Џиновски љускавац

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Džinovski ljuskavac
Vremenski raspon: 5.0–0 Ma
rani Pliocen do danas[1]
preparirani džinovski ljuskavac i bjelotrbi ljuskavci
ilustracija džinovskog ljuskavca
CITES Appendix I (CITES)[2]
Naučna klasifikacija uredi
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Mammalia
Red: Pholidota
Podred: Eupholidota
Natporodica: Manoidea
Porodica: Manidae
Potporodica: Smutsiinae
Rod: Smutsia
Vrsta:
S. gigantea
Binomno ime
Smutsia gigantea
Illiger, 1815
  rasprostranjenost vrste
Sinonimi
sinonimi vrste:
  • Manis gigantea (Illiger, 1815)
  • Manis wagneri (Fitzinger, 1872)[3]
  • Phataginus gigantea (Grubb, 1998)[4]
  • Pholidotus africanus (Gray, 1865)[5]
poštanska markica Republike Kongo iz 1959. god. na kojoj je naslikan džinovski ljuskavac

Džinovski ljuskavac (lat. Smutsia gigantea, [Smutsija gigantea]) je vrsta ljuskavaca iz roda Smutsia unutar potporodice Smutsiinae u porodici Manidae, koja nastanjuje područje podsaharske Afrike.[6][7][8]

Etimologija naziva[uredi | uredi izvor]

Vrsta: Porijeklo naziva od: Značenje naziva:
S. gigantea
  • roda ljuskavaca Smutsia
  • i latinske riječi giganteus (lat. giganteus), koja znači divovsko ili džinovsko
džinovski ljuskavac

Opis[uredi | uredi izvor]

Džinovski ljuskavac je najveća živuća vrsta ljuskavaca na svijetu, koja dostiže težinu od 30 do 40 kg.[8] Mužjaci su veći od ženki. Mužjaci dostižu dužinu od 1,37 do 1,8 m, dok su ženke duge od 1,185 do 1,365 m.[8] Lobanje kod mužjaka dostižu dužinu od 148 do 162 mm, do su kod ženki duge od 134 do 148 mm.[8] Rep je dug, širok i mišićav. Kod mužjaka dostiže dužinu od 65 do 71 cm, dok je kod ženki dužine od 54,5 do 67,5 cm.[8]

Ukupno na svom tjelu ova vrsta ima 446 do 664 keratinske ljuske crvenkastosmeđe boje, koje rastu iz kože pod kosim uglom, raspoređene u linearnoj mreži, sa najvećim ljuskama po sredini leđa, na bokovima, ramenima i butovima.[8] Tjelo džinovskog ljuskavca je pokriveno sa 17 poprečni i 13 do 17 uzdužni redova ljuski koje se preklapaju.[8] Rubovi repa su ograničeni sa 15 do 19 redova oštri zašiljeni ljuski. Oni su preklopljeni sa 12 do 15 redova veliki debeli ljuski sa izbočenom gornjom stranom i sa malim tankim ljuskama sa pomalo udubljenom donjom stranom. Vrh repa je malo zašiljen i zaštićen sa debelim isprepletenim ljuskama. Na glavi se nalaze blisko složene ljuske koje pokrivaju čelo i gornji dio duge njuške. Ljuske pokrivaju i vrat, vanjsku stranu potkoljenica i podlaktica. Ostatak glave i stomak su pokriven blijedom sivorozom kožom. Na mjestima na tjelu koja su pokrivena ljuskama nema dlaka između njih. Trepavice i dlake na mjestima bez ljuski kod ove vrste su rijetke i kratke (< 0,5 cm).[9][10]

Ova vrsta ljuskavaca ima ukupno 55 do 57 pršljenova, i to 7 vratni, 14 leđni, 5 slabinski, 3 ili 4 krstačna, i 26 ili 27 repna.[8] I na prednjim i na zadnjim nogama džinovski ljuskavac ima po pet prstiju sa kandžama. Kandže na četvrtom i petom prstu prednji nogu su kratke i zakržljale, dok je kandža na srednjem prstu najduža i rubusna.[8] Pri kopanju zemlje, kandže na prednjim nogama su ispružene i prsti su raširene. Dok džinovski ljuskavac hoda, kandže na prednjim nogama su savijene okomoto prema tjelu od zemlje dok svoju težinu tjela nosi na sklopljenim ručnim zglobovima. Kandže na zadnjim nogama su kratke i tupe, a stopala su mala.[8] Ova vrsta ljuskavaca hoda na sve četiri noge, ali je sposobna i da se uspravi na zadnje noge.

