci...211...76W. PMID 7444451. doi:10.1126/science.7444451. 
  44. ^ Davis, H.N.; Connor, J.R. (1980). „Brief Report: Male modulation of female reproductive physiology in Norway rats: effects of mating during postpartum estrus”. Behavioral and Neural Biology. 29 (1): 128—131. PMID 7387582. doi:10.1016/s0163-1047(80)92582-0. 
  45. ^ а б McClintock, M.K.; Anisko, J.J. (1982). „Group mating among Norway rats I. Sex differences in the pattern and neuroendocrine consequences of copulation”. Animal Behaviour. 30 (2): 398—409. Bibcode:1982AnBeh..30..398M. S2CID 53201526. doi:10.1016/s0003-3472(82)80051-1. 
  46. ^ а б McClintock, M.K.; Anisko, J.J.; Adler, N.T. (1982). „Group mating among Norway rats II. The social dynamics of copulation: Competition, cooperation, and mate choice”. Animal Behaviour. 30 (2): 410—425. Bibcode:1982AnBeh..30..410M. S2CID 53145394. doi:10.1016/s0003-3472(82)80052-3. 
  47. ^ Ventura-Aquino, E.; Banos-Araujo, J.; Fernandez-Guasti, A.; Parades, R.G. (2016). „An unknown male increases sexual incentive motivation and partner preference: Further evidence for the Coolidge effect in female rats”. Physiology & Behavior. 158: 54—59. PMID 26902417. S2CID 7695527. doi:10.1016/j.physbeh.2016.02.026. 
  48. ^ McCormick, C.M.; Cameron, C.M.; Thompson, M.A.; Cumming, M.J.; Hodges, T.E.; Langett, M. (2017). „The sexual preference of female rats is influenced by males' adolescent social stress history and social status”. Hormones and Behavior. 89: 30—37. PMID 27956227. S2CID 4228451. doi:10.1016/j.yhbeh.2016.12.001. 
  49. ^ „Social behaviour of fancy rat”. madasafish.com. 
  50. ^ „Pet Rats: behaviour of the rat”. Архивирано из оригинала 23. 6. 2017. г. Приступљено 22. 8. 2008. 
  51. ^ „Norway Rat Behavior Repertoire”. ratbehavior.org. 
  52. ^ а б Barnett, S. (1975). The Rat: a study in behavior (pp. 52–115). Chicago, MI: The University of Chicago Press.
  53. ^ а б „Why Rats Need Company”. National Fancy Rat Society. Архивирано из оригинала 24. 11. 2016. г. Приступљено 11. 12. 2014. 
  54. ^ а б в г Boice, R. (1977). „Burrows of Wild and Albino Rats: Effects of Domestication, Outdoor Raising, Age, Experience, and Maternal State”. Journal of Comparative and Physiological Psychology. 91 (3): 649—661. PMID 559696. doi:10.1037/h0077338. 
  55. ^ Calhoun, J. B. (1962) Bethesda, MD: U.S. Department of Health, Education, and Welfare.
  56. ^ Price, A. O. (1977). „Burrowing in Wild and Domestic Norway Rats”. Journal of Mammalogy. 58 (2): 239—240. JSTOR 1379585. doi:10.2307/1379585. 
  57. ^ Kitaoka, A. (1994). „Defensive aspects of burrowing behavior in rats (Rattus norvegicus): A descriptive and correlational study”. Behavioural Processes. 31 (1): 13—28. PMID 24897414. S2CID 23501112. doi:10.1016/0376-6357(94)90034-5. 
  58. ^ Robins, Judith H.; McLenachan, Patricia A.; Phillips, Matthew J.; Craig, Lauren; Ross, Howard A.; Matisoo-Smith, Elizabeth (новембар 2008). „Dating of divergences within the Rattus genus phylogeny using whole mitochondrial genomes”Неопходна новчана претплата. Molecular Phylogenetics and Evolution (на језику: енглески). 49 (2): 460—466. Bibcode:2008MolPE..49..460R. PMID 18725306. doi:10.1016/j.ympev.2008.08.001. 
