Пређи на садржај

Хијерархија доминације

С Википедије, слободне енциклопедије
Високорангирани мужјак мандрила показује свој статус јарким бојама на лицу.[1]

У зоолошкој области етологије, хијерархија доминације (раније и колоквијално називана ред кљуцања) је врста друштвене хијерархије која настаје када чланови животињских друштвених група ступају у интеракцију, стварајући систем рангирања. Различите врсте интеракција могу резултирати доминацијом у зависности од врсте, укључујући ритуализоване приказе агресије или директно физичко насиље.[2]

У друштвеним групама, чланови се често такмиче за приступ ограниченим ресурсима и приликама за парење. Уместо да се боре сваки пут када се сретну, јединке истог пола успостављају релативни ранг, при чему високорангиране јединке често добијају већи приступ ресурсима и партнерима. На основу поновљених интеракција, ствара се друштвени поредак који је подложан променама сваки пут када доминантну животињу изазове подређена.

Код еусоцијалних животиња, било да су сисари или инсекти, агресивне интеракције често доводе до супресије репродукције код недоминантних јединки. Такве интеракције могу бити ритуализоване, а резултујући ранг јединке у хијерархији доминације може бити објављен другим јединкама путем визуелних или хемијских знакова. Супресија код неких врста делује на репродуктивне хормоне недоминантних јединки. Хијерархије доминације постоје код многих врста птица, а први пут су примећене код домаће кокошке, где се хијерархија одржава кљуцањем.

Постоји спектар друштвених организација код различитих врста, од потпуно деспотске хијерархије до релативно егалитарног система код врста са мало унутарврсне конкуренције. Доминација такође варира у зависности од контекста или ресурса, као и од величине групе.

Дефиниције

[уреди | уреди извор]

Доминација је преференцијални приступ јединке ресурсима у односу на друге, заснован на способности принуде која се темељи на снази, претњи и застрашивању, у поређењу са престижом (способност убеђивања заснована на вештинама, способностима и знању).[3] Доминантна животиња је она чији се сексуални, прехрамбени, агресивни и други обрасци понашања одвијају уз релативно мали утицај других чланова групе.[4] Подређене (субординиране) животиње су супротност; њихово понашање је покорно (субмисивно) и други чланови групе могу лако утицати на њега или га инхибирати.[5]

Доминација

[уреди | уреди извор]
Клинастоглави капуцин има јасну хијерархију доминације.

За многа животињска друштва, положај јединке у хијерархији доминације одговара њеним могућностима за репродукцију.[6] Код хијерархијски уређених друштвених животиња, доминантне јединке могу вршити контролу над другима. На пример, у крду дивљих коза велики мужјак је доминантан и одржава дисциплину и кохезију стада. Он води групу, али дели вођство на експедицијама тражења хране са зрелом козом која ће обично надживети низ доминантних мужјака.[7] Међутим, ранији радови су показали да ред вођства код коза није био повезан са старошћу или доминацијом.[8] Код оваца, положај у покретном стаду је у високој корелацији са друштвеном доминацијом, али не постоји дефинитивна студија која би показала доследно добровољно вођство од стране једне јединке.[9] Код птица, доминантне јединке преферирају више гране како би се поставиле у најбољи положај за откривање и избегавање предатора, као и за показивање своје доминације другим члановима своје врсте.[10] Сугерисано је да је доношење одлука о акцијама групе обично одвојено од друштвене доминације.[11]

Када јединке теже високом рангу

[уреди | уреди извор]

С обзиром на користи и трошкове поседовања високог ранга унутар хијерархијске групе, постоје одређене карактеристике јединки, група и окружења које одређују да ли ће јединка имати користи од високог ранга. То укључује да ли им висок ранг даје приступ вредним ресурсима као што су партнери и храна. Старост, интелигенција, искуство и физичка спремност могу утицати на то да ли јединка сматра вредним тежити вишем рангу у хијерархији, што често долази по цену сукоба. Хијерархија је резултат интеракција, групне динамике и дељења ресурса, тако да величина и састав групе утичу на одлуке о доминацији високорангираних јединки. На пример, у великој групи са много мужјака, може бити тешко за највише рангираног мужјака да доминира свим приликама за парење, па је вероватно да ће доћи до дељења партнера. Ове прилике доступне подређенима смањују вероватноћу изазова доминантном мужјаку: парење више није игра „све или ништа“, а дељење је довољно да умири већину подређених. Други аспект који може одредити хијерархије доминације је окружење. У популацијама кенијских вервет мајмуна, високорангиране женке имају већи успех у тражењу хране када су извори хране груписани, али када је храна распоређена по подручју, оне губе своју предност, јер подређене женке могу доћи до хране уз мањи ризик од сусрета са доминантном женком.[12]

Користи

[уреди | уреди извор]

Успех у тражењу хране

[уреди | уреди извор]

Корист за високорангиране јединке је повећан успех у тражењу хране и приступ прехрамбеним ресурсима. У временима несташице воде, највише рангиране женке вервет мајмуна имају већи приступ води у дупљама дрвећа од подређених женки. Код чакма павијана, високорангирани мужјаци имају први приступ кичмењачком плену који је ухватила група, а код жутих павијана доминантни мужјаци се хране дуже без прекида.[12]

Код многих врста птица, доминантне јединке имају веће стопе уноса хране. Такве врсте укључују тамнооки јунко и остригар. Доминантне јединке у овим групама се прве наједу и наједу се брже, па проводе мање времена у тражењу хране, што смањује ризик од предатора. Тако имају повећано преживљавање због побољшане исхране и смањеног ризика од предатора.[12]

Репродуктивни успех

[уреди | уреди извор]

Код примата, добро проучене групе, висок ранг доноси репродуктивни успех, као што је показала мета-анализа 32 студије из 1991. године.[13] Студија из 2016. године утврдила је да виши статус повећава репродуктивни успех међу мушкарцима, и да то није варирало према врсти егзистенције (сакупљаштво, хортикултура, сточарство, пољопривреда). Ово је у супротности са „егалитарном хипотезом”, која предвиђа да би статус више утицао на репродуктивни успех међу сакупљачима него међу онима који то нису.[14]

Високорангирани мужјаци капастих макакија имају већи приступ плодним женкама и последично учествују у већини парења унутар групе; у једној популацији, три мужјака била су одговорна за преко 75% парења. У овој популацији, мужјаци често варирају у рангу. Како им се ранг побољшава, добијају више ексклузивног времена са плодним женкама; када им ранг опада, добијају мање времена.[15] Код многих примата, укључујући капасте макакије и резус макакије, потомци високорангираних јединки имају бољу физичку спремност (фитнес) и самим тим повећану стопу преживљавања. Ово је највероватније функција два фактора: први је да се високорангирани мужјаци паре са високорангираним женкама. Под претпоставком да је њихов висок ранг у корелацији са већом спремношћу и способношћу за борбу, ова особина ће се пренети на њихово потомство. Други фактор је да високорангирани родитељи вероватно пружају бољу заштиту својим потомцима и тако обезбеђују веће стопе преживљавања.[12] Међу резус макакијима, високорангирани мужјаци су имали више потомака, иако алфа мужјак никада није био онај који је имао највише потомака, већ је то био високорангирани, али не и највиши мужјак. Сложени однос између ранга и репродукције код ове врсте вероватно се објашњава чињеницом да резус макакији чекају у реду за доминацију (тј. чекају док не дођу на врх, након што старији мужјаци умру или оду), уместо да се боре за њу, што значи да алфа мужјак није нужно најјачи или најатрактивнији.[16][17]

Код глодара, највише рангирани мужјак често има највише потомака. Исти образац се налази и код већине месоједа, као што је патуљасти мунгос. Патуљасти мунгос живи у друштвеном систему са једним доминантним паром. Доминантна женка производи све или скоро све потомке у групи, а доминантни мужјак има први приступ њој током њеног еструса. Код црвеног јелена, мужјаци који су доживели зимску доминацију, што је резултат већег приступа преферираним местима за исхрану, имали су већу способност да стекну и одрже веће хареме током сезоне парења.[12]

Код многих моногамних врста птица, доминантни парови обично добијају најбоље територије, што заузврат унапређује преживљавање потомака и здравље одраслих. Код попића, врсте птица која има много система парења, понекад ће јединке формирати групу у којој ће бити један доминантни мужјак који остварује сва парења у групи.[12]

Код моногине врсте пчела Melipona subnitida, матица настоји да одржи репродуктивни успех спречавајући радилице да се брину о својим ћелијама, гурајући их или ударајући их својим антенама. Радилице показују агресију према мужјацима, тражећи приоритет над ћелијама када мужјаци покушају да их искористе за полагање јаја.[18][19]

Трошкови доминације

[уреди | уреди извор]

