Permsko-trijasko izumiranje

Из Википедије, слободне енциклопедије
Иди на навигацију Иди на претрагу
Intenzitet izumiranja živih vrsta u zadnjih 540 miliona godina. Izumiranje sa prelaska perma na trijas je odnelo najviše živih vrsta[1]

Permsko-trijasko izumiranje (P–Tr izumiranje), poznato i kao Veliko izumiranje,[2] bilo je masovno izumiranje koje se dogodilo pre 252,28 miliona godina,[3] čime predstavlja granicu gde geološko razdoblje perm prelazi u trijas, kao i granicu gde paleozoik prelazi u mezozoik. To je najveće poznato izumiranje u istoriji Zemlje, u kojem je i do 96% svih tadašnjih morskih vrsta[4] i oko 70% kopnenih vrsta kičmenjaka izumrlo.[5] To je takođe jedino poznato masovno izumiranje insekata.[6][7] Nekih 57% svih porodica i 83% svih rodova je nestalo. Zbog toga što je nestala tako velika količina bioraznolikosti, oporavak života na planeti je potrajao znatno duže od bilo kojeg drugog masovnog izumiranja,[4] prema nekom procenama i do 10 miliona godina.[8]

Istraživači su predložili da je bilo sveukupno između jednog do tri razdoblja tog izumiranja.[5][9][10][11] Postoje neki predloženi mehanizmi za objašnjenje ovog izumiranja: najranija faza bila je verojatno promena u okolini, dok je kasnija faza bila zbog nekog katastrofalnog događaja, kao što su pad meteora ili komete, pojačana vulkanska aktivnost, eksplozije ugljena/gasa iz sibirskih trapa,[12] i iznenadno ispuštanje metanovog klatrata iz mora; postepene promene nivoa svetskih mora, anoksija ili promena u okeanskoj cirkulaciji uzrokovana klimatskim promenama.[13]

Datiranje izumiranja[уреди]

Do 2000. godine, smatralo se da su stene koje obuhvataju granicu između perma i trijasa preretke da bi se izumiranje neosporno detaljno utvrdilo.[14] Istraživanja datiranja uranom cirkona iz stenovitih sekvenci na nekoliko lokacija u južnoj Kini[3] dovela su do zaključka da se izumiranje dogodilo pre 252,28 ± 0,08  miliona godina; dok je ranije istraživanje kraj Majšana u okrugu Čening provincije Džeđanga, takođe u Kini[15] došlo do zaključka da se izumiranje dogodilo pre 251,4 ± 0.3  miliona godina, uz nekoliko manjih izumiranja i nakon tog razdoblja.[9] Veliko (otprilike 9), iznenadno globalno smanjivanje odnosa ugljenika C13 prema C12, se poklapa sa izumiranjem,[16][17][18][19][20] te se katkad upotrebljava radi identifikovanja granice između perma i trijasa u stenama koje nisu podobne za radiološko datiranje.[21] Dokazi upućuju na promenu okoline te povećanje temperature za 8  °C,[16] kao i na povećanje nivoa CO2 na 2000 čestica po kubnom metru (poređenja radi, koncentracija CO2 pre industrijske revolucije je bila 280 čestica po kubnom metru (čpm);[16] dok je 2010. ta koncentracija bila 388, dakle viša za 108 čpm. Postoje i dokazi za povećano ultraljubičasto zračenje po površini Zemlje koja je dovela do mutacija biljaka.[16]

Tablica koja pokazuje drastično smanjenje količine kiseonika u Zemljinoj atmosferi sa 35 na 15 % pre 250 miliona godina

Došlo je i do drastičnog povećanja zastupljenosti gljiva u tom razdoblju, verojatno zbog istodobnog povećanja mrtvih biljaka i životinja kojima su se gljive hranile[22] Drugi smatraju da je povećanje količine gljiva bio ponavljajući fenomen kojeg je stvorio ekosistem nakon izumiranja u ranom trijasu,[22] dok su drugi kritikovali tu teoriju;[16] između ostalog i stoga jer to povećanje gljiva nije bilo globalno;[23][24] te na mnogim mestima nije palo unutar razdoblja granice perma i trijasa.[25] Neke su alge i krivo identificirane kao spore gljiva.[26]