  59. ^ Song, Ying; Lan, Zhenjiang; Kohn, Michael H. (28. 2. 2014). Janke, Axel, ур. „Mitochondrial DNA Phylogeography of the Norway Rat”. PLOS ONE (на језику: енглески). 9 (2). e88425. Bibcode:2014PLoSO...988425S. ISSN 1932-6203. PMC 3938417 Слободан приступ. PMID 24586325. doi:10.1371/journal.pone.0088425 Слободан приступ. 
  60. ^ Wei, Haixue; Li, Fengjun; Wang, Xuming; Wang, Qiong; Chen, Guiying; Zong, Hao; Chen, Shunde (април 2017). „The characterization of complete mitochondrial genome and phylogenetic relationship within Rattus genus (Rodentia: Muridae)”Неопходна новчана претплата. Biochemical Systematics and Ecology (на језику: енглески). 71: 179—186. Bibcode:2017BioSE..71..179W. doi:10.1016/j.bse.2017.01.012. 
  61. ^ а б в Teng, Huajing; Zhang, Yaohua; Shi, Chengmin; Mao, Fengbiao; Cai, Wanshi; Lu, Liang; Zhao, Fangqing; Sun, Zhongsheng; Zhang, Jianxu (1. 9. 2017). „Population Genomics Reveals Speciation and Introgression between Brown Norway Rats and Their Sibling Species”. Molecular Biology and Evolution (на језику: енглески). 34 (9): 2214—2228. ISSN 0737-4038. PMC 5850741 Слободан приступ. PMID 28482038. doi:10.1093/molbev/msx157. 
  62. ^ „Rattus pyctoris • Himalayan Rat”. www.mammaldiversity.org. Приступљено 8. 5. 2025. 
  63. ^ Canzian, F (март 1997). „Phylogenetics of the laboratory rat Rattus norvegicus.”. Genome Research (на језику: енглески). 7 (3): 262—267. ISSN 1088-9051. PMID 9074929. doi:10.1101/gr.7.3.262 Слободан приступ. 
  64. ^ Gileta, Alexander F.; Fitzpatrick, Christopher J.; Chitre, Apurva S.; St. Pierre, Celine L.; Joyce, Elizabeth V.; Maguire, Rachael J.; McLeod, Africa M.; Gonzales, Natalia M.; Williams, April E.; Morrow, Jonathan D.; Robinson, Terry E.; Flagel, Shelly B.; Palmer, Abraham A. (31. 5. 2022). Kukekova, Anna V., ур. „Genetic characterization of outbred Sprague Dawley rats and utility for genome-wide association studies”. PLOS Genetics (на језику: енглески). 18 (5). e1010234. ISSN 1553-7404. PMC 9187121 Слободан приступ. PMID 35639796. doi:10.1371/journal.pgen.1010234 Слободан приступ. 
  65. ^ Kuramoto, Takashi (2011). „Yoso-Tama-No-Kakehashi; The First Japanese Guidebook on Raising Rats”. Experimental Animals (на језику: енглески). 60 (1): 1—6. ISSN 1341-1357. PMID 21325747. doi:10.1538/expanim.60.1 Слободан приступ. 
  66. ^ Richter, Curt P. (јануар 1959). „Rats, man, and the welfare state.”Неопходна новчана претплата. American Psychologist (на језику: енглески). 14 (1): 18—28. ISSN 1935-990X. doi:10.1037/h0043834. 
  67. ^ Welniak-Kaminska, Marlena; Fiedorowicz, Michal; Orzel, Jaroslaw; Bogorodzki, Piotr; Modlinska, Klaudia; Stryjek, Rafel; Chrzanowska, Anna; Pisula, Wojciech; Grieb, Pawel (11. 4. 2019). „Volumes of brain structures in captive wild-type and laboratory rats: 7T magnetic resonance in vivo automatic atlas-based study”. PLOS ONE. 14 (4). e0215348. Bibcode:2019PLoSO..1415348W. PMC 6459519 Слободан приступ. PMID 30973956. doi:10.1371/journal.pone.0215348 Слободан приступ. 
  68. ^ а б Stryjek, Rafał; Modlińska, Klaudia; Turlejski, Krzysztof; Pisula, Wojciech (7. 6. 2013). „Circadian Rhythm of Outside-Nest Activity in Wild (WWCPS), Albino and Pigmented Laboratory Rats”. PLOS ONE (на језику: енглески). 8 (6). e66055. Bibcode:2013PLoSO...866055S. ISSN 1932-6203. PMC 3676357 Слободан приступ. PMID 23762462. doi:10.1371/journal.pone.0066055 Слободан приступ. 
