Polysporangiophyte

С Википедије, слободне енциклопедије
Иди на навигацију Иди на претрагу

Polysporangiophyte
Временски распон: Касни Ордовицијум - Недавна прошлост
Aglaophyton reconstruction.jpg
Реконструкција Aglaophyton, илуструјући бифуркационе осе са терминалним спорангијама и ризоидима.
Научна класификација e
Царство: Plantae
Кладус: Embryophytes
Кладус: Polysporangiophytes
Кендрик и Кран (1997)
Кладус

Polysporangiophytes, , који се још називају polysporangiates или формално Polysporangiophyta, су биљке у којима генеришу споре (sporophyte) и има гранање које се завршава спорангијама. Име дословно значи биљка са много спорангија. Клада обухвата све копнене биљке (embryophyte), осим биофита (јетренки и маховине) чији спорофитес су нормално нерачваст, иако постоји неколико изузетака. [1] Иако је дефиниција независна од присуства васкуларног ткива , сви живи polysporangiophytes имају и васкуларно ткиво, тј. Васкуларне биљке или tracheophytes. Постоје и фосили polysporangiophytes који немају васкуларно ткиво, па нису tracheophytes.

Ране polysporangiophytes[уреди | уреди извор]

Историја открићa[уреди | уреди извор]

Палеоботаничари разликују микро и мегафосиле. Микрофосили су првенствено споре, појединачне или у групама. Мегафосили су сачувани дијелови биљака довољно велики да показују структуру, као што су пресјеци стабала или шаблони гранања.[2]

Џон Вилиамс Давсон, канадски геолог и палеоботанист, је први открио и описао мегафосил polysporangiophyte. Године 1859. објавио је реконструкцију девонске биљке, сакупљену као фосил из регије Гаспе у Канади коју је назвао Psilophyton princeps. Реконструкција показује хоризонталне и усправне структуре налик на стабљике; без листова или корена. Усправни стабљике или осовине се гранају дихотомно и на њих су прикључени парови органа за формирање спора (спорангије). Попречни пресјек усправне осе показује су да је присутно васкуларно ткиво. Касније је описао друге примерке. Давсонова открића су у почетку имала мали научни утицај; Таилор и др. нагађају да је то можда зато што је његова реконструкција изгледала веома необично и фосил је био старији него што се очекивало.[3]

Од 1917. па надаље, Роберт Кидстон и Вилијам Хенри Ленг објавили су серију радова који описују фосилне биљке из раног Девонског периода - ситно зрнате седиментне стијене пронађене у близини села Рини, Абердиншајр, Шкотска, које је сада датирано Прагиан раног Девона (прије око 411 до 408 милиона година). Фосили су били боље очувани од Давсонових и јасно су показали да су се ове ране копнене биљке заиста састојале од углавном голих вертикалних стабљика насталих из сличних хоризонталних структура. Вертикалне стабљике су дихотомно разгранате, а неке гране се завршавају у спорангијама.[3]

Од ових открића, слични мегафосили су откривени у Силурским стенама из средине девонског периода широм света, укључујући арктичку Канаду, исток САД, Велс, Њемачки Рајнланд, Казахстана, Аустралији као и Синкјанг и Јунан у Кини.[4]

Таксономија[уреди | уреди извор]

Концепт polysporangiophytes, формалније познат као Polysporangiophyta, први пут је објављен 1997. године од стране Кендрика и Крана. [5] (Таксокутија на десној страни представља њихов поглед на класификацију polysporangiophytes.) Карактеристична карактеристика кладе је да се спорофит разгранава и носи вишеструке спорангије. Ово разликује polysporangiophytes од јетрењача и маховине, који имају неразгранате спорофите са једном спорангијом. Polysporangiophytes могу али и не морају имати васкуларно ткиво - они које имају су васкуларне биљке или tracheophytes.