Neizvesnost postoji u pogledu trajanja celokupnog istrebljenja i o vremenu i trajanju istrebljenja različitih grupa u okviru šireg procesa. Neki dokazi ukazuju da je bilo više faza izumiranja[5] ili da je celokupno izumiranje trajalo i do nekoliko miliona godina, a zadnjih milion godina u permu je to izumiranje bilo najizraženije.[25][27] Nedavna istraživanja pokazuju da su različite grupe izumrle u različitim vremenima; na primer, izumiranja ostrakoda i brahiopoda su razdvojene između 0,72 i 1,22 miliona godina.[28] Prema nekim fosilnim ostacima, smanjivanje životinjskih vrsta je koncentrisano u razdoblju između 10 i 60 hiljada godina, dok je biljkama trebalo i nekoliko stotina hiljada godina da pokažu pun učinak te katastrofe.[29] Jedna starija teorija, koju neki i danas podržavaju,[30] navodi da je bilo dva ili tri velika izumiranja međusobno odvojena sa oko 5 miliona godina, te da je zadnje izumiranje ubilo oko 80% svih tadašnjih morskih vrsta dok su se drugi gubici dogodili tokom prve faze ili u intervalu između njih.[5][31] Na primer, svi izuzev jednog roda grupe dinocefalija su izumrli na kraju perma.[32]

Obrasci izumiranja[уреди]

Morska izumiranja Izumiranje rodova Beleške
Morski beskičmenjaci

Foraminifera

97% Fusulinidi su izumrli, ali su bili i pred izumiranjem pre katastrofe

Radiolarije (plankton)

99%[33]

Morska sasa, korali, itd.

96% Razne vrste korala su izumrle

Morske mahovine

79%

Školjke svetiljke

96%

Školjke

59%  

Puževi

98%  

Amoniti

97%  

Morski krinovi

98% Skoro su svi izumrli

Blastoidi (bodljokošci)

100% Možda su izumrli i pre prelaska perma u trijas

Trilobiti

100% U opadanju od Devona; samo dva roda je živelo pre izumiranja

Euripteridi ("morski škorpioni")

100% Možda su izumrli i pre prelaska perma u trijas

Ostrakodi (mali rakovi)

59%  
Ribe

Bodljikave ajkule

100% U opadanju od Devona, imale samo jednu živu porodicu

Morski organizmi[уреди]

Morski beskičmenjaci su pretrpeli najveće gubitke prilikom P–Tr izumiranja. Prema nalazima na jugu Kine, 286 od 329 rodova morskih beskičmenjaka je nestalo tokom zadnje dve zone taloga koje sadrže konodonte iz perma.[9]

Statistička analiza morskih gubitaka na kraju perma sugeriše da je uzrok smanjivanja raznolikosti povećanje izumiranja, a ne smanjivanje nastanka novih vrsta.[34] Izumiranje je primarno pogađalo organizme sa kosturima od kalcijum karbonata, pogotovo one koje su se oslanjali na nivoe CO2 kako bi stvorili kosture.[35]

Stopa izumiranja morskih organizama je bila katastrofalna.[36][9][37][38] Preživeli morski beskičmenjaci uključuju brahiopode koji su opadali u brojevima od P–Tr izumiranja, amoniti i krinoidi („morski škorpioni”), koji su skoro izumrli, ali su kasnije postali obilati i raznoliki.

Grupe koje su imale najviše stope preživljavanja imale su aktivnu kontrolu cirkulacije, elaborirane mehanizme izmena gasa i laganu kalcifikuju; organizmi sa teškom kalcifikacijom su bili najteže pogođeni.[39] Amonoidi, koji su bili u opadanju 30 miliona godina, od sredine devona, su pretrpeli veliko izumiranje. Prema nekim teorijama, faktori u okolini su uticali na istrebljenje velikih brojeva istih. Raznolikost i disparitet amonoida je padao sve do P–Tr granice; izumiranje je bilo neselektivno da bi tokom trijasa raznolikost opet porasla, ali je disparitet ostao nizak.