Ova vrsta ljuskavca ima dobro razvijeno čulo mirisa. Tjelesna temperatura džinovskog ljuskavca se kreće od 32 do 34,5°C.[11][8] Ženke posjeduju dvije podpazdušne bradavice. Ove vrsta ne posjeduje ušne školjke, već samo zakržljalu ušnu hrskavicu oko ušnog otvora. Spoljni slušni kanali se mogu zatvoriti bočnim ventralnim naborima kože kada se životinja sklupča. Male crne oči su okružene sa dobro mišićavim, natečenim kapcima.[8] Lobanja se sastoji od izuzetno guste, zadebljale kosti (koja verovatno ima zaštitnu funkciji). Kao kod drugih ljuskavaca, nekoliko kostiju lobanje je odsutno, posebno zigomatski luk, čija je redukcija povezana sa efikasnom eliminacijom mišića za žvakanje (sljepoočni mišić i maseterični mišić).[9] Jezik je u obliku trake, ukupno je dug 70 cm, i ljepljiv je zbog alkalne pnjuvačke koju luče pljuvačne žljezde. Džinovski ljuskavac može svoj jezik izvući do dužene od 30 cm.[12] Kao sve druge vrste ljuskavaca, džinovski ljuskavac takođe ne može da žvaće hranu, već koristi posebne strukture u piloričnom djelu želudca kako bi drobili progutane mrave i termite zajedno sa progutanim kamenčićima (gastrolitima) i/ili pjeskom.[13][12] Ova vrsta, kao i drugi ljuskavci, ne posjeduje slijepo crijevo. Analne žljezde su dosta uvećane (pogotovo kod mužjaka) i formiraju izbočen perianalni prsten oko analnog otvora, iz kog se luči smrdljiva i štetna voštana hemijska tečnost bjele boje.[13][9][8]

Rasprostranjenost i stanište[uredi | uredi izvor]

Džinovski ljuskavac je rasprostranjen na prostoru podsaharske Afrike, na dva velika odvojena područja koja su u Zapadnoj Africi (od Senegala na zapadu do Gane na istoku) i Srednjoj Africi (od Gabona, Ekvatorijalne Gvineje i Kameruna na zapadu do Ugande i Kenije na istoku, sjeverno do Južnog Sudanog i Centralnoafričke Republike, i južno do Tanzanije i Angole).[8] Takođe, ova vrsta se načazi i na dva manja područja: u Nigeriji (u saveznim državama Adamava i Taraba južno od rijeke Benue) i na tromeđi Benina, Burkine Faso i Nigera.

U prošlosti je rasprostranjenost ove vrste bila veća, našto ukazuju fosilni ostaci iz perioda ranog Pliocena (starosti oko 5 mil. god.) iz pokrajine Zapadni Kejp u Južnoafričkoj Republici.[1] Drugi fosilni ostaci ukazuju na to da je ova vrsta još od perioda srednjeg Pliocena (starosti između 3,6 i 3,45 mil. god.) bila prisutna na području Ugande.[1]

Džinovski ljuskavac nastanjuje staništa do 2220 m nadmorske visine, što uključuje primarne i sekundarne šumske formacije, močvarne šume koje su sezonski poplavljene, savane prošarane drvećem, šume bambusa i močvarne travnate ravnice.[8] Ova vrsta preferira područja na kojima su dostupni stalni izvori vode.[8]

Ponašanje i ekologija[uredi | uredi izvor]

Džinovski ljuskavac je uglavnom noću aktivan sisar,[8] iako se mogu susresti i u toku dana. Uglavnom vodi usamljenički način života, pritom ne računajući na ženke sa mladuncima.[8] Kada spava, ova vrsta se sklupča u loptu. Ova vrsta ljuskavaca uglavnom ne proizvodi zvukove, ali kad je uznemirena i napadnuta, ona će da sikće i reži.[9]