Пре тога, већина раних polysporangiophytes је смјештена у један ред, Psilophytales, у класи Psilophytales, коју су 1917. године поставили Кидстон и Ленг. [6] Живе Psilotaceae, понекад су додаване класи, која се тада обично називала Psilopsida.[7]

Како су откривени и описани додатни фосили, постало је очигледно да Psilophyta није хомогена група биљака. Године 1975. Бенкс је проширио свој ранији приједлог из 1968. којим је подијелио ову групу на три групе које је ставио у ранг подподјеле. [8][9] Ове групе су од тада третиране у редовима подjеле,[10] класe [11] и редa. [12] Коришћени су различити називи, што је приказано у табели испод.

Алтернативни називи три групе по Бенксу
Подјела Подподјела Класа Ред Неформални
Rhyniophyta Rhyniophytina Rhyniopsida (Rhyniophytopsida)[13] Rhyniales rhyniophyte
Zosterophyllophyta Zosterophyllophytina Zosterophyllopsida Zosterophyllales zosterophyll (zosterophyllophyte)
Trimerophyta (Trimerophytophyta)[14] Trimerophytina (Trimerophytophytina) Trimeropsida (Trimerophytopsida) Trimerophytales trimerophyte

За Бенкса, rhyniophyte су се састојале од једноставни голих биљака са терминалном спорангија (нпр Cooksonia, Rhynia) са централним ксилемама; zosterophyll су садржали биљке са латералним спорангијама које су се раздвајале дистално (даље од мјеста спајања) да би ослободиле своје споре, и имале су егзархијске низове ксилема (нпр. Gosslingia). Trimerophyte су обухватале биљке са великим скупинама спиралних спирала које се спуштају према доле и које су се раздвајале уздуж да би ослободиле своје споре и имале су централне ксилеме (нпр. Psilophyton).[15]

Истраживања Кенрика и Крана која су установила polysporangiophytes закључила су да ниједна од три групе Бенкса нису биле монофилетичне. Риниофити су укључивали "protracheophytes", који су били претходници васкуларних биљака (нпр.Horneophyton, Aglaophyton); базалне трахеофите (нпр. Stockmansella, Rhynia gwynne-vaughanii); и биљке повезане са лозама које су довеле до живих клупских маховина и сродника, као и папрати и биљака са сјеменом (нпр. врсте Cooksonia). Zosterophylls су садржавали монофилетичну кладу, али неки родови који су раније били укључени у групу нису припадали овој клади класе (нпр. Hicklingia, Nothia). У trimerophytes су парафилетичне матичне групе на обе крунске групе папрати и скривеносеменице.[16][17]

Многи истраживачи позивају на опрез у класификацији раних polysporangiophytes. Тејлор и др. напомињу да су базалне групе, као што су ране биљке на земљи, инхерентно је тешко описати јер дијеле многе карактере са свим каснијим групама (тј. имају вишеструке плесиоморфеје).[10] У расправи о класификацији trimerophytes, Бери и Фаирон-Демарет кажу да постизање смислене класификације захтијева "напредак у знању и разумијевању, а не само реинтерпретацију постојећих података и околне митологије".[18] Кленограми Кенрика и Крана су испитани - погледајте одјељак еволуција испод.

Од фебруара 2011. године, изгледа да не постоји потпуна Линеанова (тј. рангирана) класификација раних polysporangiophytes која је у складу са Кенриковом и Кранеовом класичном анализом и каснијим истраживањима, иако су Кантино и др. објавили су Phylocode класификацију. [19] Бенксове три групе се и даље користе због погодности.[10]

Филогенија[уреди | уреди извор]

Године 1997. Кенрик и Кран су објавили велику кладистичну студију о биљкама на копну; ово је утврдило концепт polysporangiophytes и представило поглед на њихову филогенију. [5] Од 1997. године константно се напредује у разумевању еволуције биљака, коришћењем секвенци генома РНК и ДНК као и хемијским анализама фосила (нпр. Тејлор и др. 2006 )[20]), што је резултовало ревизијама ове филогеније.