Kopneni beskičmenjaci[уреди]

Perm je imao veliku bioraznolikost insekata i drugih beskičmenjaka, među njima i najveće insekte koji su ikada postojali. Ovo izumiranje je jedino poznato masovno izumiranje insekata,[6] u kojoj je osam ili devet redova insekata izumrlo dok je u deset njih smanjena raznolikost. Paleodiktiopteroidi (insekti sa ustima za ubadanje i sisanje) su počeli da opadaju tokom sredine perma, a neki smatraju da su ova istrebljenja povezana sa promenom flore. Najveći pad desio se u kasnom permu i verovatno nije direktno izazvan cvetnom tranzicijom uzrokovanom vremenom.[36]

Većina fosila insekata pronađenih nakon P-Tr izumiranja se značajno razlikuje od onih pre te katastrofe. Insekti paleozoika nisu otkriveni u nalazištima nakon P-Tr granice, izuzev pripadnika Glosselytrodea, Miomoptera i Protorthoptera. Exopterygota, monurani, paleodiktiopteroidi, Protelytroptera i Protodonata su izumrli s krajem perma. U kasnijim nalazištima iz trijasa, fosili se uveliko sastoje od modernih fosilnih grupa insekata.[6]

Kopnene biljke[уреди]

Odgovor biljnog ekosistema[уреди]

Geološka nalazišta kopnenih biljaka iz tog razdoblja su retka, te se temelje većinom na istraživanjima peluda i spora. Zanimljivo je da su biljke bile relativno imune na to masovno izumiranje, u odnosu na stupanj nivoa porodica.[16] Čak se i smanjenje raznolikosti vrsta (oko 50%) može objasniti procesima tafonomije.[16] Ipak, dogodio se masovno restrukturiranje ekosistema, u kojoj je bogatstvo biljaka i njihova raspodela drastično promenjena.[16]

Nivoi tadašnje dominantne biljne grupe su se promenili dok su druge zapale u drastično opadanje.[40] Dominantni rodovi golosemenjača zamenjeni su likodiofitima koji su ponovno kolonizovali velika područja.[41]

Velike šume su izumrle te su zamenjene manjim, zeljastim biljkama, paralelno sa smanjivanjem morske makrofaune. Oporavak je trajao uz prekide i nova opadanja; te cikličke promene događaju se rutinski tokom i nakon raznih razdoblja izumiranja. Ove promena između drvnatih i travastih biljaka ukazuju na hronični stres u okolini koji je doveo do gubitka velikog dela vrsta drvenih biljaka.[24] Oporavak velikih šuma trajao je oko 4–5 miliona godina.[16]

Manjak ugljena[уреди]

Razne vrste i rodovi su izumrli tokom P-Tr izumiranja, među njima i „morski škorpioni” koji su mogli da dosegnu dužinu i do 2,5 metara (levo), Estemmenosuchus (sredina) i Archeria crassidisca (desno)

Nisu poznata nalazišta ugljena iz ranog trijasa a ona iz srednjeg trijasa su tanka.[42] Ovaj „izostanak ugljena” je bio središte raznih rasprava. Jedna teorija pretpostavlja da su se razvile nove, agresivnije vrste gljiva, insekata i kičmenjaka te ubile velike količine drveta. Ovi rastavljači su i sami pretrpjeli velike gubitke vrsta tokom izumiranja, te se smatra da nisu uzrok manjka ugljena.[42] Može biti da su sve biljke koje čine ugljen jednostavno izumrle tokom tog razdoblja te je trebalo i do neverovatnih 10 miliona godina dok se nove vrste biljaka nisu prilagodile vlažnim i kiselim tresetima.[42] S druge strane, postojali su i neživi faktori, kao što je smanjivanje kišnice ili povećanje klastičnih taloga.[16] Napokon, takođe je istina da ima jako malo otkrivenih taloga bilo kakve vrste iz ranog trijasa, pa je stoga moguće da je manjak ugljena jednostavno odraz takvog opšteg manjka. Postoji i mogućnost da je ekosistem koji proizvodi ugljen možda reagovao na promene uslova time što se premestio u područja u kojima još nemamo nikakvih nalaza taloga iz ranog trijasa.[16] Interesantno je napomenuti da nalazišta ugljena u Australiji i Antarktiku nestaju značajno pre P–Tr granice.[16]

Kopneni kičmenjaci[уреди]