Постоје трошкови високог ранга у хијерархијској групи који умањују користи. Најчешћи трошкови за високорангиране јединке су веће метаболичке стопе и виши нивои хормона стреса.[12] Код великих сеница и шарених мухарица, високорангиране јединке имају веће метаболичке стопе у мировању и стога треба да конзумирају више хране да би одржале физичку спремност и нивое активности него подређене јединке у њиховим групама. Енергетски трошкови одбране територије, партнера и других ресурса могу бити веома исцрпљујући и довести до тога да високорангиране јединке, које проводе више времена у овим активностима, губе телесну масу током дугих периода доминације. Стога, њихово физичко стање опада што дуже учествују у овим високоенергетским активностима, и губе ранг као функцију старости.[12]

Код дивљих мужјака павијана, највише рангирани мужјак, познат као алфа, има високе нивое и тестостерона и глукокортикоида, што указује на то да су високорангирани мужјаци подложни већем стресу, што смањује физичку спремност. Смањено здравље и дуговечност настају јер ова два хормона имају имуносупресивно дејство, што смањује преживљавање и ствара прилике за паразитске инфекције и друге здравствене ризике. Ова смањена физичка спремност због алфа позиције резултира тиме да јединке одржавају висок ранг краће време и имају укупно смањено здравље и дуговечност због физичког напора и трошкова позиције.[20]

Хипотеза интерперсоналне комплементарности

[уреди | уреди извор]
Главни чланак: Хипотеза интерперсоналне комплементарности

Хипотеза интерперсоналне комплементарности сугерише да су послушност и ауторитет реципрочни, комплементарни процеси. То јест, предвиђа да ће понашање једног члана групе изазвати предвидљив скуп акција код других чланова групе. Предвиђа се да ће пријатељско понашање бити дочекано пријатељским понашањем, а непријатељско понашање ће бити узвраћено сличним, непријатељским понашањем. Када се јединка понаша на доминантан, ауторитативан начин у групи, ово понашање тежи да изазове покорне одговоре код других чланова групе. Слично томе, када чланови групе показују покорно понашање, други осећају склоност да заузврат покажу доминантно понашање. Тајденс и Фрагале (2003) су открили да хијерархијска диференцијација игра значајну улогу у допадљивости у групама. Јединке преферирају интеракцију са другим члановима групе чије понашање у вези са моћи или статусом допуњује њихово. То јест, чланови групе који се понашају покорно када разговарају са неким ко изгледа да је у контроли су боље прихваћени, и слично, јединке које показују доминантно понашање (нпр. преузимање иницијативе, издавање наређења) су више вољене када су у интеракцији са послушним, подређеним јединкама.[21]

Субординација

[уреди | уреди извор]

Користи

[уреди | уреди извор]

Бити подређен нуди низ предности. Субординација је корисна у агонистичким сукобима где ранг предвиђа исход борбе. Мање повреда ће се догодити ако подређене јединке избегавају борбу са високорангираним јединкама које би победиле у великом проценту случајева — познавање реда кљуцања спречава обе стране да сносе трошкове продужене борбе. Код кокошака је примећено да и доминантне и подређене јединке имају користи од стабилног хијерархијског окружења, јер мање изазова значи да се више ресурса може посветити нешењу јаја. У групама са високо сродним јединкама, кин селекција може утицати на стабилност хијерархијске доминације. Подређена јединка која је блиско сродна доминантној може имати већу генетску корист помажући доминантној јединки да пренесе своје гене.[22]

Алфа мужјаци саванских павијана имају висок ниво тестостерона и стреса; током дужег временског периода, ово може довести до смањене физичке спремности. Најниже рангирани мужјаци такође су имали висок ниво стреса, што сугерише да бета мужјаци добијају највише користи, избегавајући стрес, али добијајући неке од предности умереног ранга.[20] Тактике парења саванских павијана су у корелацији са њиховом старошћу. Старији, подређени мужјаци формирају савезе како би се супротставили високорангираним мужјацима и добили приступ женкама.[23]

Борба са доминантним мужјацима је ризично понашање које може резултирати поразом, повредом или чак смрћу. Међутим, код великорогих оваца, подређени повремено побеђују у борби за женку, и они су очеви 44% јагњади рођених у популацији. Ове овце живе у великим стадима, а хијерархије доминације се често реструктурирају сваке сезоне парења.[24]

Гробари, који имају друштвени поредак у којем један доминантни мужјак контролише већину приступа партнерима, показују прикривену копулацију. Иако један мужјак на лешини има предност у парењу од 5:1, подређени мужјаци ће феромонима привући женке даље од лешине и покушати да се паре пре него што их доминантни мужјак насилно отера.[25] Код плоснатих гуштера, млади мужјаци користе своје неразвијене секундарне полне карактеристике да би се упустили у прикривене копулације. Ови млади мужјаци имитирају све визуелне знакове женског гуштера како би се успешно приближили женки и копулирали без откривања од стране доминантног мужјака. Ова стратегија не функционише на близину јер хемијски сигнали које одају прикривени мужјаци откривају њихову праву природу, и доминантни их прогања.[26]

Трошкови субординације

[уреди | уреди извор]

Подређене јединке трпе низ трошкова због хијерархије доминације, а један од најуочљивијих је смањен приступ изворима хране. Када се ресурс стекне, доминантне јединке прве једу и хране се најдуже. Подређени такође губе када је реч о склоништу и местима за гнежђење. Смеђа хијена, која показује дефинисану линеарну доминацију код оба пола, дозвољава подређеним мужјацима и женкама мање времена за храњење на лешини.[27] Код токе макакија, доминантни мужјаци често потискују подређене са места за храњење. Поред тога, искључени су из места за спавање, пате од смањеног раста и повећане смртности.[28]

Подређене јединке често показују огроман репродуктивни недостатак у хијерархијама доминације. Међу смеђим хијенама, подређене женке имају мање могућности да одгајају младе у заједничкој јазбини, и стога имају мање преживелих потомака од високорангираних јединки. Подређени мужјаци се много ређе паре са женкама него високорангирани мужјаци.[27] Код афричких дивљих паса, који живе у социјалним чопорима подељеним на мушке и женске хијерархије, примећено је да алфа женке највишег ранга производе 76–81% свих легала.[29]

Ублажавање трошкова

[уреди | уреди извор]

Подређене животиње се упуштају у низ понашања како би надокнадиле трошкове ниског ранга. Дисперзија је често повезана са повећаном смртношћу, а субординација може смањити потенцијалне користи од напуштања групе. Код риђе лисице је показано да подређене јединке, када им се пружи прилика да напусте групу, то често не чине због ризика од смрти и мале вероватноће да би се успоставиле као доминантни чланови у новој групи.[30]

Сукоб око доминације

[уреди | уреди извор]

Одлуке животиња о учешћу у сукобу дефинисане су интеракцијом између трошкова и користи агонистичког понашања. Када је првобитно развијена, теорија игара, проучавање оптималних стратегија током сукоба у паровима, била је заснована на погрешној претпоставци да су животиње које учествују у сукобу имале једнаку борбену способност. Међутим, модификације су пружиле већи фокус на разлике у борбеним способностима животиња и покренуле питања о њиховом еволуционом развоју. Верује се да ове разлике одређују исходе борби, њихов интензитет и одлуке животиња да се предају или наставе борбу. Утицај агресије, претњи и борбе на стратегије појединаца који учествују у сукобу показао се кључним за успостављање друштвених хијерархија које одражавају доминантно-субординиране интеракције.[31]

Асиметрије између појединаца су категорисане у три врсте интеракција:[32]

  1. Потенцијал за држање ресурса: Животиње које су боље у одбрани ресурса често побеђују без много физичког контакта.[32]
  2. Вредност ресурса: Животиње које су више уложиле у ресурс вероватно ће више уложити у борбу упркос потенцијалу за веће трошкове.[32]
  3. Уљез се повлачи: Када су учесници једнаке борбене способности и такмиче се за одређену територију, становник територије ће вероватно бити победник јер више цени територију. Ово се може даље објаснити на примеру обичне ровке. Ако један учесник верује да је он становник територије, победиће када је противник слабији или је храна оскудна. Међутим, ако обе ровке верују да су оне прави власници територије, она са већом потребом за храном, и стога она која више цени ресурс, највероватније ће победити.[32]

Као што се очекује, појединац који изађе као победник награђен је доминантним статусом, након што је показао своју физичку надмоћ. Међутим, трошкови које сноси поражени, а који укључују губитак репродуктивних могућности и квалитетне хране, могу ометати физичку спремност појединца. Да би се минимизирали ови губици, животиње се генерално повлаче из борбе или приказивања борбене способности осим ако не постоје очигледни знаци који указују на победу. Ово често укључује карактеристике које пружају предност током агонистичког понашања, као што су величина тела, прикази, итд. Мужјаци црвеног јелена, на пример, учествују у исцрпљујућим такмичењима у рикању како би показали своју снагу.[32] Међутим, таква активност би наметнула више трошкова него користи за физички неспремне јелене и приморала би их да се повуку из такмичења. Познато је и да већи јелени праве претеће сигнале ниже фреквенције, који служе као показатељи величине тела, снаге и доминације.[32]

