Biologija razvića

С Википедије, слободне енциклопедије
Пређи на навигацију Пређи на претрагу

Biologija razvića je proučavanje procesa kojim životinje i biljke rastu i razvijaju se. Biologija razvića takođe obuhvata biologiju regeneracije, aseksualnu reprodukciju, metamorfozu, i rast i diferencijaciju matičnih ćelija u odraslom organizmu.

U kasnom 20. veku, disciplina se u velikoj meri transformisala u evolucijsku biologiju razvića.

Perspektive[уреди | уреди извор]

Glavni procesi tokom embrionskog razvića životinja su: regionalna specifikacija, morfogeneza, ćelijska diferencijacija, rast, i sveukupna kontrola vremena odvijanja procesa koju istražuje evolucijska biologija razvića:

  • Regionalna specifikacija odnosi se na procese koji stvaraju prostorni obrazac u kugli ili listu početno sličnih ćelija. To generalno uključuje delovanje citoplazmatskih determinanti koje se nalaze unutar delova oplođenog jajeta i induktivnih signala koji se emituju iz signalnih centara u embrionu. Rane faze regionalne specifikacije ne stvaraju funkcionalno diferencirane ćelije, već ćelijsku populaciju čija je namena da se razvije u određeno područje ili deo organizma. One su definisane izražavanjem specifičnih kombinacija transkripcionih faktora.
  • Morfogeneza se odnosi na formiranje trodimenzionalnog oblika. Uglavnom obuhvata orkestrirano kretanje ćelijskih listova i pojedinih ćelija. Morfogeneza je važna za stvaranje tri klicna sloja ranog embriona (ektoderm, mezoderm i endoderm) i za izgradnju složenih struktura tokom razvoja organa.
  • Ćelijska diferencijacija se specifično odnosi na formiranje funkcionalnih tipova ćelija kao što su nervne, mišićne, sekretorni epitel itd. Diferencirane ćelije sadrže velike količine specifičnih proteina povezanih sa ćelijskom funkcijom.
  • Rast uključuje i sveukupno povećanje veličine, ali i diferencijalni rast delova (alometrija) koji doprinosi morfogenezi. Rast uglavnom nastaje deljenjem ćelija, ali i promenom veličine ćelije i nakupljanjem vanćelijskih materijala.
  • Kontrola vremenskog odvijanja događaja i integracija različitih procesa jednih sa drugima je najmanje izučena oblast predmeta. Ostaje nejasno da li životinjski embrioni sadrže glavni mehanizam sata ili ne.

Razviće biljki obuhvata slične procesa onima kod životinja. Međutim, biljne ćelije su uglavnom nepomične, pa se morfogeneza postiže diferencijalnim rastom, bez kretanja ćelija. Takođe, induktivni signali i geni koji su uključeni razlikuju se od onih koji kontrolišu razvuće životinja.

Procesi razvića[уреди | уреди извор]

Ćelijska diferencijacija[уреди | уреди извор]

Noč-delta sistem u neurogenezi.[1]

Ćelijska diferencijacija je proces kojim se tokom razvića pojavljuju različite funkcionalne vrste ćelija. Na primer, neuroni, mišićna vlakna i hepatociti (ćelije jetre) su dobro poznati tipovi diferenciranih ćelija. Diferencirane ćelije obično proizvode velike količine nekoliko proteina koji su potrebni za njihovu specifičnu funkciju i to im daje karakterističan izgled koji omogućava da se prepoznaju pod svetlosnim mikroskopom. Geni koji kodiraju ove proteine su visoko aktivni. Obično je njihova hromatinska struktura vrlo otvorena, što omogućava pristup enzimima za transkripciju, a specifični transkripcioni faktori vežu se za regulatorne sekvence u DNK da bi aktivirali ekspresiju gena.[2][3] Na primer, NeuroD je ključni transkripcioni faktor za diferencijaciju neurona, miogenin za diferencijaciju mišića i HNF4 za diferencijaciju hepatocita.

Ćelijska diferencijacija obično je poslednja faza razvića, kojoj prethodi nekoliko stanja koja nisu vidljivo diferencirana. Pojedinačno tkivo, formirano od jednog tipa ćelije progenitorske ćelije ili matične ćelije, često se sastoji od nekoliko diferenciranih ćelijskih tipova. Kontrola njihovog formiranja uključuje postupak lateralne inhibicije,[4] zasnovan na svojstvima signalnog puta Noč.[5] Na primer, u neuronskoj ploči embriona ovaj sistem deluje na stvaranje populacije ćelija neuronskih prekurzora u kojima je NeuroD izrazito izražen.