Postoji dovoljno dokaza koji ukazuju da je izumrlo preko 2/3 kopnenih vodozemaca grupe labirintodonata, a uz njih i sauropsidi („gmizavci”) i terapsidi („gmizavci nalik sisarima”). Veliki biljojedi su takođe imali velike gubitke. Gmizavci anapsidi su izumrli, izuzev porodice Procolophonidae. Pelikosauri su izumrli pre kraja perma. Premalo fosila diapsida iz perma je otkriveno kako bi se potkrepio bilo kakav zaključak o učinku istrebljenja diapsida u permu (iz kojih su se razvili gušteri, zmije, krokodili, dinosauri i ptice).[43][44] Čak i preživele grupe su imale vrlo visoke gubitke, a neke kopnene grupe kičmenjaka su skoro izumrle na kraju perma. Neke grupe nisu dugo preživele nakon tog razdoblja, dok su se druge oporavile i postale raznolike i rasprostranjene.

Moguća objašnjenja obrazaca[уреди]

Najranjiviji morski organizmi bili su oni koji su imali tvrde delove sačinjene od krečnjaka (npr. od kalcijum karbonata) i imali male stope metabolizma te slabe respiratorne sisteme — posebno sunđeri i korali; oko 81% svih rodova je izumrlo. Bliski rođaci bez tvrdih krečnjačkih delova, na primer morske sase, oni od kojih su se razvili moderni korali. Životinje sa dobro razvijenim stopama metabolizma, respiratornih sistema i tvrdih delova bez krečnjaka su imale zanemarive gubitke—izuzev konodonta kod kojih je 33% rodova izumrlo.[45]

Ovaj obrazac je dosledan sa učincima hipoksije, nedostatkom ali ne i potpunim izostankom kiseonika. Ipak, to nije mogao biti jedini uzrok stradanja morskih organizama. Skoro sve vode epikontinentalnog pojasa su morale postati izuzetno hipoksične kako bi se objasnio tako veliki obim izumiranja. Modeli kasnog perma i ranog trijasa pokazuju značajan, ali ne i dugotrajan pad nivoa kiseonika. Ipak, pad nivoa kiseonika se prema nekim modelima ne poklapa sasvim sa izumiranjem tadašnjih vrsta.[45]

Promatrani obrazac morskih izumiranja se poklapa i sa velikim povećanjem ugljen-dioksida (CO2), koji može smanjiti koncentraciju karbonata u vodi time da ih „istisne”, što dalje povećava poteškoću stvaranja tvrdih delova karbonata. Morski organizmi su osetljiviji na promenu nivoa CO2 nego kopneni organizmi zbog raznih razloga. CO2 je 28 puta rastvorljiviji u vodi nego u vazduhu. Morske životinje uglavnom funkcionišu sa nižim nivoima CO2 u telima nego kopnene živtoinje, pošto uklanjanje CO2 kod životinja ometa potreba za gasom da prođe kroz respiratorni sistem membrana (pluća, dušnik i dr.). Kod morskih organizama, skromno ali dugotrajno povećanje CO2 ometa sintezu proteina, smanjuje stopu plodnosti te se stvaraju deformiranje u tvrdim delovima tela od krečnjaka.[45] Povećanje CO2 povećava i kiselost okeana.[46]

Teško je detaljno analizirati stopu preživljavanja kopnenih organizama zbog manjka fosila. Insekti trijasa su drugačiji od insekata u permu, ali postoji manjak fosilnih nalazišta insekata u rasponu od 15 miliona godina od kasnog perma do ranog trijasa. Najbolja nalazišta su u Južnoj Africi.[45] Ipak, analize fosilnih nalazišta reka ukazuju na pomak od meandrirajućih obrazaca do opletenih rečnih obrazaca, što ukazuje na iznenadno sušniju klimu.[47] Promena klime je trajala oko 100.000 godina.[48]

Reference[уреди]