2004. године, Кран и др. су објавили да је поједностављени кладограм са polysporangiophytes (које називају polysporangiates), заснован на разним бројкама из истраживања Кенрика и Крана (1997). [6] Њихове анализе нису прихватили други истраживачи; на пример Ротвел и Никсон кажу да широко дефинисана група папрати (монилиформи или monilophytes) није монофилетична. [21]

polysporangiates

† Horneophytopsida (Caia, Horneophyton, Tortilicaulis)

† Aglaophyton

tracheophytes

† Rhyniaceae (Huvenia, Stockmansella, Rhynia)

† основне групе(Aberlemnia caledonica [=Cooksonia caledonica], Cooksonia pertoni)

lycophytes

† Hicklingia

† основне групе (Cooksonia cambrensis, Renalia, Sartilmania, Uskiella, Yunia)

† zosterophylls (Zosterophyllum divaricatum, Tarella, Oricilla, Gosslingia, Hsua, Thrinkophyton, Protobarinophyton, Barinophyton obscurum, B. citrulliforme, Sawdonia, Deheubarthia, Konioria, Anisophyton, Serrulacaulis, Crenaticaulis)

† основне групе(Nothia, Zosterophyllum deciduum)

lycopsids (постојећи и изумрсли чланови)

euphyllophytes

† основне грлупе(Cooksonia caledonica, C. pertonii)

† Eophyllophyton

† основне групе(Psilophyton crenulatum, Ps. dawsonii)

moniliforms (прапрати; постојећи и изумрсли чланови)

† основне групе(Pertica, Tetraxylopteris)

spermatophytes (сјемењаче; постојећи и изумрсли чланови)


Недавно су Гериене и Гонез сугерисали мало другачију карактеризацију раних дивергентних полиспорангиофита:[22]

Polysporangiophytes

†'Protracheophytes'

†Paratracheophytes

Eutracheophytes

Парапилетични protracheophytes, као што су Aglaophyton, имају судове за спровођење воде као што су оне код маховине, тј., без ћелија које садрже задебљани ћелијски зид. Paratracheophytes, име које је требало да замени Rhyniaceae или Rhyniopsida, имају ћелије "С-типа" које спроводе воду, тј. ћелије чији су зидови задебљани, али на много једноставнији начин од оних истинских васкуларних биљака, eutracheophytes.[22]

Еволуција[уреди | уреди извор]

Реконструкција спорофита Cooksonia pertoni, који Бојс сматра да су премалим да би био самодовољан. Осе (стабљике) су око 0.1 & нбсп; мм у пречнику.

Ако је горе наведени кладограм тачан, то има импликације за еволуцију копнених биљака. Најранији дивергентни polysporangiophytes у кладограму су Horneophytopsida, клада у степену 'protracheophyte' која је сестра свих других polysporangiophytes. Они су у суштини имали изоморфну промјену генерација (што значи да су спорофити и гаметофити били подједнако слободни за живот), што би могло да сугерише да су и гаметофитни-доминантни облик живота бриофита и спорофитно-доминантни стил живота васкуларних биљака еволуирали из овог изоморфног стања. Били су без листова и нису имали права васкуларна ткива. Посебно, нису имали трахеиде: издужене ћелије које помажу у транспорту воде и минералних соли, и које развијају дебели лигнински зид када сазрију, који обезбеђује механичку снагу. За разлику од биљака у bryophyte реду, њихове спорофите су разгранате.[23]

Према кладограму рода Rhynia, илуструју се два корака у еволуцији модерних васкуларних биљака. Биљке имају васкуларно ткиво, иако знатно једноставније од модерних васкуларних биљака. Њихови гаметофити су знатно мањи од њихових спорофита (али имају васкуларно ткиво, за разлику од скоро свих модерних васкуларних биљака). [24]

Остатак polysporangiophytes се дели на две дијела, дубоки филогенетски расцеп који се догодио у раном и средњем девону, пре око 400 милиона година. Обе линије су развиле лишће, али различитих врста. Ликофити, који сачињавају мање од 1% врста живих васкуларних биљака, имају мале листове (микрофиле или специфичније ликофиле), који се развијају из интеркаларних творних ткива (тј. листови у суштини расту из базе). Еуфилофити су далеко највећа група васкуларних биљака, како по појединцима тако и по врстама. Еуфилофити имају велике "праве" листове (megaphylls), који се развијају кроз маргиналне или апикална творна ткива (тј. листови у суштини расту са стране или врха).[25]