Укључивање у агонистичко понашање може бити веома скупо и стога у природи постоје многи примери животиња које постижу доминацију на пасивније начине. Код неких је доминантни статус појединца јасно видљив, што елиминише потребу за агонистичким понашањем. У зимским јатима птица, белокруна стрнадица има јединствено бело перје; што је већи проценат круне са белим перјем, то је виши статус појединца.[33] Код других животиња, време проведено у групи служи као одредница доминантног статуса. Ранг се такође може стећи од мајчиног доминантног ранга. Код резус мајмуна, потомци стичу доминантни статус на основу ранга мајке — што је мајка више рангирана, то ће потомци бити више рангирани. Слично томе, статус мужјака канадске гуске одређен је рангом његове породице. Иако се доминација одређује различито у сваком случају, на њу утичу односи међу члановима друштвених група.[34]

Механизми регулације

[уреди | уреди извор]

Јединке са вишим хијерархијским статусом теже да потисну оне ниже рангиране од приступа простору, храни и приликама за парење. Тако јединке са вишим друштвеним статусом обично имају већи репродуктивни успех тако што се чешће паре и имају више ресурса за улагање у преживљавање потомака. Стога, хијерархија служи као интринзични фактор контроле популације, обезбеђујући адекватне ресурсе за доминантне јединке и тиме спречавајући широко распрострањену глад. Територијално понашање појачава овај ефекат.[35]

Код еусоцијалних животиња

[уреди | уреди извор]

Супресија репродукције од стране доминантних јединки је најчешћи механизам који одржава хијерархију. Код еусоцијалних сисара ово се углавном постиже агресивним интеракцијама између потенцијално репродуктивних женки. Код еусоцијалних инсеката, агресивне интеракције су чести детерминанти репродуктивног статуса, као што је случај код бумбара Bombus bifarius,[36] осе папираче Polistes annularis[37] и код мрава Dinoponera australis и D. quadriceps.[38] Углавном, агресивне интеракције су ритуалне и укључују антентирање (ударање антенама), савијање абдомена и веома ретко борбе мандибулама и убоде. Победник интеракције може прећи преко подређеног, који заузврат заузима прострт став. Да би били ефикасни, ови регулаторни механизми морају укључивати особине које чине ранг појединца лако препознатљивим за његове сараднике у гнезду. Састав липидног слоја на кутикули социјалних инсеката је траг који сарадници у гнезду користе да се међусобно препознају у колонији и да открију репродуктивни статус (и ранг) сваког инсекта.[39] Визуелни знаци такође могу пренети исту информацију. Осе папираче Polistes dominulus имају индивидуалне „ознаке на лицу“ које им омогућавају да се међусобно препознају и идентификују статус сваког појединца. Јединке чије су ознаке модификоване бојењем биле су агресивно третиране од стране својих сарадника у гнезду; ово чини објављивање лажног статуса скупим и може помоћи у сузбијању таквог понашања.[40]

Друга понашања су укључена у одржавање репродуктивног статуса код социјалних инсеката. Уклањање торакалног склерита код мрава Diacamma инхибира развој јајника; једина репродуктивна јединка овог природно безматичног рода је она која задржи свој склерит нетакнут. Ова јединка се назива гамергат и одговорна је за сакаћење свих новоизлеглих женки како би одржала свој друштвени статус. Гамергати код Harpegnathos saltator настају из агресивних интеракција, формирајући хијерархију потенцијалних репродуктивних јединки.[41]

Код медоносне пчеле Apis mellifera, феромон који производе мандибуларне жлезде матице одговоран је за инхибицију развоја јајника у радничкој касти.[42] „Полицијско понашање радника“ је додатни механизам који спречава репродукцију радника, а налази се код пчела и мрава. Ово понашање може укључивати једење јаја и имобилизацију радника који полажу јаја.[43] Код неких врста мрава, као што је мрав дрвојед Camponotus floridanus, јаја матица имају специфичан хемијски профил који радници могу разликовати од јаја која полажу радници. Када се пронађу јаја која су положили радници, она се поједу.[44] Код неких врста, као што је Pachycondyla obscuricornis, радници могу покушати да избегну полицијско понашање тако што мешају своја јаја унутар гомиле јаја коју је положила матица.[45]

Хормонска контрола

[уреди | уреди извор]

Модулација нивоа хормона након хибернације може бити повезана са хијерархијом доминације у друштвеном поретку осе папираче (Polistes dominulus).[46] Ово зависи од матице (оснивачице), могуће уз учешће специфичних хормона. Лабораторијски експерименти су показали да када се оснивачицама убризга јувенилни хормон, одговоран за регулацију раста и развоја инсеката, укључујући осе, оснивачице показују повећање доминације.[46] Даље, оснивачице са већим corpora allata, регионом мозга женске осе одговорним за синтезу и лучење јувенилног хормона, природно су доминантније.[46] Накнадни експеримент је користио 20-хидроксиекдизон, екдизон познат по томе што побољшава сазревање и величину ооцита.[46] Величина ооцита игра значајну улогу у успостављању доминације код осе папираче.[47] Оснивачице третиране 20-хидроксиекдизоном показале су већу доминацију од оних третираних јувенилним хормоном, па 20-хидроксиекдизон можда игра већу улогу у успостављању доминације. Међутим, каснија истраживања сугеришу да је јувенилни хормон такође укључен, али само код одређених јединки. Када су веће оснивачице добиле инјекцију јувенилног хормона, показале су више понашања навлачења него мање, и имале су више ооцита у својим јајницима.[47]

Ефекат релативног ранга на ниво хормона стреса код саванских павијана[20]

Голи кртичји пацови (Heterocephalus glaber) такође имају хијерархију доминације која зависи од највише рангиране женке (матице) и њене способности да сузбије кључне репродуктивне хормоне код мушких и женских субординираних јединки. Код субординираних мужјака, чини се да су лутеинизирајући хормон и тестостерон сузбијени, док код женки изгледа да супресија укључује потпуно сузбијање оваријалног циклуса. Ова супресија смањује сексуалну вирилност и понашање, и тако преусмерава понашање субординираних јединки на помагање матици са њеним потомством,[48] иако се о механизмима како се то постиже расправља. Ранија истраживања сугеришу да прајмер феромони које лучи матица изазивају директну супресију ових виталних репродуктивних хормона и функција, међутим, тренутни докази сугеришу да није лучење феромона оно што делује на сузбијање репродуктивне функције, већ изузетно високи нивои циркулирајућег тестостерона код матице, што узрокује да она испољава интензивну доминацију и агресивност према колонији и тако „плаши“ остале кртичје пацове да се покоре.[49] Истраживања су показала да уклањање матице из колоније омогућава поновно успостављање репродуктивне функције код субординираних јединки. Да би се видело да ли прајмер феромон који лучи матица заиста изазива репродуктивну супресију, истраживачи су уклонили матицу из колоније, али нису уклонили њену простирку. Расуђивали су да ако су прајмер феромони на простирци, онда би репродуктивна функција субординираних требало да остане сузбијена. Међутим, уместо тога, открили су да су субординирани брзо повратили репродуктивну функцију чак и у присуству матичине простирке, па је закључено да прајмер феромони изгледа не играју улогу у сузбијању репродуктивне функције.[49]

Глукокортикоиди, сигнални молекули који стимулишу одговор борбе или бега, могу бити укључени у хијерархије доминације. Високо рангиране јединке обично имају много веће нивое циркулирајућих глукокортикоида од субординираних јединки,[50] што је супротно од очекиваног.[51] Два основна хипотеза покушавају да објасне ово. Прва сугерише да високо рангиране јединке троше више енергије и стога им је потребан виши ниво глукокортикоида за мобилизацију гликогена за енергетску употребу.[52] Ово је подржано чињеницом да када је доступност хране ниска, нивои кортизола се повећавају код доминантног мужјака.[51] Друга сугерише да су повишени хормони стреса резултат друштвених фактора, посебно када је хијерархија у транзицији, што можда резултира повећаном агресијом и конфронтацијом. Као резултат тога, доминантни појединац се више бори и има повишене глукокортикоиде током овог периода. Теренске студије маслинастих павијана у Кенији изгледа да подржавају ово, пошто су доминантни појединци имали ниже нивое кортизола у стабилној хијерархији него субординирани појединци, али је обрнуто било тачно у нестабилним временима.[53][51]

Мождани путеви и хијерархија

[уреди | уреди извор]

