Хроматин

Из Википедије, слободне енциклопедије

Хроматин се уочава у интерфазном једру (то је једро ћелије која није у деоби, већ се налази у интерфази ). Он је у облику хроматинских влакана која се, када се обраде одређеним ензимима, виде као ниска перли. Током ћелијске деобе долази до кондезовања хроматинских влакана тако да она постају самостална телашца – хромозоми. Назив хроматина (хромозома) потиче од грчке речи chromos што значи боја, односно, лепо се боји одређеним базним бојама.

Хроматин се састоји од:

  1. хистона и
  2. нехистонских протеина.

Врсте[уреди]

Према јачини бојења разликују се две врсте хроматина:

  • хетерохроматин и
  • еухроматин.

Хетерохроматин је кондензован (спирални навоји ДНК су збијени) па је због тога тамније обојен, лако се уочава у једру и неактиван је у транскрипцији.

Еухроматин је дифузан (расплинут – мање су збијени навоји ДНК) па је услед тога светлије обојен и активан у транскрипцији. Ћелије које интензивно синтетишу неки протеин имају мало хетерохроматина, а доста еухроматина – њихова једра су светлија.

Структура хроматинских нити[уреди]

Структура хроматина: ДНК, нуклеозоми, соленоидне структуре, петље, траке, метафазни хромозом

На основу молекулске масе ДНК и податка да један пуни завој има дужину од 3,4 nm, лако се може израчунати укупна дужина испружене дволанчане завојнице ДНК у некој ћелији. Тако, укупна дужина дволанчене ДНК у једној ћелији човека износи око 2 m. Треба имати у виду да је пречник типичне ћелије око 20 μm, а њеног једра 5-10 μm. Наведени примери јасно указују да ДНК мора бити веома чврсто упакована да би се уопште могла сместити у ћелију. То подразумева да, поред секундарне структуре, постоје и други нивои организације ДНК. И, заиста, у свим ћелијама ДНК је суперспирализована, што значи да је двострука спирала још много пута испресавијана и чврсто упакована. У том паковању учествују протеини са којима је ДНК чврсто везана.

У свим ћелијама ДНК се налази у хромозомима који се појављују у једру непосредно пре и за време ћелијске деобе. У периоду између две деобе (у интерфази) хромозомски материјал је распоређен по целом једру као дифузна маса и назива се хроматин.

Хроматин(обрађен неким ензимима) се под микроскопом може видети као танка нит на којој су нанизане перле. Танка нит је ДНК, а перле су комплекси ДНК и хистона названи нуклеозоми.

За више информација погледајте: Нуклеозом

Паковањем у нуклеозоме, ДНК се привидно скраћује око 7 пута, али то, још увек, није довољно за смештање ДНК у једро. Та чињеница указује на постојање додатних нивоа спирализације ДНК, као што су соленоидне структуре, петље, траке.

Хистони[уреди]

Хистони су базни протеини мале молекулске масе који заједно са нехистонским протеинима, РНК и ДНК изграђују хроматин, односно хромозоме. Укупна маса хистона у ћелији једнака је приближно маси ДНК.

Врсте и особине хистона[уреди]

Разликује се пет класа (врста) хистона које се могу поделити у две групе:

1. групу тзв. нуклеозомских хистона сачињавају хистони који се обележавају као Х2А, Х2Б, Х3 и Х4 (по номенклатури Циба симпозијума из 1975. г.)

2. групу сачињавају хистони обележени као Х1.

Хистонске класе се међусобно разликују по:

Молекулска маса Х1 износи око 23 000 Да, док се за остале хистоне креће од 11 000 до 15 000 Да. У Х1, Х2А и Х2Б хистонима преовлађује аминокиселина лизин, а Х3 и Х4 хистони су са високим садржејем аргинина. Позитивно наелектрисани остаци базних аминокиселина хистона могу лако да интерреагују са киселим фосфатним групама у ДНК. Када је разградња у питању хистони припадају врло стабилним протеинима. Присутни су у скоро свим типовима еукариотских ћелија, изузев малог броја изузетака. Тако, у сперматозоидима се уместо хистона налазе мали базни протеини, тзв. протамини.

Синтеза хистона усаглашена је са синтезом ДНК, репликацијом и одвија се углавном у С фази интерфазе ћелијског циклуса.

