Florideo skrob

С Википедије, слободне енциклопедије
Ilustracija granjanja glukoznog polimera.

Florideo skrob je tip glukana koga glaukofiti i crvene alge koriste kao skladište fotosintezom fiksiranog ugljenika. Nalazi se u zrncima njihove citoplazme i sastoji se od α-linkovanog glukoznog polimera sa nivoom granjanja koji je između amilopektina i glikogena, ali sličniji je amilopektinu. Polimeri koji izgrađuju florideo skrob se ponekad nazivaju "polu-amilopektin".[1]

Svojstva[уреди | уреди извор]

Florideo skrob se sastoji od polimera glukoznih molekula povezanih prevashodno putem α(1,4) veza, koje se mestimično račvaju putem α(1,6) veza. Od drugih uobičajenih α-vezanih glukoznih polimera se razlikuje po učestalosti i položaju grana, što onda daje i drugačija fizička svojstva. Struktura polimera florideo skroba je najsličnija amilopektinu. Florideo skrob se otuda često opisuje u kontrastu sa skrobom (koji predstavlja smešu amilopektina i amiloze) i glkogenom:[1]

Florideo skrob Skrob Glikogen
Organizmi Crvene alge, glaukofiti Zelene alge, Biljke Neke bakterije, neke arheje, gljive, životinje
Sastav Polu-amilopektin; tipično bez amiloze, mada postoje slučajevi gde se javlja i amiloza Amilopektin i amiloza Glycogen
Mesto skladištenja Unutar citosola Unutar plastida Unutar citosola
Gradivna jedinica UDP-glukoza ADP-glukoza Eukariote: UDP-glukoza

Bakterije: ADP-glukoza

Granjanje Srednji nivo granjanja Amilopektin: Grane su relativno retke i javljaju se u klasterma

Amiloza: Skoro u celosti linearna

Grane su relativno česte i ravnomero raspoređene
Geni potrebni za održavanje Manje od 12 30–40 6–12

Istorijski, florideo skrob je opisivan kao da ne sadrži amilozu. Međutim, amiloza jeste identifikovana u nekim slučajevima kao komponenta florideo skroba, posebno kod jednoćelijskih crvenih algi.[2][3]

Evolucija[уреди | уреди извор]

Osobine kao što su UDP-glukozna osnovna jedinica i citosolično skladištenje su po čemu delimo Archaeplastida na dve grupe: rhodophytes i glaucophytes, koje koriste florideo skrob, i zelene alge i biljke (Chloroplastida), koje koriste amilopektin i amilozu. Postoje značajni filogenomski dokazi da su Archaeplastida monofili i da potiču od jednog osnovnog endosimbiotskog događaja u kome su učestvovale heterotrofne eukariote i fotosintetske cijanobakterije.[1][4]

Dokazi sugerišu da su oba organizma predaka razvile mehanizme za čuvanje ugljenika. Proučavanjem genetskog komplementa modernih genoma plastida, zaključeno je da je poslednji zajednički predak Archaeplastida verovatno posedovao mehanizam citosoličnog skladištenja i da je izgubio većinu podudarnih endosimbiotskih gena cijanobakterija.[1][5] Prema ovoj hipotezi, crvene alge i glaukofiti su zadržali eukariotsko citosolično skladište skroba svojih predaka. Sinteza i degradacija skroba kod zelenih algi i biljaka je znatno kompleksnija – ali je bitno da je većina enzima koja učestvuje u ovim metaboličkim funkcijama u unutrašnjosti modernih plastida zasigurno eukariotksog i ne bakterijskog porekla.[2]

U nekim slučajevima, utvrđeno je da crvene alge umesto florideo skroba koriste glikogen; primeri poput Galdieria sulphuraria su Cyanidiales, koje su jednoćelijski ekstremofili.[6][7]

Drugi organizmi čija evoluciona istorija predviđa sekundarnu endosimbiozu sa crvenim algama, takođe koriste skladištne polimere slične florideo skrobu, npr, dinoflagelati i kriptofiti. Prisustvo skroba sličnog florideo skrobu kod nekih apikompleksnih parazita je deo dokaza koji podržava teoriju da je crvena alga predak apikoplasta, organela koje ne-fotosintetišu.[8]