Неколико области мозга доприноси хијерархијском понашању код животиња. Једна од области која је повезана са овим понашањем је префронтални кортекс, регион укључен у доношење одлука и друштвено понашање. Висок друштвени ранг у хијерархијској групи мишева повезан је са повећаном ексцитабилношћу пирамидалних неурона у медијалном префронталном кортексу, примарном ексцитаторном типу ћелија у мозгу.[54] Високо рангирани макакији имају већи рострални префронтални кортекс у великим друштвеним групама.[55] Неуроимиџинг студије са компјутерски симулираним хијерархијским условима показале су повећану активност у вентрални и дорзолатерални префронталном кортексу, при чему један обрађује сигнале за просуђивање, а други статус појединца. Друге студије су утврдиле да су лезије префронталног кортекса (када се подручје пресече да би се пореметило функционисање како би се посматрала његова улога у понашању) довеле до дефицита у обради сигнала друштвене хијерархије, што сугерише да је ова област важна у регулисању ових информација.[56] Иако је префронтални кортекс имплициран, постоје и друге низводне мете префронталног кортекса које су такође повезане са одржавањем овог понашања. Ово укључује амигдалу кроз студије лезија на пацовима и приматима које су довеле до поремећаја у хијерархији, и могу утицати на појединца негативно или позитивно у зависности од тога која је субнуклеус циљана. Поред тога, веза дорзалног медијалног ПФЦ-медијалног дорзалног таламуса повезана је са одржавањем ранга код мишева.[57] Још једна област која је повезана је дорзално једро рафе, примарно серотонергичко једро (неуротрансмитер укључен у многа понашања, укључујући награду и учење). У студијама манипулације овим регионом, дошло је до промена у борбеном и афилијативном понашању код примата и ракова.[56]

Код специфичних група

[уреди | уреди извор]
Главни чланак: Списак врста са хијерархијом доминације

Женска доминација код сисара

[уреди | уреди извор]
Бонобо је један од ретких сисара са доминацијом под утицајем женки.

Женски утицај на доминацију се ретко јавља код сисара. Дешава се када сви одрасли мужјаци показују покорно понашање према одраслим женкама у друштвеним окружењима. Ова друштвена окружења су обично повезана са храњењем, неговањем и приоритетом места за спавање. Константно се примећује код хијена, лемура и бонобоа.[58] Прстенорепи лемур се сматра најистакнутијим моделом женске доминације.[59]

Постоје три основна предлога за еволуцију женске доминације:[60]

  1. Хипотеза о очувању енергије: мужјаци се подређују женкама да би сачували енергију за интензивну конкуренцију између мужјака која се дешава током врло кратких сезона парења.
  2. Женска стратегија понашања: доминација помаже женкама да се носе са неуобичајено високим репродуктивним захтевима; оне превладавају у већем броју друштвених сукоба јер имају више тога на коцки у погледу физичке спремности.
  3. Мушка стратегија понашања: мужјаци се покоравају као родитељско улагање јер то обезбеђује више ресурса за женку у суровој и непредвидивој клими, а самим тим и за будуће потомство мужјака.

Код лемура, ни једна хипотеза у потпуности не објашњава женску друштвену доминацију у овом тренутку, и све три вероватно играју улогу. Одрасле женке лемура имају повећане концентрације андрогена када прелазе из не-сезоне парења у сезону парења, што повећава агресију код женки.[61][62] Андрогени су виши код трудних женки лемура, што сугерише да организациони андрогени могу утицати на развој потомства.[63] Организациони андрогени играју улогу у „објашњавању женске друштвене доминације“ код прстенорепих лемура, пошто су андрогени повезани са агресивним понашањем код младих женки.[64] Женке које су биле „изложене већим концентрацијама мајчиног [андростендиона] касно у феталном развоју биле су мање подложне агресији постнатално, док су женке које су биле... изложене већим концентрацијама мајчиног [тестостерона]... биле подложније агресији постнатално“.[64] Ранг доминације код женки шимпанза је у корелацији са репродуктивним успехом. Иако је висок ранг предност за женке, јасне линеарне хијерархије код женки шимпанзи нису откривене.[65] Код „маскулинизованих“ женки сисара као што је пегава хијена (Crocuta crocuta), андрогени (тј. специфично, андростендион и тестостерон) су „укључени у организацију и активацију... нерепродуктивних особина понашања, укључујући агресију, друштвену доминацију, grubu игру, и обележавање мирисом“.[66] Код агресивно доминантних женки мерката (Suricata suricatta), оне имају „изузетно високе концентрације“ андрогена, „посебно током трудноће“.[67]

Птице

[уреди | уреди извор]
Кокошка најнижег ранга показује оштећење перја од кљуцања других кокошака

Концепт доминације, првобитно назван „ред кљуцања“, описао је код птица Торлејф Шјелдеруп-Ебе 1921. године под немачким терминима Hackordnung или Hackliste, а у енглески језик је уведен 1927. године.[68] У свом чланку на немачком језику из 1924. године, приметио је да се „одбрана и агресија код кокошке остварују кљуном“.[69] Овај нагласак на кљуцању навео је многе касније студије о понашању живине да га користе као примарно посматрање; међутим, примећено је да петлови имају тенденцију да скачу и користе канџе у сукобима.[70]

Дивље и подивљале кокошке формирају релативно мале групе, обично са не више од 10 до 20 јединки. Показано је да у већим групама, што је уобичајено у узгоју, хијерархија доминације постаје мање стабилна, а агресија се повећава.[71]

Хијерархије доминације се налазе код многих врста птица. На пример, легло плавоноге блуне са два пилета увек има хијерархију доминације због асинхроног излегања јаја. Једно јаје се полаже четири дана пре другог, а инкубација почиње одмах након полагања, тако да се старије пиле излеже четири дана пре млађег и има четвородневну предност у расту. Старије, јаче пиле скоро увек постаје доминантно. У временима несташице хране, доминантно пиле често убија подређено тако што га или узастопно кљуца или га избацује из гнезда. Хијерархија у леглу олакшава подређеном пилету да тихо умре у временима несташице хране, што представља ефикасан систем за родитеље блуна да максимизирају своје улагање.[72]

Еусоцијални инсекти

[уреди | уреди извор]

У друштвима инсеката, само један до неколико чланова колоније може да се размножава, док су репродуктивне способности осталих чланова колоније сузбијене. Овај сукоб око репродукције у неким случајевима резултира хијерархијом доминације. Доминантне јединке у овом случају су познате као матице и имају очигледну предност обављања репродукције и коришћења свих задатака које обављају њихови подређени, радничка каста (тражење хране, одржавање гнезда, одбрана гнезда, брига о леглу и терморегулација). Према Хамилтоновом правилу, репродуктивни трошкови радничке касте надокнађују се доприносом радника репродуктивном успеху матице, са којом деле гене. Ово важи не само за популарне социјалне инсекте (мрави, термити, неке пчеле и осе), већ и за голи кртичји пацов Heterocephalus glaber. У лабораторијском експерименту, Кларк и Фолкс (1997) су показали да је репродуктивни статус у колонији H. glaber у корелацији са ранг позицијом појединца унутар хијерархије доминације, али је агресија између потенцијалних репродуктивних јединки почела тек након што је матица уклоњена.[73]

Горе поменути социјални инсекти, изузев термита, су хаплодиплоидни. Матица и раднице су диплоидне, али се мужјаци развијају из хаплоидних генотипова. Код неких врста, супресија развоја јајника није у потпуности постигнута у радничкој касти, што отвара могућност репродукције радника. Пошто су свадбени летови сезонски, а радници су без крила, радници су скоро увек не-размножавајући, и (као гамергат мрави или раднице које лежу јаја) могу само да полажу неоплођена јаја. Ова јаја су углавном одржива и развијају се у мужјаке. Радник који се репродукује сматра се „преварантом“ унутар колоније, јер оставља несразмерно више потомака од својих сестара и мајке. Предност остајања функционално стерилним постиже се само ако сваки радник прихвати овај „компромис“. Када један или више радника почну да се размножавају, „друштвени уговор“ се уништава и кохезија колоније се раствара. Агресивно понашање које произилази из овог сукоба може резултирати формирањем хијерархија, а покушаји репродукције радника се активно сузбијају. Код неких оса, као што је Polistes fuscatus, уместо да не полажу јаја, женке раднице постају способне за репродукцију, али када су под утицајем доминантних женки, подређене женке раднице више не могу да се размножавају.[74]