Све ове особине хистона указују на њихову улогу у образовању структуре хроматина и паковању огромне дужине ДНК у једро многоструко мањег пречника. Телесна људска ћелија има 46 хромозома. Ако се измери укупна дужина ДНК у свим хромозома , добија се вредност од око 2м. Треба имати у виду да је пречник једра 5-10μм. Можда још један пример то боље илуструје: укупна дужина ДНК у свим ћелијама људског тела износи 2x 10¹¹ км, што је много пута веће од обима Земље или растојања између Земље и Сунца. Због тога ДНК мора да се намотава и на различите начине пакује.

Нуклеозом[уреди]

Нуклеозом је комплекс ДНК и хистон и представља структурну јединицу хроматина која се понавља. Нуклеозом има облик цилиндра чији пречник износи 11 нм, а његова висина 5, 7 нм . Прве електронске микрографије, добијене 1974. год, показале су хроматин обрађен ензимима као низ перли на танкој нити. Танка нит одговара дволанчаној ДНК, а перле су нуклеозоми пречника 11 нм.

Састоји од:

  • хистонског октамера, који формира језгро
  • ДНК, која је намотана око октамера скоро 2 пута (тачније 1,8 пута); њена дужина је око 200 бп.

Октамер се састоји од 8 молекула хистона, по два молекула хистона:

  • Х2А,
  • Х2Б,
  • Х3 и
  • Х4.

Хистон Х1 је везан за ДНК на месту где она улази и напушта нуклеозом, за тзв. везујућу (линкер) ДНК. Везујућа ДНК је уствари део ДНК ланца између два нуклеозома. Њена дужина најчешће износи око 55 бп, мада може да варира зависно од биолошке врсте у распону од 8-114 бп. Поред тога хистон Х1 остварује интеракцију и са ДНК која се намотава око хистонског окрамера.

Соленоидне структуре[уреди]

Образовањем нуклеозома, односно, намотавањем ДНК око 2 пута око октамера, укупна дужина ДНК се смањује око 7 пута што још увек није довољно да би се она могла сместити у једро. Како се нуклеозоми пречника 11 нм упакују у нити дебљине 30 нм није потпуно разјашњено. Данас су важећа два основна модела којима се објашњава даље паковање нуклеозома:

  • модел соленоидних (сунчаних) структура
  • циг-цаг модел.

Соленоидне структуре се састоје од густо упакованих нуклеозома тако да се добијају хроматинске нити дебљине 30 нм. Нуклеозомална ДНК образује суперспиралу која се састоји од око 6 нуклеозома по једном спиралном навоју при чему везна ДНК остаје у самом центру спирале, али не пролази кроз уздужну осу хроматинске нити. По томе се разликује од циг-цаг модела по коме везујућа ДНк прелази преко централне осе хроматинске нити. Процене су да је ДНК образовањем соленоидних структура компактнија 10-20 пута у односу на нуклеозоме.

За образовање соленоидних структура заслужан је хистон Х1 који се састоји од око 220 амино киселина. Састоји се од:

  • централног глобуларног дела (тела) који се везује за одређено место на нуклеозому (за сваки нуклеозом везан је по један молекул Х1);
  • продужетака који су у контакту са везном ДНК и пружају се до наредног нуклеозома где се везују за централни део следећег хистона Х1.

Ни овај ниво паковања није довољан да се ДНК смести у једро већ је неопходно да се њена дужина привидно смањи око 10 000 пута. То условљава још неколико нивоа савијања тзв. суперспирализације ДНК као што су петље и траке које су пречника од 100 нм.

Литература[уреди]

  • Туцић, Н, Матић, Гордана: О генима и људима, Центар за примењену психологију, Београд, 2002.
  • Маринковић, Д, Туцић, Н, Кекић, В: Генетика, Научна књига, Београд
  • Татић, С, Костић, Г, Татић, Б: Хумани геном, ЗУНС, Београд, 2002.
  • Матић, Гордана: основи молекуларне биологије, Завет, Београд, 1997.
  • Ридли, М: Геном - аутобиографија врсте у 23 поглавља, Плато, Београд, 2001.
  • Prentis S: Биотехнологија, Школска књига, Загреб, 1991.
  • Думановић, Ј, маринковић, Д, Денић, М: Генетички речник, Београд, 1985.
  • Косановић, М, Диклић, В: Одабрана поглавља из хумане генетике, Београд, 1986.
  • Лазаревић, М: огледи из медицинске генетике, београд, 1986.
  • Швоб, Т. и срадници: Основи опће и хумане генетике, Школска књига, Загреб, 1990.

Спољашње везе[уреди]