  69. ^ Stryjek, Rafal; Parsons, Michael H.; Fendt, Markus; Święcicki, Jan; Bębas, Piotr (октобар 2021). „Let's get wild: A review of free-ranging rat assays as context-enriched supplements to traditional laboratory models”. Journal of Neuroscience Methods (на језику: енглески). 362. PMID 34352335. doi:10.1016/j.jneumeth.2021.109303 Слободан приступ.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  70. ^ Feng, Alice Y. T.; Himsworth, Chelsea G. (март 2014). „The secret life of the city rat: a review of the ecology of urban Norway and black rats (Rattus norvegicus and Rattus rattus)”Неопходна новчана претплата. Urban Ecosystems (на језику: енглески). 17 (1): 149—162. Bibcode:2014UrbEc..17..149F. ISSN 1083-8155. doi:10.1007/s11252-013-0305-4. 
  71. ^ Puckett, Emily E.; Sherratt, Emma; Combs, Matthew; Carlen, Elizabeth J.; Harcourt-Smith, William; Munshi-South, Jason (јун 2020). „Variation in brown rat cranial shape shows directional selection over 120 years in New York City”. Ecology and Evolution (на језику: енглески). 10 (11): 4739—4748. Bibcode:2020EcoEv..10.4739P. ISSN 2045-7758. PMC 7297766 Слободан приступ. PMID 32551057. doi:10.1002/ece3.6228. 
  72. ^ Harpak, Arbel; Garud, Nandita; Rosenberg, Noah A; Petrov, Dmitri A; Combs, Matthew; Pennings, Pleuni S; Munshi-South, Jason (7. 1. 2021). Eyre-Walker, Adam, ур. „Genetic Adaptation in New York City Rats”. Genome Biology and Evolution (на језику: енглески). 13 (1). evaa247. ISSN 1759-6653. PMC 7851592 Слободан приступ. PMID 33211096. doi:10.1093/gbe/evaa247. 
  73. ^ Deinum, Eva E.; Halligan, Daniel L.; Ness, Rob W.; Zhang, Yao-Hua; Cong, Lin; Zhang, Jian-Xu; Keightley, Peter D. (октобар 2015). „Recent Evolution in Rattus norvegicus Is Shaped by Declining Effective Population Size”. Molecular Biology and Evolution (на језику: енглески). 32 (10): 2547—2558. ISSN 0737-4038. PMC 4576703 Слободан приступ. PMID 26037536. doi:10.1093/molbev/msv126. 
  74. ^ а б Chen, Yi; Zhao, Lei; Teng, Huajing; Shi, Chengmin; Liu, Quansheng; Zhang, Jianxu; Zhang, Yaohua (децембар 2021). „Population genomics reveal rapid genetic differentiation in a recently invasive population of Rattus norvegicus”. Frontiers in Zoology (на језику: енглески). 18 (1): 6. ISSN 1742-9994. PMC 7836188 Слободан приступ. PMID 33499890. doi:10.1186/s12983-021-00387-z Слободан приступ. 
  75. ^ Buckle, Alan (март 2013). „Anticoagulant resistance in the United Kingdom and a new guideline for the management of resistant infestations of Norway rats ( Rattus norvegicus Berk.)”Неопходна новчана претплата. Pest Management Science (на језику: енглески). 69 (3): 334—341. Bibcode:2013PMSci..69..334B. ISSN 1526-498X. PMID 22730379. doi:10.1002/ps.3309. 
  76. ^ Tate, G.H.H. (1936). „Some muridae of the Indo-Australian region”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 72: 501—728. hdl:2246/834. 
  77. ^ Silver, J. (1941). „The house rat”. Wildlife Circ. 6: 1—18. 
  78. ^ Southern, H.N. (1964). The Handbook of the British Mammals. Oxford: Blackwell Scientific. 
  79. ^ Yoshida, T.H. (1980). Cytogenetics of the Black Rat: Karyotype Evolution and Species Differentiation. University of Tokyo Press. ISBN 978-0-8391-4131-0. 