Код неких врста оса, као што је Liostenogaster flavolineata, у једном гнезду има много могућих матица, али само једна може бити матица у исто време. Када матица умре, следећа матица се бира на основу хијерархије доминације засноване на старости. Ово важи и за врсту Polistes instabilis, где се следећа матица бира на основу старости, а не величине. Polistes exclamans такође показује ову врсту хијерархије.[75] Унутар хијерархија доминације Polistes versicolor, међутим, доминантно-субординирани контекст код жутих оса папирача је директно повезан са разменом хране. Будуће оснивачице унутар гнезда такмиче се за заједничке ресурсе хране, као што су протеини. Неједнака исхрана је често оно што доводи до разлика у величини које резултирају доминантно-субординираним позицијама. Стога, ако током зимског агрегата женка успе да добије већи приступ храни, она би могла да достигне доминантну позицију.[76]

Код неких врста, посебно код мрава, у истој колонији се може наћи више од једне матице, што се назива полигинија. У овом случају, још једна предност одржавања хијерархије је продужење животног века колоније. Највише рангиране јединке могу умрети или изгубити плодност, а „додатне матице“ могу имати користи од започињања колоније на истом месту или у истом гнезду. Ова предност је кључна у неким еколошким контекстима, као што су ситуације где су места за гнежђење ограничена или је дисперзија јединки ризична због високих стопа предације. Ово полигино понашање је такође примећено код неких еусоцијалних пчела као што је Schwarziana quadripunctata. Код ове врсте, присутне су више матица различитих величина. Веће, физогастричне, матице обично контролишу гнездо, иако ће „патуљаста“ матица заузети њено место у случају преране смрти.[77]

Варијације

[уреди | уреди извор]

Спектар друштвених система

[уреди | уреди извор]

Хијерархије доминације настају као резултат интерсексуалне и интрасексуалне селекције унутар група, где конкуренција између конспецифичних јединки резултира различитим приступом ресурсима и приликама за парење. Ово се може мапирати дуж спектра друштвених организација од егалитарних до деспотских, варирајући дуж више димензија сарадње и конкуренције између.[78] Сукоби се могу решавати на више начина, укључујући агресију, толеранцију и избегавање. Ови начини су резултат друштвеног доношења одлука, описаног у „релационом моделу“ који је створио зоолог Франс де Вал.[79] У системима где је конкуренција између и унутар полова ниска, друштвено понашање нагиње ка толеранцији и егалитаризму, као што се налази код вунастих паук-мајмуна.[80][81] У деспотским системима где је конкуренција висока, један или два члана су доминантни, док су сви остали чланови групе једнако покорни, као што се види код јапанских и резус макакија, леопард гекона, патуљастих хрчака, горила, циклида Neolamprologus pulcher, и афричког дивљег пса.[82][83] Линеарни системи рангирања, или „редови кљуцања“, који се обично налазе између егалитаризма и деспотизма, прате структуру где је сваки члан групе препознат као доминантан или покоран у односу на сваког другог члана. Ово резултира линеарном дистрибуцијом ранга, као што се види код пегавих хијена и смеђих хијена.[84]

Зависност од контекста

[уреди | уреди извор]
Кrave расе Ерингер се такмиче за доминацију

Доминација и њена организација могу бити веома променљиве у зависности од контекста или укључених појединаца. Код европских јазаваца, односи доминације могу се мењати временом како појединци старе, стичу или губе друштвени статус, или мењају своје репродуктивно стање.[85] Доминација се такође може мењати у простору код територијалних животиња, пошто су власници територије често доминантни над свима осталима на својој територији, али покорни на другим местима, или у зависности од ресурса. Чак и када се ови фактори држе константним, савршене хијерархије доминације се ретко налазе у групама било које веће величине, барем у дивљини.[11] Хијерархије доминације у малим крдима домаћих коња су углавном линеарне хијерархије, док су у великим крдима односи троугласти.[86] Хијерархије доминације се могу формирати у врло раном узрасту. Прасад су веома прекоцијална и, у року од неколико минута након рођења, а понекад и секунди, покушавају да сисају. Прасад се рађају са оштрим зубима и боре се да развију ред сиса, пошто предњи сисе производе већу количину млека. Једном успостављен, овај ред сиса остаје стабилан, при чему свако прасе тежи да се храни са одређене сисе или групе сиса.[87] Односи доминације и покорности могу се значајно разликовати између раса исте врсте. Студије на овцама мерино и бордер лестер расе откриле су готово линеарну хијерархију код мериноа, али мање ригидну структуру код бордер лестера када је створена конкурентска ситуација за храњење.[9]

Врсте са егалитарним или нелинеарним хијерархијама

[уреди | уреди извор]

Иако многе врсте животиња које живе у групама имају неки облик хијерархије, неке врсте имају флуидније и флексибилније друштвене групе, где ранг не мора бити ригидно наметнут, а нискорангирани чланови групе могу уживати већи степен друштвене флексибилности. Нека животињска друштва су „демократска“, где нискорангирани чланови групе могу утицати на то ко ће бити вођа, а ко не. Понекад доминантне животиње морају одржавати савезе са подређенима и чинити им услуге како би добиле њихову подршку и задржале свој доминантни ранг. Код шимпанзи, алфа мужјак можда мора толерисати нискорангиране чланове групе који се мотају око плодних женки[88] или узимају делове његовог оброка.[89] Други примери могу укључивати мајмуне мурикије. Унутар њихових група, храна је обилна, а женке се паре промискуитетно. Због тога, мужјаци врло мало добијају борбом за женке, које су, са друге стране, превелике и прејаке да би их мужјаци монополизовали или контролисали, тако да мужјаци изгледа не формирају нарочито истакнуте рангове међу собом, са неколико мужјака који се паре са истом женком пред очима других.[90] Овај тип стила парења такође је присутан код морских крава, што елиминише њихову потребу да се упуштају у озбиљне борбе.[91] Међу женкама слонова, улоге вође се не стичу сировом силом, већ стажом, а друге женке могу колективно показивати преференције о томе куда крдо може да путује.[92] Код хамадријас павијана, неколико високорангираних мужјака дели сличан ранг, при чему ниједан мужјак није апсолутни вођа.[93] Женке слепих мишева такође имају донекле флуидну друштвену структуру, у којој ранг није снажно наметнут.[94] Бонобои су матријархални, али су њихове друштвене групе такође генерално прилично флексибилне, и озбиљна агресија је прилично ретка међу њима.[95] Код маслинастих павијана, одређене животиње су доминантне у одређеним контекстима, али не и у другима. Мужјаци маслинастих павијана у пуној снази имају приоритет у храњењу, али павијани било ког узраста или пола могу покренути и водити колективна кретања групе.

Види још

[уреди | уреди извор]