  1. ^ Rohde, R. A.; Muller, R. A. (2005). „Cycles in fossil diversity”. Nature. 434: 209—210. Bibcode:2005Natur.434..208R. PMID 15758998. doi:10.1038/nature03339. 
  2. ^ „The Great Dying - NASA Science”. Приступљено 30. 4. 2011. 
  3. 3,0 3,1 Z., Shen S.; et al. (2011). „Calibrating the End-Permian Mass Extinction”. Science. Bibcode:2011Sci...334.1367S. doi:10.1126/science.1213454. 
  4. 4,0 4,1 Benton, J. M. (2005). When life nearly died: the greatest mass extinction of all time. London: Thames & Hudson. ISBN 978-0-500-28573-2. 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Sahney, S.; Benton M.J (2008). „Recovery from the most profound mass extinction of all time” (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological. 275 (1636): 759—765. PMC 2596898Слободан приступ. PMID 18198148. doi:10.1098/rspb.2007.1370. 
  6. 6,0 6,1 6,2 Labandeira CC, Sepkoski JJ (1993). „Insect diversity in the fossil record”. Science. 261 (5119): 310—315. Bibcode:1993Sci...261..310L. PMID 11536548. doi:10.1126/science.11536548. 
  7. ^ Sole RV, Newman M (2003). „Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record”. Ур.: Canadell JG, Mooney HA. Encyclopedia of Global Environmental Change, The Earth System - Biological and Ecological Dimensions of Global Environmental Change (Volume 2). New York: Wiley. стр. 297—391. ISBN 978-0-470-85361-0. 
  8. ^ „It Took Earth Ten Million Years to Recover from Greatest Mass Extinction”. ScienceDaily. 27. 5. 2012. Приступљено 28. 5. 2012. 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 Jin YG, Wang Y, Wang W, Shang QH, Cao CQ, Erwin DH (2000). „Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China”. Science. 289 (5478): 432—436. Bibcode:2000Sci...289..432J. PMID 10903200. doi:10.1126/science.289.5478.432. 
  10. ^ Yin H, Zhang K, Tong J, Yang Z, Wu S. The Global Stratotype Section and Point (GSSP) of the Permian-Triassic Boundary. Episodes. 24. стр. 102—114. 
  11. ^ Yin HF, Sweets WC, Yang ZY, Dickins JM (1992). „Permo-Triassic events in the eastern Tethys–an overview”. Ур.: WC S. Permo-Triassic events in the eastern Tethys: stratigraphy, classification, and relations with the western Tethys. Cambridge, UK: Cambridge University Press. стр. 1—7. ISBN 978-0-521-54573-0. 
  12. ^ Ogdena, Darcy E.; Sleep, Norman H. (2011). „Explosive eruption of coal and basalt and the end-Permian mass extinction.”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Bibcode:2012PNAS..109...59O. doi:10.1073/pnas.1118675109. 
  13. ^ Tanner LH, Lucas SG, Chapman MG (2004). „Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions” (PDF). Earth-Science Reviews. 65 (1–2): 103—139. Bibcode:2004ESRv.65103T Проверите вредност параметра |bibcode= length (помоћ). doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 25. 10. 2007. Приступљено 22. 10. 2007. 
  14. ^ Erwin, D.H (1993). The Great Paleozoic Crisis: Life and Death in the Permian. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-07467-4. 
  15. ^ Bowring SA, Erwin DH, Jin YG, Martin MW, Davidek K, Wang W (1998). „U/Pb Zircon Geochronology and Tempo of the End-Permian Mass Extinction”. Science. 280 (5366): 1039—1045. Bibcode:1998Sci...280.1039B. doi:10.1126/science.280.5366.1039. 
  16. 16,00 16,01 16,02 16,03 16,04 16,05 16,06 16,07 16,08 16,09 16,10 16,11 McElwain, J.C.; Punyasena, S.W. (2007). „Mass extinction events and the plant fossil record”. Trends in Ecology & Evolution. 22 (10): 548—557. PMID 17919771. doi:10.1016/j.tree.2007.09.003. 
  17. ^ Magaritz, M. (1989). „13C minima follow extinction events: a clue to faunal radiation”. Geology. 17 (4): 337—340. Bibcode:1989Geo....17..337M. doi:10.1130/0091-7613(1989)017<0337:CMFEEA>2.3.CO;2. 