  80. ^ а б Freye, H.A., and Thenius, E. (1968) Die Nagetiere. Grzimeks Tierleben. (B. Grzimek, ed.) Volume 11. Kindler, Zurich. pp. 204–211.
  81. ^ а б Suckow; et al. (2006). The Laboratory Rat, 2nd ed. Academic Press. стр. 74. ISBN 0-12-074903-3. . .
  82. ^ а б Amori, G.; Cristaldi, M (1999). Mitchell-Jones, Anthony J., ур. The Atlas of European Mammals. London: Academic Press. стр. 278–279. ISBN 978-0-85661-130-8. 
  83. ^ Nowak, Robert M. (1999). Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press. стр. 1521. ISBN 0-8018-5789-9. . .
  84. ^ Rowland, Ta . "Ancient Origins of Pet Rats" Архивирано 2015-09-24 на сајту Wayback Machine, Santa Barbara Independent, 4. 12. 2009.
  85. ^ Davis, D.E.; Emlen, J.T.; Stokes, A.W. (1948). „Studies on Home Range in the Brown Rat”. Journal of Mammalogy. 29 (3): 207. Bibcode:1948JMamm..29..207D. JSTOR 1375387. doi:10.2307/1375387. 
  86. ^ а б „New Yorkers vs. the Rat”. Gotham Gazette. 26. 11. 2007. 
  87. ^ Sullivan, Robert (2003). Rats: observations on the history and habitat of the city's most unwanted inhabitants. New York: Bloomsbury. ISBN 978-1-58234-385-3. 
  88. ^ Harris, S. (1995). A review of British mammals: Population estimates and conservation status of British mammals other than cetaceans. United Kingdom: Joint Nature Conservation Committee. ISBN 1-873701-68-3. 
  89. ^ Cook, A.J.; Poncet, S.; Cooper, A.P.R.; Herbert, D.J.; Christie, D. (2010). „Glacier retreat on South Georgia and implications for the spread of rats”. Antarctic Science. 22 (3): 255—263. Bibcode:2010AntSc..22..255C. S2CID 128488414. doi:10.1017/S0954102010000064. 
  90. ^ Puckett, Emily E.; Park, Jane; Combs, Matthew; Blum, Michael J.; Bryant, Juliet E.; Caccone, A.; Costa, F.; Deinum, E.E.; Esther, A.; Himsworth, C.G.; Keightley, P.D.; Ko, A.; Lundkvist, Å.; McElhinney, L.M.; Morand, S.; Robins, J.; Russell, J.; Strand, T.M.; Suarez, O.; Yon, L.; Munshi-South, J. (2016). „Global population divergence and admixture of the brown rat (Rattus norvegicus)”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1841). 20161762. Bibcode:2016PBioS.28361762P. PMC 5095384 Слободан приступ. PMID 27798305. doi:10.1098/rspb.2016.1762. 
  91. ^ Amos, J. (2018). „Rodents driven from South Georgia”. BBC News. Приступљено 10. 5. 2018. 
  92. ^ Handwerk, Brian (31. 3. 2003). „Canada Province Rat-Free for 50 Years”. National Geographic News. National Geographic Society. Архивирано из оригинала 2. 4. 2003. г. Приступљено 30. 11. 2007. 
  93. ^ „beehive.govt.nz – Campbell Island conservation sanctuary rat free”. beehive.govt.nz. 
  94. ^ Perrow, Martin and A. J. Davy. (2002). Handbook of Ecological Restoration. Cambridge University Press. стр. 362—363. ISBN 0-521-79128-6. . .
  95. ^ „Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769)”. Atlas of Living Australia. Приступљено 6. 11. 2020. 
  96. ^ „Brown rat”. Encyclopædia Britannica, Inc. Приступљено 13. 5. 2025. 
  97. ^ Nowak, R.M. (1999). Walker's Mammals of the World (Sixth изд.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-5789-9. OCLC 39045218. 
  98. ^ а б Caten, J.L. (1968). „Human Plague in the United States 1900–1966”Неопходна новчана претплата. JAMA: The Journal of the American Medical Association. 205 (6): 333—336. PMID 5694975. doi:10.1001/jama.1968.03140320027008. 