Референце

[уреди | уреди извор]
  1. ^ Leigh, Steven R.; Setchell, Joanna M.; Charpentier, Marie; et al. (2008). . „Canine tooth size and fitness in male mandrills (Mandrillus sphinx)”. Journal of Human Evolution. 55 (1): 75—85. Bibcode:2008JHumE..55...75L. PMID 18472142. doi:10.1016/j.jhevol.2008.01.001. 
  2. ^ Tibbetts, Elizabeth A.; Pardo-Sanchez, Juanita; Weise, Chloe (28. 2. 2022). . „The establishment and maintenance of dominance hierarchies”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 377 (1845). ISSN 0962-8436. PMC 8743888 Слободан приступ. PMID 35000449. doi:10.1098/rstb.2020.0450. 
  3. ^ Cheng, Joey T. (2020). . „Dominance, prestige, and the role of leveling in human social hierarchy and equality”. Current Opinion in Psychology (Review). 33: 238—244. PMID 31794955. S2CID 208627517. doi:10.1016/j.copsyc.2019.10.004. „Значајни докази сада указују да је код људи друштвена стратификација првенствено заснована заједно на доминацији (способност принуде заснована на снази, претњи и застрашивању) и престижу (способност убеђивања заснована на вештинама, способностима и знању). Иако застрашивање може довести до покорности, хијерархијски односи засновани на доминацији су релативно мање стабилни.” 
  4. ^ Drews, Carlos (1993). . „The concept and definition of dominance in animal behaviour”. Behaviour. 125 (3–4): 283—313. doi:10.1163/156853993X00290. 
  5. ^ Burgoon, J.; Johnson, M.; Koch, P. (1998). . „The nature and measurement of interpersonal dominance”Неопходна новчана претплата. Communication Monographs. 65 (4): 308—335. doi:10.1080/03637759809376456. 
  6. ^ Cant, Michael A.; Field, Jeremy (2005). . „Helping effort in a dominance hierarchy”. Behavioral Ecology. 16 (4): 708—715. doi:10.1093/beheco/ari051 Слободан приступ. 
  7. ^ MacKenzie, D. (1980). Goat Husbandry (4th, revised and edited by Jean Laing изд.). Лондон и Бостон: Faber and Faber. стр. 66–85. 
  8. ^ Stewart, J. C.; Scott, J. P. (1947). . „Lack of correlation between leadership and dominance relationships in a herd of goats”. Journal of Comparative and Physiological Psychology. 40 (4): 255—264. PMID 20260236. doi:10.1037/h0060710. 
  9. ^ а б Squires, V. R.; Daws, G. T. (1975). . „Leadership and dominance relationships in Merino and Border Leicester sheep.”. Applied Animal Ethology. 1 (3): 263—274. doi:10.1016/0304-3762(75)90019-X. 
  10. ^ Sivess, L.; Martin, G. R.; White, C. R. (2017). . „Perch height predicts dominance rank in birds”. Ibis. 159 (2): 456—462. doi:10.1111/ibi.12447 Слободан приступ.  |first1= захтева |last1= у Authors list (помоћ); Недостаје |last4= у Authors list (помоћ)
  11. ^ а б Rowell, T. E. (1974). . „The concept of social dominance”. Behavioral Biology. 11 (2): 131—154. PMID 4367951. doi:10.1016/S0091-6773(74)90289-2. 
  12. ^ а б в г д ђ е ж Huntingford, Felicity; Turner, Angela K. (1987). Animal Conflict. Лондон: Chapman and Hall. стр. 39–54. 
  13. ^ Cowlishaw, Guy; Dunbar, Robin I. M. (1991). . „Dominance rank and mating success in male primates”. Animal Behaviour. 41 (6): 1045—1056. S2CID 53190498. doi:10.1016/s0003-3472(05)80642-6. 
  14. ^ Von Rueden, Christopher R.; Jaeggi, Adrian V. (2016). . „Men's status and reproductive success in 33 nonindustrial societies: Effects of subsistence, marriage system, and reproductive strategy”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (39): 10824—10829. Bibcode:2016PNAS..11310824V. PMC 5047206 Слободан приступ. PMID 27601650. doi:10.1073/pnas.1606800113 Слободан приступ. 
  15. ^ Samuels, A.; Silk, J. B.; Rodman, P. (1984). . „Changes in the dominance rank and reproductive behavior of male bonnet macaques (Macaca radiate)”. Anim. Behav.. 32 (4): 994—1003. S2CID 53186523. doi:10.1016/s0003-3472(84)80212-2. 
  16. ^ Widdig, Anja; Kessler, Matthew J.; Bercovitch, Fred B.; et al. (2016). . „Genetic studies on the Cayo Santiago rhesus macaques: a review of 40 years of research”. American Journal of Primatology. 78 (1): 44—62. PMID 26031601. S2CID 32784846. doi:10.1002/ajp.22424. 
  17. ^ Dubuc, Constance; Muniz, Laura; Heistermann, Michael; Engelhardt, Antje; Widdig, Anja (2011). . „Testing the priority-of-access model in a seasonally breeding primate species”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (8): 1615—1627. Bibcode:2011BEcoS..65.1615D. PMC 3134767 Слободан приступ. PMID 21874084. doi:10.1007/s00265-011-1172-8 Слободан приступ. „Док се код неколико врста примата мужјаци боре за ранг, што доводи до тога да су високорангирани мужјаци обично јаки млади мужјаци у пуној снази, код резус макакија мужјаци углавном постижу доминацију сукцесијом или чекањем у реду (Berard 1999): мужјаци полако напредују у рангу како мужјаци који доминирају над њима умиру или напуштају групу.” 
  18. ^ Bonnatti, Vanessa; Luz Paulino Simões, Zilá; Franco, Fernando Faria; Tiago, Mauricio (3. 1. 2014). . „Evidence of at least two evolutionary lineages in Melipona subnitida (Apidae, Meliponini) suggested by mtDNA variability and geometric morphometrics of forewings”. Naturwissenschaften. 101 (1): 17—24. Bibcode:2014NW....101...17B. PMID 24384774. S2CID 18986069. doi:10.1007/s00114-013-1123-5. 
  19. ^ Koedam, D.; Contrera, A. de O. Fidalgo; Imperatriz-Fonseca, V. L. (2004). . „How queen and workers share in male production in the stingless bee Melipona subnitida Ducke (Apidae, Meliponini)”. Insectes Sociaux. 52 (2): 114—121. S2CID 46413244. doi:10.1007/s00040-004-0781-x. 
  20. ^ а б в Gesquiere, Laurence R.; Learn, Niki H.; Simao, Carolina M.; et al. (2011). . „Life at the Top: Rank and Stress in Wild Male Baboons”. Science. 333 (6040): 357—60. Bibcode:2011Sci...333..357G. PMC 3433837 Слободан приступ. PMID 21764751. doi:10.1126/science.1207120. 
  21. ^ Tiedens, Larissa; Fragale, Alison (2003). . „Power moves: Complementarity in dominant and submissive nonverbal behavior”. Journal of Personality and Social Psychology. 84 (3): 558—568. CiteSeerX 10.1.1.319.709 Слободан приступ. PMID 12635916. doi:10.1037/0022-3514.84.3.558. 
  22. ^ Pusey, A. E.; Packer, C. (1997). „The ecology of relationships”. Ур.: J. R. Krebs; N. B. Davies. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Оксфорд: Blackwell Science. стр. 254–283. 
  23. ^ Noe, R.; Sluijter, A. A. (1990). . „Reproductive Tactics of Male Savanna Baboons”. Behaviour. 113 (1–2): 117—170. S2CID 14258881. doi:10.1163/156853990x00455. 
  24. ^ Hogg, J. T.; Forbes, S. H. (1997). . „Mating in bighorn sheep: Frequent male reproduction via a high-risk unconventional tactic”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 41 (1): 33—48. S2CID 8265935. doi:10.1007/s002650050361. 
  25. ^ Pettinger, Adam M.; Steiger, Sandra; Mueller, Josef K.; et al. (2011). . „Dominance status and carcass availability affect the outcome of sperm competition in burying beetles”. Behavioral Ecology. 22 (5): 1079—1087. doi:10.1093/beheco/arr093 Слободан приступ. 
  26. ^ Whiting, Martin J.; Webb, Jonathan K.; Keogh, J. Scott (2009). . „Flat lizard female mimics use sexual deception in visual but not chemical signals”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1662): 1585—1591. PMC 2660994 Слободан приступ. PMID 19324828. doi:10.1098/rspb.2008.1822. 
  27. ^ а б Owens, D.; Owens, M. (1996). . „Social dominance and reproductive patterns in brown hyaenas, Hyaena brunnea, of the central Kalahari desert”. Animal Behaviour. 51 (3): 535—551. S2CID 53163212. doi:10.1006/anbe.1996.0058. 
  28. ^ Dittus, W. P. J. (1977). . „The Social Regulation of Population Density and Age-Sex Distribution in the Toque Monkey”. Behaviour. 63 (3): 281—322. doi:10.1163/156853977x00450. 
  29. ^ Creel, S. (1997). . „Handling of African wild dogs and chronic stress: Reply”. Conservation Biology. 11 (6): 1454—1456. S2CID 85088576. doi:10.1046/j.1523-1739.1997.0110061454.x. 