Regeneracija[уреди | уреди извор]

Regeneracija ukazuje na sposobnost regresiranja nedostajućeg dela.[6] Ovo je veoma rasprostranjeno među biljkama, koje pokazuju kontinuirani rast, kao i među kolonijskim životinjama, poput hidroida i ascidijana. Najviše interesovanje kod razvojnih biologa je pobudila regeneracija delova kod slobodno živećih životinja. Konkretno četiri modela su bila predmet mnogih istraga. Dva od njih imaju sposobnost regeneracije celih tela: Hidra, koja može da regeneriše bilo koji deo polipa iz malog ulomka,[7] i planarijanski crvi, koji obično mogu da regenerišu i glavu i repove.[8] Oba ova primera imaju neprekidni ćelijski promet koji se napaja matičnim ćelijama i, barem kod planarija, pokazalo se da su bar neke matične ćelije pluripotentne.[9] Druga dva modela pokazuju samo distalnu regeneraciju dodataka. To su ekstremiteti insekata, obično noge hemimetaboloznih insekata poput zrikavaca,[10] i udovi urodelih vodozemaca.[11] Dostupne su znatne količine informacija o regeneraciji udova vodozemaca i poznato je da se svaka vrsta ćelije sama regeneriše, osim vezivnog tkiva gde postoji značajna međusobna konverzija između hrskavice, dermisa i tetiva. U pogledu obrazaca struktura, ovo se kontroliše ponovnim aktiviranjem signala aktivnih u embrionu. Još uvek se raspravlja o starom pitanju da li je regeneracija „urođeno” ili „adaptivno” svojstvo.[12] Ako je ona prvi slučaj, uz poboljšano znanje, može se očekivati da je moguće da se poboljša sposobnost regeneracije kod ljudi. Ako je ona drugi slučaj, pretpostavlja se da je svaki slučaj regeneracije nastao prirodnim odabirom u okolnostima koje su specifične za vrstu, tako da se ne mogu očekivati opšta pravila.

Embrionsko razviće životinja[уреди | уреди извор]

Generalizovana shema embrionskog razvića.[13]
Inicijalni stupnjevi ljudske embriogeneze.

Sperma i jaje se spajaju u procesu oplodnje i formiraju oplođeno jaje, ili zigot.[14] Ovo prolazi kroz period podela kako bi se formirala kugla ili list sličnih ćelija koji se nazivaju blastula ili blastoderma. Ove ćelijske podele su obično brze, bez rasta tako da su ćelije kćerke upola manje veličine od polazne ćelije, a ceo embrion ostaje približno iste veličine. Oni se nazivaju podelama brazdanja.

Primordijalne gonocitne ćelije mišjeg epiblasta (pogledajte sliku: „Inicijalni stupnjevi ljudske embriogeneze”) prolaze kroz opsežno epigenetsko reprogramiranje.[15] Ovaj proces uključuje demetilaciju DNK na čitavom genomu, reorganizaciju hromatina i brisanje epigenetskog otiska što vodi ka totipotenciji.[15] Demetilacija DNK se vrši procesom koji koristi put popravljanja izrezivanja baza DNK.[16]

Morfogenetski pokreti pretvaraju ćelijsku masu u troslojnu strukturu koja se sastoji od višećelijskih listova koji se nazivaju ektoderm, mezoderm i endoderm. Ovi listovi su poznati kao klicni listovi, i nastaju u procesu gastrulacije. Za vreme cepanja i gastrulacije dešavaju se prvi regionalni događaji specifikacije. Pored formiranja tri klicna sloja, često se stvaraju ekstraembrionske strukture, poput posteljice sisara, potrebne za podršku i ishranu embriona,[17] a takođe se utvrđuju i razlike u nameni duž anteroposteriorne ose (glava, telo i rep).[18]

Regionalna specifikacija započinje prisustvom citoplazmatskih determinanti u jednom delu zigota. Ćelije koje sadrže odrednicu postaju signalni centar i emituju indukcioni faktor. Pošto se indukcioni faktor proizvodi na jednom mestu, širi difuzijom i raspada, on formira gradijent koncentracije, visok u blizini izvornih ćelija i niži na većim udaljenostima.[19][20] Preostale ćelije embriona, koje ne sadrže odrednicu, kompetentne su da reaguju na različite koncentracije povećanim izražavanjem specifičnih gena za kontrolu razvoja. To rezultira uspostavljanjem niza zona, raspoređenih na progresivno većoj udaljenosti od signalnog centra. U svakoj zoni različita kombinacija razvojnih kontrolnih gena je pojačano izražena.[21] Ovi geni kodiraju transkripcione faktore koji regulišu nove kombinacije aktivnosti gena u svakoj regiji. Između ostalih funkcija, ovi transkripcioni faktori kontrolišu ekspresiju gena koji daju specifična svojstva adhezivnosti i pokretljivosti ćelijama u kojima su aktivni. Zbog tih različitih morfogenetskih svojstava, ćelije svakog klicnog sloja zatim formiraju listove tako da ektoderm završava na spoljašnosti, mezoderm u sredini i endoderm u unutrašnjosti.[22][23] Morfogenetska kretanja ne samo da menjaju oblik i strukturu embriona, već dovođenjem ćelijskih listova u nove prostorne odnose omogućavaju i nove faze signaliziranja i responsa između njih.