  99. ^ Jensen, J.-K.; Magnussen, E. (2015). „Occurrence of fleas (Siphonaptera) and lice (Phthiraptera) on Brown rats (Rattus norvegicus) on the Faroe Islands” (PDF). Norwegian Journal of Entomology. 62: 154—159. 
  100. ^ Puckett, E.E.; Magnussen, E.; Khlyap, L.A.; Strand, T.M.; Lundkvist, Å.; Munshi-South, J. (2020). „Genomic analyses reveal three independent introductions of the invasive brown rat (Rattus norvegicus) to the Faroe Islands”. Heredity. 124 (1): 15—27. Bibcode:2020Hered.124...15P. PMC 6906366 Слободан приступ. PMID 31399718. S2CID 199512255. doi:10.1038/s41437-019-0255-6. 
  101. ^ Jensen, P.M.; Magnussen, E. (2015). „Is it too cold for Leptospira interrrogans [sic] transmission on the Faroese Islands?”. Infectious Diseases. 48 (2): 156—160. PMID 26442766. S2CID 20516399. doi:10.3109/23744235.2015.1092579. 
  102. ^ „Preliminary ecosystem response following invasive Norway rat eradication on Rat Island, Aleutian Islands, Alaska” (PDF). ISSG. Архивирано из оригинала (PDF) 25. 7. 2021. г. Приступљено 1. 5. 2020. 
  103. ^ „Rattus norvegicus (mammal) – Details of this species in Alberta”. Global Invasive Species Database. Архивирано из оригинала 26. 10. 2014. г. Приступљено 18. 10. 2014. 
  104. ^ „Rat Control in Alberta”. Government of Alberta – Department of Agriculture and Rural Development. Архивирано из оригинала 26. 09. 2014. г. Приступљено 18. 10. 2014. 
  105. ^ „The History of Rat Control in Alberta”. Government of Alberta – Department of Agriculture and Rural Development. Архивирано из оригинала 25. 09. 2014. г. Приступљено 18. 10. 2014. 
  106. ^ Bourne, J. (2002). „The History of Rat Control in Alberta”. Agriculture and Food. Alberta Department of Agriculture. Архивирано из оригинала 21. 11. 2007. г. Приступљено 1. 12. 2007. 
  107. ^ Holbrook AM, Pereira JA, Labiris R, McDonald H, Douketis JD, Crowther M, Wells PS (2005). „Systematic overview of warfarin and its drug and food interactions”.   Archives of Internal Medicine. 165 (10): 1095—1106. PMID 15911722. doi:10.1001/archinte.165.10.1095 Слободан приступ. 
  108. ^ Bourne, J.; Merril, P (2011). „Rat Control in Alberta”. The Canadian Encyclopedia. Приступљено 30. 3. 2014. 
  109. ^ Barb, G. (2012). „Alberta eradicates rat infestation near Medicine Hat”. The Western Producer. Приступљено 29. 3. 2014. 
  110. ^ Sanchez, R. (2014). „Alberta maintains its rat-free status for another year”. Prairie Post. Архивирано из оригинала 22. 6. 2017. г. Приступљено 29. 3. 2014. 
  111. ^ Alberta Agriculture; Rural Development (2002). „Agricultural Pests Act and Regulation”. Government of Alberta. Архивирано из оригинала 25. 03. 2014. г. Приступљено 30. 3. 2014. 
  112. ^ „Rat Control in Saskatchewan” (PDF). Saskatchewan Agriculture, Food and Rural Revitalization. 2003. Архивирано из оригинала (PDF) 19. 5. 2016. г. Приступљено 18. 10. 2018. 
  113. ^ Atkinson, I.A.E. (1973). „Spread of the Ship Rat (Rattus r. rattus L.) in New Zealand”. Journal of the Royal Society of New Zealand. 2 (3): 457—472. Bibcode:1973JRSNZ...3..457A. doi:10.1080/03036758.1973.10421869 Слободан приступ. 
  114. ^ „NZ routs island rats”. BBC News. 2003. Приступљено 2. 8. 2007. 
  115. ^ Kosoy, Michael; Khlyap, Lyudmila; Cosson, Jean-Francois; Morand, Serge (1. 1. 2015). „Aboriginal and Invasive Rats of Genus Rattus as Hosts of Infectious Agents”Неопходна новчана претплата. Vector-Borne and Zoonotic Diseases. 15 (1): 3—12. ISSN 1530-3667. PMID 25629775. doi:10.1089/vbz.2014.1629. 