Ova vrsta pravi svoja skolništa ispod korijenja drveća, ispod pali trupaca drveća, u gustom rastinju, u pećinama, u djelimično otvorenim termitnjacima, u jazbinama koje sam kopa u tlu ili u starim jazbinama koje je iskopao afrički mravojed.[8] Jazbine džinovskog ljuskavca su rijetko duge i imaju po nekoliko ulaza, uglavnom su iskopane na dubini od 1 m, i imaju jednostavan sistem komora koje se mogu koristiti kao mjesta za spavanje ili mjesta na kojima se ljuskavac može okrenuti da bi izašao iz jazbine okrenut glavom naprijed. Razlog za ovaj način izlaska iz jazbine je to što ljuske onemogućavaju ovoj životinji da izađe unazad jer bi zapinjale za zidove tunela, ali i ujedino kako bi bio spreman u slučaju napada predatora. Zabilježeno je da jazbine džinovskog ljuskavca mogu doseći dužinu i do 40 m, i da mogu biti iskopane u tlu na dubini od 5 m.[9] Ulaz u jazbinu zna nekada biti i zatvoreni iznutra.[9] Zabilježeno je da jednu jazbinu nekada zna koristiti i po nekoliko jedinki džinovskog ljuskavca na istoj teritoriju.[14] Jedan ljuskavac zna da koristi i po nekoliko različiti jazbina. Mužjaci džinovskog ljuskavca su teritorijalni i znaju da označavaju ulaze u jazbine tako što od njih trljaju svoje uvećane analne žljezde.[14] Džinovski ljuskavac ponekad djeli svoju jabinu i sa drugim vrstama životinja, kao što su močvarni mungos, afričko četkorepo bodljikavo prase i torbasti pacovi iz roda Cricetomys.[14]

Kada se džinovski ljuskavac nađe u opasnosti, on se brani tako što se slupčaju u loptu dok je zaštićeni sa svojim tvrdim ljuskama. Dok je sklupčan, on svoju glavu savija ka stomaku, noge privlači ka tjelu, a rep savija između nogu pritom preklapajući ga preko stomaka i glave sve do ramena.[8] Ova vrsta ljuskavaca može takođe da koristi svoj rep kao batinu da bi se odbranila, mašući sa njim lijevo-desno.[15] Kada udari svog napadača sa repom, ova vrsta može sa oštrim ljuskama na rubu repa napravi posjekotine. Takođe, ove oštre ljuske mogu poslužiti i u obrani dok je ljuskavac slupčan u loptu, je bi zaustavile pokušaj predatora da se probije do stomaka sklupčanog ljuskavca. Pored ljudi, među životinjskim vrstama koje se hrane sa ovom vrstom ljuskavca se nalaze i lav, leopard, kao i vrste zmija iz roda Python.[15][8] Paraziti koji napadaju ovu vrstu ljuskavca su krpelji vrste Amblyomma compressum i valjkasti crvi iz roda Ancylostoma.[16][17]

Primjećeno je da jedinke crnoleđeg dujkera nekada znaju pratiti unaokolo džinovskog ljuskavac. Tačan razlog ovom ponašanju je nepoznat, ali se predpostavlja da se crnoleđi dujker hrani sa ostacima hrane u izmetom ljuskavca, našto ukazuju ostaci mrava i termita pronađeni u želudcu ovog papkara.[18]

Ishrana[uredi | uredi izvor]

Ishrana džinovskog ljuskavaca se uglavnom sastoji od jajašaca, larvi, lutki i odrasli jedinki različiti vrsta mrava i termita koje hvataju svojim dugim, ljepljivim jezicima. Što se tiče mrava, hrane se sa vrstama Camponotus manidis, Camponotus foraminosus, Crematogaster impressa, Myrmycaria eumenoides, Oecophylla longinoda, Pheidole punctulata, Plagiolepis tenella, Polyrhachis concava, Tetramorium aculeata, Tetramorium opacum, kao i vrstama iz rodova Dorylus i Palthothyreus.[19][20][15] Što se tiče termita, hrane se sa vrstama iz rodova Apicotermes, Cubitermes, Macrotermes, Odontotermes, Protermes i Pseudocanthotermes.[20][15] Ova vrsta ljuskavaca će da kopa tlo u potrazi za mravima i termitima do dubine od 50 cm.[21] Takođe, ova vrsta ljuskavaca se ponekad hrani i sa vodenim tvrdokrilcima iz porodice Dytiscidae.[9]

Razmnožavanje[uredi | uredi izvor]

Vrijeme parenja nije sezonsko. Ženka obično okoti po jednog mladunca u periodu od septembra do decembra.[9] Takođe su zabilježeni slučajevi gdje ženka okoti i po dva mladunca.[13] Kada se okote, mladunci su dugi 450 mm i teški preko 500 g.[9] Mladunci se rađaju sa mekim ljuskama i otvorenih očiju. Zabilježeno je da samo jedan dan stari mladunci već posjeduju refleks da se pridržavaju za svoju majku, dok ih ona unaokolo nosi na bazi svog repa.[9] Mladunci postaju neovisni od majke tek kad se rodi novi mladunac. Životni vijek ovi ljuskavaca u divljini i u zatočeništvu nije poznat.