Reference[уреди | уреди извор]

  1. ^ Slack Essential Dev Biol Fig 14.12a
  2. ^ Li B.; Carey M.; Workman J.L. (2007). „The role of chromatin during transcription”. Cell. 128 (4): 707—719. PMID 17320508. doi:10.1016/j.cell.2007.01.015. 
  3. ^ Heintzman N.D.; et al. (2007). „Distinct and predictive chromatin signatures of transcriptional promoters and enhancers in the human genome”. Nat Genet. 39 (3): 311—318. PMID 17277777. doi:10.1038/ng1966. 
  4. ^ Meinhardt H., Gierer A. (2000). „Pattern formation by local self-activation and lateral inhibition” (PDF). BioEssays. 22 (8): 753—760. CiteSeerX 10.1.1.477.439Слободан приступ. doi:10.1002/1521-1878(200008)22:8<753::aid-bies9>3.0.co;2-z. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 27. 10. 2017. Приступљено 01. 08. 2019. 
  5. ^ Sprinzak D.; et al. (2010). „Cis-interactions between Notch and Delta generate mutually exclusive signalling states”. Nature. 465 (7294): 86—90. PMC 2886601Слободан приступ. PMID 20418862. doi:10.1038/nature08959. 
  6. ^ Carlson, B.M. (2007) Principles of Regenerative Biology. Academic Press, Burlington MA.
  7. ^ Bosch T.C.G. (2007). „Why polyps regenerate and we don't: Towards a cellular and molecular framework for Hydra regeneration”. Developmental Biology. 303 (2): 421—433. PMID 17234176. doi:10.1016/j.ydbio.2006.12.012. 
  8. ^ Reddien P.W., Alvarado A.S. (2004). „Fundamentals of planarian regeneration”. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 20: 725—757. PMID 15473858. doi:10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114. 
  9. ^ Wagner D.E.; Wang I.E.; Reddien P.W. (2011). „Clonogenic Neoblasts Are Pluripotent Adult Stem Cells That Underlie Planarian Regeneration”. Science. 332 (6031): 811—816. PMC 3338249Слободан приступ. PMID 21566185. doi:10.1126/science.1203983. 
  10. ^ Nakamura T.; et al. (2008). „Dissecting insect leg regeneration through RNA interference”. Cellular and Molecular Life Sciences. 65 (1): 64—72. PMID 18030418. doi:10.1007/s00018-007-7432-0. 
  11. ^ Simon A., Tanaka E.M. (2013). „Limb regeneration”. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology. 2 (2): 291—300. PMID 24009038. doi:10.1002/wdev.73. 
  12. ^ Slack, J.M.W. (2013) Essential Developmental Biology. Chapter 20. Wiley-Blackwell, Oxford.
  13. ^ Slak "Essential Developmental Biology" Fig.2.8
  14. ^ Jungnickel MK, Sutton KA, Florman HM (avgust 2003). „In the beginning: lessons from fertilization in mice and worms”. Cell. 114 (4): 401—4. PMID 12941269. doi:10.1016/s0092-8674(03)00648-2Слободан приступ. 
  15. 15,0 15,1 Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (januar 2013). „Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine”. Science. 339 (6118): 448—52. Bibcode:2013Sci...339..448H. PMC 3847602Слободан приступ. PMID 23223451. doi:10.1126/science.1229277. 
  16. ^ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (jul 2010). „Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway”. Science. 329 (5987): 78—82. Bibcode:2010Sci...329...78H. PMC 3863715Слободан приступ. PMID 20595612. doi:10.1126/science.1187945. 
  17. ^ Steven DH, ур. (1975). Comparative Placentation. London: Academic Press. 
  18. ^ Kimelman D, Martin BL (2012). „Anterior-posterior patterning in early development: three strategies”. Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology. 1 (2): 253—66. PMC 5560123Слободан приступ. PMID 23801439. doi:10.1002/wdev.25. 
  19. ^ Slack JM (1987). „Morphogenetic gradients - past and present”. Trends in Biochemical Sciences. 12: 200—204. doi:10.1016/0968-0004(87)90094-6. 
  20. ^ Rogers KW, Schier AF (2011). „Morphogen gradients: from generation to interpretation”. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 27: 377—407. PMID 21801015. doi:10.1146/annurev-cellbio-092910-154148. 21477124. 
  21. ^ Dahmann C, Oates AC, Brand M (januar 2011). „Boundary formation and maintenance in tissue development”. Nature Reviews. Genetics. 12 (1): 43—55. PMID 21164524. doi:10.1038/nrg2902. 
  22. ^ Hardin J, Walston T (avgust 2004). „Models of morphogenesis: the mechanisms and mechanics of cell rearrangement”. Current Opinion in Genetics & Development. 14 (4): 399—406. PMID 15261656. doi:10.1016/j.gde.2004.06.008. 
  23. ^ Hammerschmidt M, Wedlich D (novembar 2008). „Regulated adhesion as a driving force of gastrulation movements”. Development. 135 (22): 3625—41. PMID 18952908. doi:10.1242/dev.015701Слободан приступ. 

Literatura[уреди | уреди извор]

  • Gilbert, S. F. (2013). Developmental Biology. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates Inc.
  • Slack, J. M. W. (2013). Essential Developmental Biology. Oxford: Wiley-Blackwell.
  • Wolpert, L. and Tickle, C. (2011). Principles of Development. Oxford and New York: Oxford University Press.

Spoljašnje veze[уреди | уреди извор]