  116. ^ Webster, JP; Lloyd, G; Macdonald, DW. (1995). „Q fever (Coxiella burnetii) reservoir in wild brown rat (Rattus norvegicus) populations in the UK.”. Parasitology. 110: 31—55. PMID 7845709. S2CID 21881010. doi:10.1017/S0031182000081014. 
  117. ^ Dubeya, J. P.; Frenkel, J. K. (1998). „Toxoplasmosis of rats: a review, with considerations of their value as an animal model and their possible role in epidemiology”. Veterinary Parasitology. 77 (1): 1—32. PMID 9652380. doi:10.1016/S0304-4017(97)00227-6. 
  118. ^ Berdoy, M; Webster, JP; MacDonald, DW (2000). „Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii.”. Proceedings of the Royal Society B. 267 (1452): 1591—1594. JSTOR 2665707. PMC 1690701 Слободан приступ. PMID 11007336. doi:10.1098/rspb.2000.1182. 
  119. ^ Samuel; et al. (2001). Parasitic Diseases of Wild Mammals. Blackwell Publishing. стр. 380—393. ISBN 0-8138-2978-X. . .
  120. ^ Leiby, D. A.; Duffy, C. H.; Darwin Murrell, K.; Schad, G. A. (1990). „Trichinella spiralis in an Agricultural Ecosystem: Transmission in the Rat Population”. The Journal of Parasitology. 76 (3): 360—364. JSTOR 3282667. PMID 2352066. doi:10.2307/3282667 Слободан приступ. 
  121. ^ Stojcevic, D; Zivicnjak, T; Marinculic, A; Marucci, G; Andelko, G; Brstilo, M; Pavo, L; Pozio, E (2004). „The Epidemiological Investigation of Trichinella Infection in Brown Rats (Rattus norvegicus) and Domestic Pigs in Croatia Suggests That Rats are not a Reservoir at the Farm Level”. Journal of Parasitology. 90 (3): 666—670. PMID 15270124. S2CID 2297640. doi:10.1645/GE-158R. 
  122. ^ Ranque, S; Faugère, B; Pozio, E; La Rosa, G; Tamburrini, A; Pellissier, JF; Brouqui, P (2000). „Trichinella pseudospiralis outbreak in France.”. Emerging Infectious Diseases. 6 (5): 543—547. PMC 2627956 Слободан приступ. PMID 10998388. doi:10.3201/eid0605.000517. 
  123. ^ „CDC - DPDx - Angiostrongyliasis cantonensis”. www.cdc.gov (на језику: енглески). 20. 6. 2019. Приступљено 27. 8. 2019. 
  124. ^ „Merck Veterinary Manual”. Архивирано из оригинала 3. 3. 2016. г. Приступљено 11. 1. 2010. 
  125. ^ John M. Last. "Black Death", Encyclopedia of Public Health, eNotes website. Retrieved 31 December 2010. *Ethne Barnes. Diseases and Human Evolution. ISBN 978-0-8263-3066-6. . University of New Mexico Press, 2007, , pp. 247.
  126. ^ Bollet, A.J. (2004). Plagues & Poxes: The Impact of Human History on Epidemic Disease. Demos Medical Publishing. ISBN 978-1-888799-79-8. 
  127. ^ Hays, J. N. (2005). Epidemics and Pandemics: Their Impacts on Human History. ABC-CLIO. ISBN 978-1-85109-658-9. 
  128. ^ Main, Douglas (9. 1. 2023). „COVID-19 is more widespread in animals than we thought”. National Geographic. Архивирано из оригинала 9. 1. 2023. г. Приступљено 30. 1. 2023. 
  129. ^ Baker, H.J.; Lindsey, J.R.; Weisbroth, S.H. (1979). The laboratory rat: volume I – biology and diseases. Orlando, FL: Academic Press. 

Спољашње везе

[уреди | уреди извор]

Прегледи

Rattus norvegicus геном и употреба као модел животиња *Nature: Rat Genome

Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Сиви_пацов&oldid=30729467”