Ugroženost[uredi | uredi izvor]

Ova vrsta se smatra ugroženim taksonom.[2] Populacija ove vrste se smanjuje, sudeći po raspoloživim podacima.[2] Glavne prijetnje džinovskom ljuskavacu predstavljaju gubitak staništa uzrokovan deforestacijom, širenjem poljoprivredni zemljišta i urbanih sredina, kao i krivolov.[22][2][8]

Sistematika[uredi | uredi izvor]

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Vrsta: Rasprostranjenost:[2] Vremenski
raspon:
S. gigantea (Illiger, 1815)[23]  Angola (pokrajina Kabinda)
 Benin (uz granicu sa Burkinom Faso)
 Burkina Faso (uz granicu sa Beninom)
 Gabon[15]
 Gana (jug Gane i dio uz sliv rijeke Bjela Volta)[4]
 Gvineja (jug i zapad Gvineje)[24]
 Gvineja Bisao[25][26]
 DR Kongo (sjeverni dio Konga i pokrajina Centralni Kongo)
 Ekvatorijalna Gvineja (kontinentalni dio)
 Južni Sudan (jugozapadni dio)
 Kamerun (jug Kameruna)[14]
 Kenija (zapadni dio)
 Liberija[27][28]
 Obala Slonovače (južni dio)[29]
 Niger (uz granicu sa Beninom i Burkinom Faso)
 Nigerija (savezne države Adamava i Taraba južno od rijeke Benue)
 Republika Kongo
 Ruanda (zapad Ruande)
 Senegal (južno od rijeke Gambije do granice sa Gvinejom i Gvinejom Bisao)[30]
 Sijera Leone[4]
 Tanzanija (na sjeveru uz Viktorijino jezero i na zapadu uz jezero Tanganjika)
 Uganda
 Centralnoafrička Republika (jugozapadni i jugoistočni dio)
u prošlosti:

 Južnoafrička Republika (pokrajina Zapadni Kejp, u periodu ranog Pliocena oko 5,0 mil. god.)[31][1]
 Uganda (u periodu srednjeg Pliocena od 3,6 do 3,45 mil. god.)[32][1]

5,0 mil. god. do danas

Filogenija[uredi | uredi izvor]

Dolje prikazan kladogram predstavlja filogenetske veze vrste Smutsia gigantea.[33][34][35][36][10]

 Pholidotamorpha 

Palaeanodonta

 Pholidota 

Euromanis

 ? 

Pholidota sp. (BC 16’08)

Eurotamanduidae

 Eupholidota 

Eomanoidea

 Manoidea 

Patriomanidae

 ? 

Necromanis

 Manidae 

Maninae

 ? 

Manidae sp. (DPC 3972 & DPC 4364)

 Smutsiinae 

Phatagininae

 Smutsiinae 
 Smutsia 

Smutsia temminckii

 ? 

Smutsia olteniensis

Smutsia gigantea

 sensu stricto 
 afrička grupa 
 sensu lato 
 sensu stricto 
 (Pholidota sensu lato) 