  18. ^ Krull SJ, Retallack JR (2000). „13C depth profiles from paleosols across the Permian–Triassic boundary: Evidence for methane release”. GSA Bulletin. 112 (9): 1459—1472. ISSN 0016-7606. doi:10.1130/0016-7606(2000)1122.0.CO;2. 
  19. ^ Dolenec T, Lojen S, Ramovs A (2001). „The Permian–Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations”. Chemical Geology. 175 (1): 175—190. doi:10.1016/S0009-2541(00)00368-5. 
  20. ^ Musashi M, Isozaki Y, Koike T, Kreulen R (2001). „Stable carbon isotope signature in mid-Panthalassa shallow-water carbonates across the Permo–Triassic boundary: evidence for 13C-depleted ocean”. Earth Planet. Sci. Lett. 193: 9—20. Bibcode:2001E&PSL.191....9M. doi:10.1016/S0012-821X(01)00398-3. 
  21. ^ Dolenec T, Lojen S, Ramovs A (2001). „The Permian-Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations”. Chemical Geology. 175: 175—190. doi:10.1016/S0009-2541(00)00368-5. 
  22. 22,0 22,1 Visscher, H; Brinkhuis, H; et al. (1996). „The terminal Paleozoic fungal event: Evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 93 (5): 2155—2158. Bibcode:1996PNAS...93.2155V. PMC 39926Слободан приступ. PMID 11607638. doi:10.1073/pnas.93.5.2155. 
  23. ^ López-Gómez, J.; Taylor, E.L. (2005). „Permian-Triassic Transition in Spain: A multidisciplinary approach”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 229 (1–2): 1—2. doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.028. 
  24. 24,0 24,1 Looy, C. V.; Twitchett, R. J.; et al. (2005). „Life in the end-Permian dead zone”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 162 (4): 7879—7883. Bibcode:2001PNAS...98.7879L. PMC 35436Слободан приступ. PMID 11427710. doi:10.1073/pnas.131218098. »See image 2« 
  25. 25,0 25,1 Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH, Kirschvink JL, Smith R (2005). „Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land Vertebrates in the Karoo Basin, South Africa”. Science. 307 (5710): 709—714. Bibcode:2005Sci...307..709W. PMID 15661973. doi:10.1126/science.1107068. 
  26. ^ Retallack, G. J.; Smith, R.M.H.; Ward, P. D. (2003). „Vertebrate extinction across Permian-Triassic boundary in Karoo Basin, South Africa”. Bulletin of the Geological Society of America. 115 (9): 1133—1152. doi:10.1130/B25215.1. Архивирано из оригинала на датум 05. 05. 2008. Приступљено 30. 01. 2019. 
  27. ^ Rampino MR, Prokoph A, Adler A (2000). „Tempo of the end-Permian event: High-resolution cyclostratigraphy at the Permian–Triassic boundary”. Geology. 28 (7): 643—646. Bibcode:2000Geo....28..643R. ISSN 0091-7613. doi:10.1130/0091-7613(2000)282.0.CO;2. 
  28. ^ Wang, S. C.; Everson, P. J. (2007). „Confidence intervals for pulsed mass extinction events”. Paleobiology. 33 (2): 324—336. doi:10.1666/06056.1. 
  29. ^ Twitchett RJ, Looy CV, Morante R, Visscher H, Wignall PB (2001). „Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis”. Geology. 29 (4): 351—354. Bibcode:2001Geo....29..351T. ISSN 0091-7613. doi:10.1130/0091-7613(2001)0292.0.CO;2. 
  30. ^ Retallack, G.J.; Metzger, C. A.; et al. (2006). „Middle-Late Permian mass extinction on land”. Bulletin of the Geological Society of America. 118 (11–12): 1398—1411. doi:10.1130/B26011.1. 
  31. ^ Stanley SM, Yang X (1994). „A Double Mass Extinction at the End of the Paleozoic Era”. Science. 266 (5189): 1340—1344. Bibcode:1994Sci...266.1340S. PMID 17772839. doi:10.1126/science.266.5189.1340. 
  32. ^ Retallack, G. J.; Metzger, C. A.; et al. (1. 11. 2006). „Middle-Late Permian mass extinction on land”. GSA Bulletin. 118 (11/12): 1398—1411. doi:10.1130/B26011.1. 