И кладограм изведен из Кендрикових и Кранових студија и његове импликације за еволуцију копнених биљака су испитивани од стране других научника. Рецензија од стране Генсела из 2008. године наводи да недавно откривене фосилне споре указују на то да су трахеофити били присутни раније него што се прије мислило; можда раније од претпостављених чланова групе стабала. Разноликост спора указује да је било много група биљака, од којих нису познати други остаци. Неке ране биљке су можда имале хетероморфну измену генерација, са каснијим усвајањем изоморфних гаметофита у одређеним родовима.[26]

Горе наведени кладограм показује да 'protracheophytes' дивергирају раније од ликофита; међутим, ликофити су били присутни у Лудфордској фази Силурија прије око 430 до 420 милиона година, много пре него што су 'protracheophytes' пронађени у раном девону, датирани у Прагску фазу девона прије око 410 милиона година. [27] Међутим, сугерисано је да је слабо очувана Eohostimella, пронађена у наслагама раног силурског доба (прије око 440 до 430 милиона године), може бити риниофита.[28]

Бојс је показао да спорофити неких врста Cooksonia и савезника ('cooksonioids') имају стабљике које су биле преуске да би подржале довољну фотосинтетску активност да би биле независне од својих гаметофита - што није у складу са њиховим положајем у кладограму.[29]

Будући да се стомата у маховинама и polysporangiophytes сматрају хомологне, он је сугерисао да припадају у природној групи названим stomatophytes. [30]

Еволуцијска историја биљака далеко је од уређене.