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v g d Timothy J. Gaudin (2010.) "Pholidota". In Lars Werdelin and William Joseph Sanders (eds.) "Cenozoic Mammals of Africa". University of California Press, Berkeley, London, New York, pp. 599-602
  2. ^ a b v g d đ Nixon, S.; Pietersen, D.; Challender, D.; Hoffmann, M.; Godwill Ichu, I.; Bruce, T.; Ingram, D.J.; Matthews, N.; Shirley, M. H. (2019). Smutsia gigantea. Crveni spisak ugroženih vrsta IUCN. IUCN. 2019: e.T12762A123584478. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T12762A123584478.enSlobodan pristup. 
  3. ^ Fitzinger, L. J. (1872.) "Die naturliche familie der schuppenthiere (Manes)." Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe, CI., LXV, Abth. I, 9-83.
  4. ^ a b v Grubb, P., Jones, T. S., Davies, A. G., Edberg, E., Starin, E. D., Hill, J. E. (1998.) "Mammals of Ghana, Sierra Leone and the Gambia." Trendrine Press, Zennor, Cornwall.
  5. ^ Gray, J. E. (1865). „Revision of the genera and species of entomophagous Edentata, founded on the examination of the specimens in the British Museum”. Proceedings Zoological Society: 359—386. 
  6. ^ Schlitter, D. A. (2005). „Order Pholidota”. Ur.: Wilson, Don E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd izd.). Johns Hopkins University Press. str. 530—531. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  7. ^ D. M. Alba, A. S. Hammond, V. Vinuesa and I. Casanovas-Vilar (2018.) "First record of a Miocene pangolin (Pholidota, Manoidea) from the Iberian Peninsula." Journal of Vertebrate Paleontology 38(1):e1424716
  8. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj m n nj o p r s t Michael Hoffmann, Stuart Nixon, Daniel Alempijevic, Sam Ayebare, Tom Bruce, Tim R. B. Davenport, John Hart, Terese Hart, Martin Hega, Fiona Maisels, David Mills, Constant Ndjassi (1. 1. 2020), Challender, Daniel W. S.; Nash, Helen C.; Waterman, Carly, ur., „Chapter 10 - Giant pangolin Smutsia gigantea (Illiger, 1815)”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (na jeziku: engleski), Academic Press, str. 157—173, ISBN 9780128155073, S2CID 214141046, doi:10.1016/B978-0-12-815507-3.00010-1 
  9. ^ a b v g d đ e ž z i Kingdon, J. (1971.) "East African mammals. An Atlas of evolution in Africa, Primates, Hyraxes, Pangolins, Protoungulates, Sirenians, vol. I." Academic Press, London.
  10. ^ a b Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T. Stanley, Stephen J. O’Brien, Warren E. Johnson, Shu-Jin Luo (2018) The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth Journal of Heredity, Volume 109, Issue 4, Pages 347–359
  11. ^ Jones, C. (1973). „Body temperatures of Manis gigantea and Manis tricuspis”. J. Mammal. 54 (1): 263—266. JSTOR 1378889. PMID 4705259. S2CID 26448958. doi:10.2307/1378889. .
  12. ^ a b Doran, G. A.; Allbrook, D. B. (1973). „The Tongue and Associated Structures in Two Species of African Pangolins, Manis gigantea and Manis tricuspis”. Journal of Mammalogy. 54 (4): 887—899. JSTOR 1379083. PMID 4761368. doi:10.2307/1379083. 
  13. ^ a b v Hatt, R. T. (1934.) "The pangolin and aard-varks collected by the American Museum Congo expedition." Bulletin of the American Museum of Natural History 66, 643-671.
  14. ^ a b v g Bruce, Tom; Kamta, Romeo; Tabue Mbobda, Roger Bruno; Talla Kanto, Stephane; Djibrilla, Djibrilla; Moses, Ituka; Deblauwe, Vincent; Njabo, Kevin; Lebreton, Matthew; Ndjassi, Constant; Barichievy, Chris; Olson, David (2018). „Locating Giant Ground Pangolins ( Smutsia gigantea ) Using Camera Traps on Burrows in the Dja Biosphere Reserve, Cameroon”. Tropical Conservation Science. 11. S2CID 91065354. doi:10.1177/1940082917749224. 
  15. ^ a b v g d Pagès, E. (1970.) "Sur l’écologie et les adaptations de l’oryctérope et des pangolins sympatriques du Gabon." Biol. Gabon. 6, 27-92.
  16. ^ Uilenberg, G., Estrada-Pena, A., Thal, J. (2013.) "Ticks of the Central African Republic." Exp. Appl. Acarol. 60, 1-40.
  17. ^ Mohapatra, R. K.; Panda, S.; Nair, M. V.; Acharjyo, L. N. (2016). „Check list of parasites and bacteria recorded from pangolins (Manis sp.).”. J. Parasit. Dis. 40 (4): 1109—1115. PMC 5118279Slobodan pristup. PMID 27876899. doi:10.1007/s12639-015-0653-5. .
