Терапсиди

С Википедије, слободне енциклопедије
Пређи на навигацију Пређи на претрагу

Терапсиди
Временски распон: Рани пермхолоцен 275–0 Ma (распон укључује сисаре)
Therapsida 3.jpg
Од врха ка дну, слијева на десно, многи примјери терапсида: Biarmosuchus (Biarmosuchia), Moschops (Dinocephalia), Myosaurus (Anomodontia), Inostrancevia (Gorgonopsia), Pristerognathus (Therocephalia) и Adelobasileus (Cynodontia из кладуса Mammaliaformes)
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Кладус: Amniota
Кладус: Synapsida
Кладус: Eupelycosauria
Кладус: Sphenacodontia
Кладус: Sphenacodontoidea
Ред: Therapsida
Broom, 1905
Кладуси

Терапсиди (лат. Therapsida) скупина је еупеликосауријских синапсида, која укључује сисаре и њихове претке.[1][2] Многе особине које се данас сматрају јединственим за сисаре имале су коријене међу првим терапсидима, а у њих спада и усправан положај тијела, као супротност опруженом положај тијела гмизаваца. Најранији фосил који се приписује терапсидима је Tetraceratops insignis из периода доњег перма.[3][4]

Терапсиди су еволуирали из „пеликосаура”, одређеније сфенакодонтије, прије више од 275 милиона година. Они су замијенили пеликосауре као доминантне велике копнене животиње у средњем перму и увелико су замијењени архосауроморфима у тријасу, иако једна скупина терапсида, кенемејериформи, и даље била распрострањена у касном тријасу.

Терапсиди укључују цинодонте, скупина од које су се током касног тријаса, прије око 225 милиона година, развили сисари. Од несисарских терапсида само су цинодонти преживјели тријаско-јурско изумирање. Посљедњи несисарски терапсиди, цинодонти тритилодонтиди, изумрли су током ране креде, прије око 100 милиона година.

Карактеристике[уреди | уреди извор]

У поређењу с њиховим пеликосаурским прецима, рани терапсиди имали су врло сличне лобање, али врло различиту посткранијалну морфологију.

Ноге и стопала[уреди | уреди извор]

Илустрација Pristerognathus-а, тероцефалног терапсида величине мачке

Ноге терапсида су биле постављене вертикалније испод тијела у односу на ноге рептила и пеликосаура које су биле раширене. Такође, у поређењу са овим скупинама, стопала су била симетричнија, први и посљедњи ножни прсти су били кратки, а средњи дужи, што је показатељ да је оса стопала постављена паралелно са животињом, а не да се шири на страну. Ова оријентација би довела до држаља сличнијег сисарима, него до држања гуштера као код пеликосаура.[5]

Чељусти и зуби[уреди | уреди извор]

Темпорална фенестра терапсида била је већа од оне код пеликосаура. Чељусти неких терапсида биле су сложеније и снажније, а зуби су диференцирани у предње сјекутиће за резање, велике бочне очњаке за пробијање и кидање и кутњаке за жвакање.

Крзно и ендотермија[уреди | уреди извор]

Забиљежено је неколико особина терапсида у складу са развојем ендотермије: присуство турбинате, усправни удови, високо васкуларизоване кости, пропорције удова и репа што доприноси очувању тјелесне топлоте и одсуство прстенова раста у костима.[6] Стога су, као и савремени сисари, несисарски терапсиди највјероватније били топлокрвни.

Недавне студије о пермским корполитима показују да је длака била присутна барем код неких терапсида. Длака је на било који начин присутна код докодонтних касторокауда и неколицине харамијида, а вибрисе су изведене од тероцефалија и цинодонта.

Еволутивна историја[уреди | уреди извор]

Raranimus dashankouensis, примитивни терапсид

Терапсиди су еволуирали из скупине пеликосаура познате као сфенакодонти.[7][8] Постале су доминантне копнене животиње у средњем перму, замјењујући пеликосауре. Терапсиди се састоје од четири главна кладуса: диноцефалије, биљоједни аномодонти, месоједни биармосухије и претежно месоједни териодонти. Након кратке провале еволуционе разноликости, диноцефалије су изумрле у касном средњем перму (гвадалуп), али су аномонтни дицинодонти као и териодонтни горгонопси и тероцефали цвјетали, придружујући им се на самом крају перма први од цинодонта.