Istorija[уреди | уреди извор]

Florideo skrob je nazvan po klasi crvenih algi, Florideae (savremeno Florideophyceae).[9]Prvi put je identifikovan sredinom-19-og veka, i sredinom 20-og veka bio je obimno izučavan u biohemiji.[10]

Reference[уреди | уреди извор]

  1. ^ а б в г Ball, S.; Colleoni, C.; Cenci, U.; Raj, J. N.; Tirtiaux, C. (10. 1. 2011). „The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis”. Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1775—1801. PMID 21220783. doi:10.1093/jxb/erq411Слободан приступ. 
  2. ^ а б Ball, Stephen; Colleoni, Christophe; Arias, Maria Cecilia (2015). „The Transition from Glycogen to Starch Metabolism in Cyanobacteria and Eukaryotes”. Ур.: Nakamura, Yasunori. Starch: Metabolism and Structure. Springer Japan. стр. 93—158. ISBN 978-4-431-55494-3. doi:10.1007/978-4-431-55495-0_4. 
  3. ^ McCracken, D. A.; Cain, J. R. (maj 1981). „Amylose in Floridean Starch”. New Phytologist. 88 (1): 67—71. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb04568.x. 
  4. ^ Viola, R.; Nyvall, P.; Pedersen, M. (7. 7. 2001). „The unique features of starch metabolism in red algae”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 268 (1474): 1417—1422. PMC 1088757Слободан приступ. PMID 11429143. doi:10.1098/rspb.2001.1644. 
  5. ^ Dauvillée, David; Deschamps, Philippe; Ral, Jean-Philippe; Plancke, Charlotte; Putaux, Jean-Luc; Devassine, Jimi; Durand-Terrasson, Amandine; Devin, Aline; Ball, Steven G. (15. 12. 2009). „Genetic dissection of floridean starch synthesis in the cytosol of the model dinoflagellate”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (50): 21126—21130. PMC 2795531Слободан приступ. PMID 19940244. doi:10.1073/pnas.0907424106. 
  6. ^ Martinez-Garcia, Marta; Stuart, Marc C.A.; van der Maarel, Marc J.E.C (avgust 2016). „Characterization of the highly branched glycogen from the thermoacidophilic red microalga Galdieria sulphuraria and comparison with other glycogens”. International Journal of Biological Macromolecules. 89: 12—18. PMID 27107958. doi:10.1016/j.ijbiomac.2016.04.051. 
  7. ^ Deschamps, Philippe; Haferkamp, Ilka; d’Hulst, Christophe; Neuhaus, H. Ekkehard; Ball, Steven G. (novembar 2008). „The relocation of starch metabolism to chloroplasts: when, why and how”. Trends in Plant Science. 13 (11): 574—582. PMID 18824400. doi:10.1016/j.tplants.2008.08.009. 
  8. ^ Coppin, Alexandra; Varré, Jean-Stéphane; Lienard, Luc; Dauvillée, David; Guérardel, Yann; Soyer-Gobillard, Marie-Odile; Buléon, Alain; Ball, Steven; Tomavo, Stanislas (februar 2005). „Evolution of Plant-Like Crystalline Storage Polysaccharide in the Protozoan Parasite Toxoplasma gondii Argues for a Red Alga Ancestry”. Journal of Molecular Evolution. 60 (2): 257—267. CiteSeerX 10.1.1.140.4390Слободан приступ. PMID 15785854. doi:10.1007/s00239-004-0185-6. 
  9. ^ Barry, V. C.; Halsall, T. G.; Hirst, E. L.; Jones, J. K. N. (1949). „313. The polysaccharides of the florideœ. Floridean starch”. Journal of the Chemical Society: 1468—1470. doi:10.1039/JR9490001468. 
  10. ^ Meeuse, B. J. D.; Andries, M.; Wood, J. A. (1960). „Floridean Starch”. Journal of Experimental Botany. 11 (2): 129—140. doi:10.1093/jxb/11.2.129.