  18. ^ Kingdon, J., Feer, F. (2013.) "Bay duiker Cephalophus dorsalis." In: Kingdon, J., Hoffmann, M. (Eds.) "Mammals of Africa, vol. VI, Hippopotamuses, Pigs, Deer, Giraffe and Bovids." Bloomsbury Publishing, London, pp. 294-298.
  19. ^ Bequaert, J. (1922.) "The predaceous enemies of ants." Bull. Am. Museum Nat. Hist. 45, 271-331.
  20. ^ a b Vincent, F. (1964.) "Quelques observations sur les pangolins (Pholidota)." Mammalia 28, 659-665.
  21. ^ Pagès, Elisabeth (1975). „Étude Éco-Éthologique de Manis Tricuspis Par Radio-Tracking”. Mammalia. 39 (4): 613—641. S2CID 84588452. doi:10.1515/mamm.1975.39.4.613. 
  22. ^ Gomez, L.; Leupen, B. T. C.; Hwa, T. K. (2016). „The trade of African pangolins to Asia: a brief case study of pangolin shipments from Nigeria” (PDF). Traffic Bulletin. 28 (1). 
  23. ^ Illiger, C. (1815). „Überblick der Säugethiere nach ihrer Verteilung über die Welttheile”. Abhandlungen der Königlichen Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1804−1811: 39−159. Arhivirano iz originala 08. 06. 2019. g. Pristupljeno 04. 06. 2023. 
  24. ^ Barnett, A. A.; Prangley, M. L. (2008). „Mammalogy in the Republic of Guinea: An overview of research from 1946 to 1996, a preliminary check-list and a summary of research recommendations for the future”. Mammal Review. 27 (3): 115—164. doi:10.1111/j.1365-2907.1997.tb00376.x. .
  25. ^ Frade, F. (1949.) "Algumas novidades para a fauna da Guiné Portuguesa (aves e mamíferos)." Anais: Junta das Missões Geográficas e de Investigaçõeses Colóniais (Lisboa), Estudos de Zoología 4, 165-186.
  26. ^ Reiner, F., Simões, P. (1999.) "Mamíferos selvagens de Guiné-Bissau." Centro Portugues de Estudos dos Mamiferos Marinhos, Lisbao, Portugal.
  27. ^ Allen, G. M., Coolidge Jr., H. J. (1930.) "Mammals of Liberia." In: Strong, R. P. (Ed.), "The African Republic of Liberia and the Belgian Congo, 2." Contributions of the Department of Tropical Medicine and the Institute for Tropical Biology and Medicine, pp. 569-622.
  28. ^ Coe, M. (1975). „Mammalian ecological studies on Mount Nimba, Liberia”. Mammalia. 39 (4): 523—587. PMID 1225671. S2CID 37075594. doi:10.1515/mamm.1975.39.4.523. 
  29. ^ U. Rahm (1956). „Notes on pangolins of the Ivory Coast”. Journal of Mammalogy. 37 (4): 531—537. 
  30. ^ Dupuy, A. R. (1968). „Sur la première capture au Sénégal d’un grand Pangolin Smutsia gigantea”. Mammalia. 32 (1): 131—132. .
  31. ^ Botha, Jennifer; Gaudin, Timothy (2007). „An Early Pliocene Pangolin (Mammalia; Pholidota) from Langebaanweg, South Africa”. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (2): 484—491. JSTOR 30126315. S2CID 86330582. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[484:AEPPPF]2.0.CO;2. 
  32. ^ Pickford, M. & B. Senut (1994.) "Palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire." CIFEG, Orleans, Occas. Publ. 1994/29: 409–423.
  33. ^ Gaudin, Timothy (28. 8. 2009). „The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. Heidelberg, Germany: Springer Science+Business Media. 16 (4): 235—305. S2CID 1773698. doi:10.1007/s10914-009-9119-9. Arhivirano iz originala (PDF) 25. 09. 2015. g. Pristupljeno 14. 5. 2015. 
  34. ^ Kondrashov, Peter; Agadjanian, Alexandre K. (2012). „A nearly complete skeleton of Ernanodon (Mammalia, Palaeanodonta) from Mongolia: morphofunctional analysis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 983—1001. Bibcode:2012JVPal..32..983K. ISSN 0272-4634. S2CID 86059673. doi:10.1080/02724634.2012.694319. 
  35. ^ Du Toit, Z.; Grobler, J. P.; Kotzé, A.; Jansen, R.; Brettschneider, H.; Dalton, D. L. (2014). „The complete mitochondrial genome of Temminck's ground pangolin (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) and phylogenetic position of the Pholidota (Weber, 1904)”. Gene. 551 (1): 49—54. PMID 25158133. doi:10.1016/j.gene.2014.08.040. 
  36. ^ du Toit, Z.; du Plessis, M.; Dalton, D. L.; Jansen, R.; Paul Grobler, J.; Kotzé, A. (2017). „Mitochondrial genomes of African pangolins and insights into evolutionary patterns and phylogeny of the family Manidae”. BMC Genomics. 18 (1): 746. PMC 5609056Slobodan pristup. PMID 28934931. doi:10.1186/s12864-017-4140-5Slobodan pristup.