  30. ^ Baker, P. J.; Robertson, C. P. J.; Funk, S. M.; Harris, S. (1998). . „Potential fitness benefits of group living in the red fox, Vulpes vulpes”. Animal Behaviour. 56 (6): 1411—1424. PMID 9933538. S2CID 24702890. doi:10.1006/anbe.1998.0950. 
  31. ^ Chase, I. D.; Tovey, C.; Murch, P. (2003). . „Two's Company, Three's a Crowd: Differences in Dominance Relationships in Isolated versus Socially Embedded Pairs of Fish”. Behaviour. 140 (10): 1193—217. S2CID 56345496. doi:10.1163/156853903771980558. 
  32. ^ а б в г д ђ Huntingford, Felicity; Turner, Angela K. (1987). Animal Conflict. Лондон: Chapman and Hall. стр. 156–159, 194–205, 208–209, 250–253. 
  33. ^ Laubach, Zachary (27. 11. 2012). Functional Importance of Plumage Badges as Intraspecific Signals in White-Crowned Sparrows (zonotrichia Leucophrys Oriantha) (Thesis). Deep Blue at the University of Michigan. hdl:2027.42/77948. 
  34. ^ Yahner, Richard H. (2012). Wildlife Behavior and Conservation. Њујорк: Springer. стр. 95—100. 
  35. ^ „Behavior: The Animal Watchers”. Time. 22. 10. 1973. Архивирано из оригинала 14. 12. 2008. г. Приступљено 1. 5. 2010. 
  36. ^ Foster, R. L.; Ameilia, B.; Verdirame, D.; O'Donnell, S. (2004). . „Reproductive physiology, dominance interactions, and division of labour among bumble bee workers”. Physiological Entomology. 29 (4): 327—334. S2CID 34826563. doi:10.1111/j.0307-6962.2004.00388.x. 
  37. ^ Hughes, C. R.; Beck, M. O.; Strassman, J. E. (1987). . „Queen succession in the social wasp Polistes annularis”. Ethology. 76 (2): 124—132. Bibcode:1987Ethol..76..124H. doi:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00678.x. 
  38. ^ Monnin, T.; Ratnieks, F. L. W.; Brandao, C. R. F. (2003). . „Reproductive conflict in animal societies: hierarchy length increases with colony size in queenless ponerine ants”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 54 (1): 71—79. Bibcode:2003BEcoS..54...71M. S2CID 11142025. doi:10.1007/s00265-003-0600-9. 
  39. ^ Monnin, T. (2006). . „Chemical recognition of reproductive status in social insects”. Annales Zoologici Fennici. 43: 515—530. 
  40. ^ Tibbetts, E. A.; Dale, J. (2004). . „A socially enforced signal of quality in paper wasp”. Nature. 432 (7014): 218—222. Bibcode:2004Natur.432..218T. PMID 15538369. S2CID 4428070. doi:10.1038/nature02949. 
  41. ^ Peeters, C.; Liebig, J.; Hölldobler, B. (2000). . „Sexual reproduction by both queens and workers in the ponerine ant Harpegnathos saltator”. Insectes Sociaux. 47 (4): 325—332. S2CID 8728206. doi:10.1007/pl00001724. 
  42. ^ Hoover, S. E. R.; Keeling, C. I.; Winston, M. L.; Slessor, K. N. (2003). . „The effect of queen pheromones on worker honey bee ovary development”. Naturwissenschaften. 90 (10): 477—480. Bibcode:2003NW.....90..477H. PMID 14564409. S2CID 22875850. doi:10.1007/s00114-003-0462-z. 
  43. ^ Ratnieks, F. L. W.; Visscher, P. K. (1989). . „Worker policing in the honeybee”. Nature. 342 (6251): 796—797. Bibcode:1989Natur.342..796R. S2CID 4366903. doi:10.1038/342796a0. 
  44. ^ Endler, A.; Liebig, J.; Schmitt, T.; et al. (2004). . „Surface Hydrocarbons of queen eggs regulate worker reproduction in a social insect”. PNAS. 101 (9): 2945—2950. Bibcode:2004PNAS..101.2945E. PMC 365725 Слободан приступ. PMID 14993614. doi:10.1073/pnas.0308447101 Слободан приступ. 
  45. ^ Oliveim, PS; Hölldobler, B (1991). . „Agonistic interactions and reproductive dominance in Pachycondyla obscuricornis (Hymenoptera, Formicidae)”. Psyche: A Journal of Entomology. 98 (2–3): 215—226. doi:10.1155/1991/64635 Слободан приступ. 
  46. ^ а б в г Roseler, P.F.; Roseler, I.; Strambi, A.; Augier, R. (1984). . „Influence of insect hormones on the establishment of dominance hierarchies among foundresses of the paper wasp, Polistes gallicus”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 15 (2): 133—142. Bibcode:1984BEcoS..15..133R. S2CID 30682118. doi:10.1007/bf00299381. 
  47. ^ а б Tibbetts, E. A.; Izzo, A. S. (2009). . „Endocrine mediated phenotypic plasticity: Condition-dependent effects on juvenile hormone on dominance and fertility of wasp queens”. Hormones and Behavior. 56 (5): 527—531. PMID 19751736. S2CID 6907877. doi:10.1016/j.yhbeh.2009.09.003. 
  48. ^ Clarke, F. M.; Faulkes, C. G. (7. 8. 1998). . „Hormonal and behavioural correlates of male dominance and reproductive status in captive colonies of the naked mole–rat, Heterocephalus glaber”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. The Royal Society. 265 (1404): 1391—1399. PMC 1689228 Слободан приступ. PMID 9721687. doi:10.1098/rspb.1998.0447. 
  49. ^ а б Faulkes, C. G.; Abbott, D. H. (1993). . „Evidence that primer pheromones do not cause social suppression of reproduction in male and female naked mole-rats”. Journal of Reproduction and Fertility. 99 (1): 225—230. PMID 8283442. doi:10.1530/jrf.0.0990225 Слободан приступ. 
  50. ^ На пример, рибе као што је Oreochromis mossambicus: Creel, S. (2005). . „Dominance, aggression and glucocorticoid levels in social carnivores”. Journal of Mammalogy. 86 (2): 255—264. doi:10.1644/bhe-002.1 Слободан приступ. 
  51. ^ а б в Muller, M. N.; Wrangham, R.W. (2004). . „Dominance, cortisol and stress in wild chimpanzees” (PDF). Journal of Behavioral Ecology and Sociobiology. 55 (4): 332—340. S2CID 206939737. doi:10.1007/s00265-003-0713-1. hdl:2027.42/46903 Слободан приступ. 
  52. ^ Genuth, S. M. (1993). „The endocrine system”. Ур.: Berne, R. M.; Levy, M. N.. Physiology. 3. Сент Луис: Mosby Year Book. стр. 813—1024. 
  53. ^ Sapolsky, R. M. (1992). . „Cortisol concentrations and the social significance of rank instability among wild baboons”. Journal of Psychoneuroendocrinology. 17 (6): 701—709. PMID 1287688. S2CID 23895155. doi:10.1016/0306-4530(92)90029-7. 
  54. ^ Wang, F.; Zhu, J.; Zhu, H.; Zhang, Q.; Lin, Z.; Hu, H. (4. 11. 2011). . „Bidirectional Control of Social Hierarchy by Synaptic Efficacy in Medial Prefrontal Cortex”. Science. 334 (6056): 693—697. Bibcode:2011Sci...334..693W. ISSN 0036-8075. PMID 21960531. S2CID 15173160. doi:10.1126/science.1209951. 
  55. ^ Sallet, J.; Mars, R. B.; Noonan, M. P.; et al. (4. 11. 2011). . „Social Network Size Affects Neural Circuits in Macaques”. Science. 334 (6056): 697—700. Bibcode:2011Sci...334..697S. PMID 22053054. S2CID 206536017. doi:10.1126/science.1210027. 
  56. ^ а б Wang F, Kessels HW, Hu H (2014). The mouse that roared: neural mechanisms of social hierarchy. OCLC 931061361. 
  57. ^ Zhou, Tingting; Zhu, Hong; Fan, Zhengxiao; et al. (14. 7. 2017). . „History of winning remodels thalamo-PFC circuit to reinforce social dominance”. Science. 357 (6347): 162—168. Bibcode:2017Sci...357..162Z. PMID 28706064. doi:10.1126/science.aak9726 Слободан приступ. 
  58. ^ . „Female dominance in blue-eyed black lemurs”. Primates. 43 (3): 191—199. 2002. PMID 12145400. S2CID 19508316. doi:10.1007/BF02629647.  |first1= захтева |last1= у Authors list (помоћ)
  59. ^ Sauther, Michelle L. (1993). „Resource Competition in Wild Populations of Ringtailed Lemurs (Lemur Catta): Implications for Female Dominance”. Lemur Social Systems and Their Ecological Basis. Springer. стр. 135—152. ISBN 978-1-4899-2414-8. doi:10.1007/978-1-4899-2412-4_10. 
  60. ^ Young, Andrew L.; Richard, Alison F.; Aiello, Leslie C. (1990). . „Female Dominance and Maternal Investment in Strepsirhine Primates”. The American Naturalist. 135 (4): 473—488. Bibcode:1990ANat..135..473Y. S2CID 85004340. doi:10.1086/285057. 
  61. ^ Drea, Christine M. (април 2007). . „Sex and seasonal differences in aggression and steroid secretion in Lemur catta: Are socially dominant females hormonally 'masculinized'?”. Hormones and Behavior. 51 (4): 555—567. PMID 17382329. S2CID 25398027. doi:10.1016/j.yhbeh.2007.02.006. 