Биљешке и референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ The origin and early evolution of vascular plant shoots and leaves - NCBI - NIH
  2. ^ See, e.g., Edwards, D. & Wellman, C. (2001), "Embryophytes on Land: The Ordovician to Lochkovian (Lower Devonian) Record" in Gensel & Edwards 2001, стр. 3–28
  3. 3,0 3,1 Taylor, T.N.; Taylor, E.L. & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd изд.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8 , p. 225ff
  4. ^ Gensel, P.G. & Edwards, D., ур. (2001), Plants invade the Land : Evolutionary & Environmental Perspectives, New York: Columbia University Press, ISBN 978-0-231-11161-4 , chapters 2, 6, 7
  5. 5,0 5,1 Kenrick & Crane 1997a, стр. 139–140, 249
  6. 6,0 6,1 Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M. (2004), „Fossils and plant phylogeny”, American Journal of Botany, 91 (10): 1683—99, PMID 21652317, doi:10.3732/ajb.91.10.1683 
  7. ^ Taylor, Taylor & Krings 2009, стр. 226.
  8. ^ Banks, H.P. (1968), „The early history of land plants”, Ур.: Drake, E.T., Evolution and Environment: A Symposium Presented on the Occasion of the 100th Anniversary of the Foundation of Peabody Museum of Natural History at Yale University, New Haven, Conn.: Yale University Press, стр. 73—107 , cited in Banks 1980
  9. ^ Banks, H.P. (1975), „Reclassification of Psilophyta”, Taxon, 24 (4): 401—413, JSTOR 1219491, doi:10.2307/1219491 
  10. 10,0 10,1 10,2 Taylor, Taylor & Krings 2009, стр. 227
  11. ^ See, e.g., Berry, C.M. & Fairon-Demaret, M. (2001), "The Middle Devonian Flora Revisited", in Gensel & Edwards 2001, стр. 120–139
  12. ^ Banks, H.P. (1970), Evolution and Plants of the Past, London: Macmillan Press, ISBN 978-0-333-14634-7 , p. 57
  13. ^ Although this name has appeared in some sources, e.g., Knoll, Andrew H. (1998-01-01), „Review of The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study by Paul Kenrick; Peter Crane”, International Journal of Plant Sciences, 159 (1): 172—174, JSTOR 2474949, doi:10.1086/297535 , it appears to be a mistake, as it is not in accord with Article 16 of the International Code of Botanical Nomenclature.
  14. ^ The name is based on the genus Trimerophyton; Article 16.4 of the International Code of Botanical Nomenclature allows the phyton part to be omitted before -ophyta, -ophytina, and -opsida.
  15. ^ Banks, H.P. (1980), „The role of Psilophyton in the evolution of vascular plants”, Review of Palaeobotany and Palynology, 29: 165—176, doi:10.1016/0034-6667(80)90056-1 
  16. ^ Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997a), The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7 
  17. ^ Kenrick, P. & Crane, P.R. (1997b), „The origin and early evolution of plants on land”, Nature, 389 (6646): 33—39, Bibcode:1997Natur.389...33K, doi:10.1038/37918 
  18. ^ Berry & Fairon-Demaret 2001, стр. 127
  19. ^ Cantino, Philip D.; James A. Doyle; Sean W. Graham; Walter S. Judd; Richard G. Olmstead; Douglas E. Soltis; Pamela S. Soltis; Michael J. Donoghue (2007), „Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta”, Taxon, 56 (3): 822—846, JSTOR 25065865, doi:10.2307/25065865 
  20. ^ Taylor, D.W.; Li, Hongqi; Dahl, Jeremy; Fago, F.J.; Zinneker, D.; Moldowan, J.M. (2006), „Biogeochemical evidence for the presence of the angiosperm molecular fossil oleanane in Paleozoic and Mesozoic non-angiospermous fossils”, Paleobiology, 32 (2): 179—90, ISSN 0094-8373, doi:10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2 
  21. ^ Rothwell, G.W. & Nixon, K.C. (2006), „How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?”, International Journal of Plant Sciences, 167 (3): 737—749, doi:10.1086/503298 
  22. 22,0 22,1 Gerrienne, P. & Gonez, P. (2011), „Early evolution of life cycles in embryophytes: A focus on the fossil evidence of gametophyte/sporophyte size and morphological complexity”, Journal of Systematics and Evolution, 49: 1—16, doi:10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x 
  23. ^ Bateman, R.M.; Crane, P.R.; Dimichele, W.A.; Kenrick, P.R.; Rowe, N.P.; Speck, T.; Stein, W.E. (1998), „Early Evolution of Land Plants: Phylogeny, Physiology, and Ecology of the Primary Terrestrial Radiation”, Annual Review of Ecology and Systematics, 29 (1): 263—92, doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.263 , p. 270
  24. ^ Kerp, H.; Trewin, N.H. & Hass, H. (2004), „New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert”, Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94 (4): 411—28, doi:10.1017/s026359330000078x 
  25. ^ Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Wolf, P.G.; Schneider, H.; Smith, A.R.; Cranfill, R. (2004), „Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences”, American Journal of Botany, 91 (10): 1582—98, PMID 21652310, doi:10.3732/ajb.91.10.1582, Приступљено 2011-01-29 , pp. 1582–3
  26. ^ Gensel, Patricia G. (2008), „The Earliest Land Plants”, Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 39: 459—77, doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173526 , pp. 470–2
  27. ^ Kotyk, M.E.; Basinger, J.F.; Gensel, P.G. & de Freitas, T.A. (2002), „Morphologically complex plant macrofossils from the Late Silurian of Arctic Canada”, Am. J. Bot., 89 (6): 1004—1013, PMID 21665700, doi:10.3732/ajb.89.6.1004 
  28. ^ Niklas, K.J. (1979), „An Assessment of Chemical Features for the Classification of Plant Fossils”, Taxon, 28 (5/6): 505—516, JSTOR 1219787, doi:10.2307/1219787 
  29. ^ Boyce, C.K. (2008), „How green was Cooksonia? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage”, Paleobiology, 34 (2): 179—194, ISSN 0094-8373, doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2 
  30. ^ Major transitions in the evolution of early land plants: a bryological perspective - NCBI

Спољашње везе[уреди | уреди извор]