  33. ^ Racki, G. (1999). „Silica-secreting biota and mass extinctions: survival processes and patterns”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 154 (1–2): 107—132. doi:10.1016/S0031-0182(99)00089-9. 
  34. ^ Bambach, R.K.; Knoll, A.H.; Wang, S.C. (2004). „Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity”. Paleobiology. 30 (4): 522—542. ISSN 0094-8373. doi:10.1666/0094-83730302.0.CO;2. 
  35. ^ Knoll, A. H. (2004). „Biomineralization and evolutionary history. In: P.M. Dove, J.J. DeYoreo and S. Weiner (Eds), Reviews in Mineralogy and Geochemistry” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) на датум 20. 06. 2010. Приступљено 30. 01. 2019. 
  36. 36,0 36,1 Erwin, D. H. (1993). The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-07467-4. 
  37. ^ McKinney, M. L. (1987). „Taxonomic selectivity and continuous variation in mass and background extinctions of marine taxa”. Nature. 325 (6100): 143—145. Bibcode:1987Natur.325..143M. doi:10.1038/325143a0. 
  38. ^ Twitchett RJ, Looy CV, Morante R, Visscher H, Wignall PB (2001). „Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis”. Geology. 29 (4): 351—354. Bibcode:2001Geo....29..351T. ISSN 0091-7613. doi:10.1130/0091-7613. 
  39. ^ Knoll, A. H.; Bambach, R. K.; et al. (1996). „Comparative Earth history and Late Permian mass extinction”. Science(Washington). 273 (5274): 452—457. Bibcode:1996Sci...273..452K. PMID 8662528. doi:10.1126/science.273.5274.452. 
  40. ^ Retallack, GJ (1995). „Permian–Triassic life crisis on land”. Science. 267 (5194): 77—80. Bibcode:1995Sci...267...77R. PMID 17840061. doi:10.1126/science.267.5194.77. 
  41. ^ Looy CV, Brugman WA, Dilcher DL, Visscher H (1999). „The delayed resurgence of equatorial forests after the Permian–Triassic ecologic crisis”. Proceedings National Academy of Sciences. 96 (24): 13857—13862. Bibcode:1999PNAS...9613857L. PMC 24155Слободан приступ. PMID 10570163. doi:10.1073/pnas.96.24.13857. 
  42. 42,0 42,1 42,2 Retallack, GJ; Veevers, JJ; Morante, R (1996). "Global coal gap between Permian–Triassic extinctions and middle Triassic recovery of peat forming plants". GSA Bulletin 108 (2): 195–207
  43. ^ Maxwell, W. D. (1992). „Permian and Early Triassic extinction of non-marine tetrapods”. Palaeontology. 35: 571—583. 
  44. ^ Erwin, D. H. (1990). „The End-Permian Mass Extinction”. Annual Review of Ecology and Systematics. 21: 69—91. doi:10.1146/annurev.es.21.110190.000441. 
  45. 45,0 45,1 45,2 45,3 Knoll, A. H.; Bambach, R. K.; et al. (2007). „Paleophysiology and end-Permian mass extinction” (PDF). Earth and Planetary Science Letters. 256 (3–4): 295—313. Bibcode:2007E&PSL.256295K Проверите вредност параметра |bibcode= length (помоћ). doi:10.1016/j.epsl.2007.02.018. Приступљено 1. 4. 2013. 
  46. ^ HINA (2. 3. 2012). Svjetski oceani sve kiseliji. Nacional. Приступљено 1. 4. 2013. 
  47. ^ Smith, R.M.H. (16. 10. 1999). „Changing fluvial environments across the Permian-Triassic boundary in the Karoo Basin, South Africa and possible causes of tetrapod extinctions”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 117 (1-2): 81—104. doi:10.1016/0031-0182(94)00119-S. Приступљено 2. 4. 2013. 
  48. ^ Chinsamy-Turan Anusuya, ур. (2012). Forerunners of mammals: radiation, histology, biology. Indiana University Press location=Bloomington. ISBN 978-0-253-35697-0. 

Literatura[уреди]

  • Over, Jess (editor), Understanding Late Devonian and Permian–Triassic Biotic and Climatic Events, (Volume 20 in series Developments in Palaeontology and Stratigraphy (2006). The state of the inquiry into the extinction events.
  • Sweet, Walter C. (editor), Permo–Triassic Events in the Eastern Tethys : Stratigraphy Classification and Relations with the Western Tethys (in series World and Regional Geology)

Spoljašnje veze[уреди]