  62. ^ von Engelhard, Nikolaus; Kappeler, Peter M.; Heistermann, Michael (2000). . „Androgen levels and female social dominance in Lemur catta”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 267 (1452): 1533—1539. PMC 1690709 Слободан приступ. PMID 11007329. doi:10.1098/rspb.2000.1175. 
  63. ^ Drea, Christine M. (август 2009). . „Endocrine Mediators of Masculinization in Female Mammals”. Current Directions in Psychological Science. 18 (4): 221—226. S2CID 145424854. doi:10.1111/j.1467-8721.2009.01640.x. 
  64. ^ а б Grebe, Nicholas M.; Fitzpatrick, Courtney; Sharrock, Katherine; Starling, Anne; Drea, Christine M. (септембар 2019). . „Organizational and activational androgens, lemur social play, and the ontogeny of female dominance”. Hormones and Behavior. 115. 104554. PMID 31276664. S2CID 195812654. doi:10.1016/j.yhbeh.2019.07.002. 
  65. ^ Wittig, Roman M.; Boesch, Christophe (1. 8. 2003). . „Food Competition and Linear Dominance Hierarchy Among Female Chimpanzees of the Taï National Park”. International Journal of Primatology. 24 (4): 847—867. S2CID 39695783. doi:10.1023/A:1024632923180. 
  66. ^ Drea, C. M.; Weldele, M. L.; Forger, N. G.; et al. (1. 5. 1998). . „Androgens and masculinization of genitalia in the spotted hyaena (Crocuta crocuta). 2. Effects of prenatal anti-androgens”. Reproduction. 113 (1): 117—127. PMID 9713384. doi:10.1530/jrf.0.1130117 Слободан приступ. 
  67. ^ Davies, Charli S.; Smyth, Kendra N.; Greene, Lydia K.; et al. (децембар 2016). . „Exceptional endocrine profiles characterise the meerkat: sex, status, and reproductive patterns”. Scientific Reports. 6 (1). 35492. Bibcode:2016NatSR...635492D. PMC 5067592 Слободан приступ. PMID 27752129. doi:10.1038/srep35492. 
  68. ^ Perrin, P. G. (1955). . „'Pecking order' 1927–54”. American Speech. 30 (4): 265—268. JSTOR 453561. doi:10.2307/453561. 
  69. ^ Schjelderup-Ebbe, T. (1975). „Contributions to the social psychology of the domestic chicken [Schleidt M., Schleidt, W. M., translators]”. Ур.: Schein, M. W.. Social Hierarchy and Dominance. Benchmark Papers in Animal Behavior. 3. Страудсбург, Пенсилванија: Dowden, Hutchinson and Ross. стр. 35—49.  (Прештампано из Zeitschrift für Psychologie, 1922, 88:225-252.)
  70. ^ Rajecki, D. W. (1988). . „Formation of leap orders in pairs of male domestic chickens”. Aggressive Behavior. 14 (6): 425—436. S2CID 141664966. doi:10.1002/1098-2337(1988)14:6<425::AID-AB2480140604>3.0.CO;2-#. 
  71. ^ Craig, J. V. (11. 5. 1978). Aggressive behavior of chickens: Some effects of social and physical environments (PDF). 27th Annual National Breeder's Roundtable. Канзас Сити. Архивирано из оригинала (PDF) 16. 2. 2016. г. Приступљено 24. 8. 2013. 
  72. ^ Drummond, Hugh; Edda Gonzalez; Jose Luis Osorno (1986). . „Parent-Offspring Cooperation in the Blue-footed Booby (Sula nebouxii): Social Roles in Infanticidal Brood Reduction”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 19 (5): 365—372. Bibcode:1986BEcoS..19..365D. S2CID 36417383. doi:10.1007/bf00295710. 
  73. ^ Clarke, F. M.; Faulkes, C. G. (1997). . „Dominance and queen succession in captive colonies of the eusocial naked mole-rat, Heterocephalus glaber”. Proc Biol Sci. 264 (1384): 993—1000. Bibcode:1997RSPSB.264..993C. PMC 1688532 Слободан приступ. PMID 9263466. doi:10.1098/rspb.1997.0137. 
  74. ^ West-Eberhard, M. J. (1969). . „The social biology of polistine wasps”. Mis. Publ. Zool. Univ. Michigan. 140: 1—101. 
  75. ^ Strassmann; Meyer (1983). . „Gerontocracy in the social wasp, Polistes exclamans”. Animal Behaviour. 31 (1): 431—438. S2CID 54398769. doi:10.1016/S0003-3472(83)80063-3. 
  76. ^ González, J. A.; Nascimento, F. S.; Gayubo, S. F. (2002). . „Observations on the Winter Aggregates of Two Polistine Paper Wasps (Hymenoptera Vespidae Polistinae)”. Tropical Zoology. 15 (1): 1—4. Bibcode:2002TrZoo..15....1G. doi:10.1080/03946975.2002.10531162 Слободан приступ. 
  77. ^ Nogueira-Ferreira, F. H.; Silva-Matos, E. V.; Zucchi, R. (2009). . „Interaction and Behavior of Virgin and Physogastric Queens in Three Meliponini Species (Hymenoptera, Apidae)”. Genetics and Molecular Research. 8 (2): 703—708. PMID 19554769. doi:10.4238/vol8-2kerr008 (неактивно 1. 7. 2025). 
  78. ^ Klass, Keren; Cords, Marina (17. 9. 2015). . „Agonism and dominance in female blue monkeys”. American Journal of Primatology. Wiley. 77 (12): 1299—1315. PMID 26378396. S2CID 8725428. doi:10.1002/ajp.22481. 
  79. ^ de Waal, Frans B. M.; Aureli, Filippo (1999). „Conflict Resolution and Distress Alleviation in Monkeys and Apes”. Ур.: Carter, Carol Sue; Lederhendler, I. Izja; Kirkpatrick, Brian. The Integrative Neurobiology of Affiliation. MIT Press. стр. 119—140. ISBN 978-0-26253-158-0. 
  80. ^ Hooper, Paul L.; Kaplan, Hillard S.; Jaeggi, Adrian V. (1. 3. 2021). . „Gains to cooperation drive the evolution of egalitarianism”. Nature Human Behaviour. 5 (7): 847—856. PMID 33649461. S2CID 232089497. doi:10.1038/s41562-021-01059-y. 
  81. ^ Strier, Karen (2006). Primate Behavioural Ecology. Pearson Education. стр. 5. 
  82. ^ Alcock, John (2018). Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Sinauer Associates. стр. 476—511. 
  83. ^ Matsumura, Shuichi (1999). . „The evolution of "egalitarian" and "despotic" social systems among macaques”. Primates. 40 (1): 23—31. PMID 23179529. S2CID 23652944. doi:10.1007/BF02557699. 
  84. ^ Watts, Heather E.; Holekamp, Kay E. (21. 8. 2007). . „Hyena societies”. Current Biology. 17 (16): R657—R660. Bibcode:2007CBio...17.R657W. PMID 17714659. S2CID 7723322. doi:10.1016/j.cub.2007.06.002 Слободан приступ. 
  85. ^ Hewitt, Stacey E.; Macdonald, David W.; Dugdale, Hannah L. (2009). . „Context-dependent linear dominance hierarchies in social groups of European badgers, Meles meles”. Animal Behaviour. 77 (1): 161—169. S2CID 53205113. doi:10.1016/j.anbehav.2008.09.022. 
  86. ^ Houpt, K. A.; Law, K.; Martinisi, V. (1978). . „Dominance hierarchies in domestic horses”. Applied Animal Ethology. 4 (3): 273—283. doi:10.1016/0304-3762(78)90117-7. 
  87. ^ Clutton-Brock, J. (1987). A Natural History of Domesticated Mammals. Cambridge University Press. стр. 73—74. 
  88. ^ Wroblewski, E. E.; Murray, C. M.; Keele, B. F.; Schumacher-Stankey, J. C.; Hahn, B. H.; Pusey, A. E. (2009). . „Male dominance rank and reproductive success in chimpanzees, Pan troglodytes schweinfurthii”. Animal Behaviour. 77 (4): 873—885. PMC 2689943 Слободан приступ. PMID 19498952. doi:10.1016/j.anbehav.2008.12.014. 
  89. ^ T. Nishida; et al. (јануар 1992). „Meat-sharing as a coalition strategy by an alpha male chimpanzee”. ResearchGate. 
  90. ^ „Humans Would be Better off if They Monkeyed Around Like the Muriquis”. 
  91. ^ Champagne, Melissa (новембар 2008). . „Sperm Competition in the Florida Manatee (Trichechus manatus latirostris)”. Hcnso Student Capstones. 
  92. ^ „Elephants are socially complex”. 
  93. ^ Schreier, Amy L.; Swedell, Larissa (2009). . „The fourth level of social structure in a multi-level society: Ecological and social functions of clans in hamadryas baboons”. American Journal of Primatology. 71 (11): 948—955. PMID 19670312. S2CID 205329272. doi:10.1002/ajp.20736 — преко ResearchGate. 
  94. ^ Crisp, Rachel J.; Brent, Lauren J. N.; Carter, Gerald G. (2021). . „Social dominance and cooperation in female vampire bats”. Royal Society Open Science. 8 (7). 210266. Bibcode:2021RSOS....810266C. PMC 8261227 Слободан приступ. PMID 34295524. doi:10.1098/rsos.210266. 
  95. ^ Furuichi, T. (2011). . „Female contributions to the peaceful nature of bonobo society”. Evolutionary Anthropology. 20 (4): 131—142. PMID 22038769. S2CID 17830996. doi:10.1002/evan.20308. 

Литература

[уреди | уреди извор]
Преузето са „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Хијерархија_доминације&oldid=30943007”