Као све копнене животиње, терапсиди су били озбиљно погођени пермско-тријаским изумирањем; врло успјешни горгонопси су потпуно изумрли, а преостале скупине — дицинодонти, тероцефали и цинодонти — сведене су неколико врста до најранијех тријаса. Дицинодонти, које сада представља једна породица бројних биљоједа, канемејерида, и цинодонти средње величине (укључујући и месоједе и биљоједе), бујали су широм свијета током раног и средњег тријаса. Они нестају из фосилног записа широм већег дијела Пангее на крају карније (касни тријас), иако су се неко дуже вријеме задржала у мокром екваторијалном појасу на југу.

Неки изузеци били су још даље изведени еуцинодонти. Преживјеле су најмање три скупине. Сви су се појавили у касном тријасу. Породица изузетно слична сисарима, тритилодонтиди, преживјела је рана креду. Друга породица изузетно слична сисарима, трителедонтиди, непостоји послије ране јуре. Мамалијаформи су била трећа скупина, укључујући морганукодоне и сличне животиње. Многи таксономисти ове животиње називају „сисарима”, иако неки ограничавају термин на сисарску крунску скупину.

Нееуцинодонтни цинодонти преживјели су пермско-тријаско узимирање; тринаксодони, галесауруси и платикраниелуси су познати из раног тријаса. До средњег тријаса само су еуцинодонти преостали.

Тероцефалије, сродници цинодонта, успјели су да преживе пермско-тријаско изумирање и наставили су диверзификацију кроз рани тријас. Приближавајући се крају период, тероцефалије су биле у опадању до евентуалног изумирања, вјероватно надмашени брзом диверзификацијом сауријске лозе диапсида, опремљени софистицираним респираторним системима погодним за веома врућ, сув и кисеоником сиромашан свијет на крају тријаса.

Дуго се сматрало да су дицинодонти изумрли пред крај тријаса, али постоје докази да су преживјели у креди. Њихови фосили су пронађени у Гондвани.[9] То је примјер ефекта Лазара. Овдје су се склониле и друге животиње које су биле уобичајене у тријасу, попут темноспондили.

Сисари су једини преживјели терапсиди. Сисарска крунска група, која је еволуирала у раној јури, потекла је из скупине мамалијаформа која укључује докодонте.

Таксономија[уреди | уреди извор]

Класификација[уреди | уреди извор]

Филогенија[уреди | уреди извор]

Synapsida 

Caseasauria

 Sphenacodontia 

Sphenacodontidae

 Therapsida 

Tetraceratops

Eotitanosuchidae

Phthinosuchidae

 Eutherapsida 

Anteosauria

Tapinocephalia

 Neotherapsida 

Dromasauria

Dicynodontia

 Theriodontia 

Lycaenops

Inostrancevia

 Eutheriodontia 

Bauria

 Cynodontia 

Mammalia

Види још[уреди | уреди извор]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Romer, Alfred Sherwood (1933). Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). University of Chicago Press. Приступљено 15. 4. 2020. 
  2. ^ Therapsid на сајту Енциклопедија Британика
  3. ^ Laurin, Michel; Reisz, Robert R. (19. 3. 1996). „The osteology and relationships of , the oldest known therapsid”. Journal of Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). 16 (1): 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287. Приступљено 15. 4. 2020. 
  4. ^ Liu, Jun; Rubidge, Bruce; Li, Jinling (септембар 2009). „New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids”. Acta Palaeontologica Polonica (на језику: енглески). 54 (3): 393—400. doi:10.4202/app.2008.0071. Приступљено 15. 4. 2020. 
  5. ^ Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution (на језику: енглески). Freeman. стр. 698. ISBN 978-0-7167-1822-2. Приступљено 15. 4. 2020. 
  6. ^ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (октобар 2016). „Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia”. Lethaia (на језику: енглески). 49 (4): 455—477. doi:10.1111/let.12156. Приступљено 15. 4. 2020. 
  7. ^ „Synapsid Classification & Apomorphies”. tolweb.org (на језику: енглески). Приступљено 15. 4. 2020. 
  8. ^ Huttenlocker, Adam. K.; Rega, Elizabeth (2011). „Chapter 4. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids”. Ур.: Chinsamy-Turan, Anusuya. Forerunners of Mammals: Radiation • Histology • Biology (на језику: енглески). Indiana University Press. стр. 90—119. ISBN 978-0-253-00533-5. Приступљено 15. 4. 2020. 
  9. ^ Thulborn, Tony; Turner, Susan (7. 5. 2003). „The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (1518): 985—993. doi:10.1098/rspb.2002.2296. Приступљено 15. 4. 2020. 

Спољашње везе[уреди | уреди извор]