Pređi na sadržaj

Biološko suzbijanje štetočina

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Larva Sirphus (ispod) hrani se lisnim ušima (gore), što ih čini prirodnim agensima biološke kontrole.

Biološka kontrola ili bio kontrola je metoda suzbijanja štetočina kao što su insekti, grinje, korov i bolesti biljaka pomoću drugih organizama.[1] Oslanja se na predatorstvo, parazitizam, biljojede i druge prirodne mehanizme, ali obično uključuje i aktivnu ulogu upravljanja ljudima. Može biti važna komponenta programa integrisanog upravljanja štetočinama (IPM).

Postoje tri osnovne strategije za biološku kontrolu štetočina: klasična (uvoz), gde se prirodni neprijatelj štetočina unosi u nadi da će se postići kontrola; induktivna (povećavanje), u kojoj se daje velika populacija prirodnih neprijatelja za brzu kontrolu štetočina; i inokulativna (konzervacija), u kojoj se preduzimaju mere za održavanje prirodnih neprijatelja kroz redovno obnavljanje.[2]

Prirodni neprijatelji insekata štetočina, takođe poznati kao agensi biološke kontrole, uključuju predatore, parazitoide, patogene i konkurente. Agensi biološke kontrole biljnih bolesti najčešće se nazivaju antagonistima. Biološki agensi za suzbijanje korova uključuju predatore semena, biljojede i biljne patogene.

Biološka kontrola može imati nuspojave na biodiverzitet kroz napade na neciljne vrste bilo kojim od gore navedenih mehanizama, posebno kada se vrsta uvede bez temeljnog razumevanja mogućih posledica.

Istorija[uredi | uredi izvor]

Parazitoidna osa (Cotesia congregata) sa kukuljicom na, duvanskom crvu (Manduca sexta, zelena pozadina), primer agensa biološke kontrole opnokrilaca

Termin "biološka kontrola" prvi je upotrebio Hari Skot Smit na sastanku Pacifičkog ogranka Američkog udruženja ekonomskih entomologa 1919. u Riversajdu.[3] U širu upotrebu uveo ga je entomolog Pol H. Debah (1914–1993) koji je tokom svog života radio na štetočinama citrusa.[4][5] Međutim, ova praksa se ranije koristila vekovima. Prvi izveštaj o upotrebi vrste insekata za suzbijanje štetočina insekata potiče iz „Nanfang Caomu Zhuang“ (南方草木狀 ; Biljke južnih regiona) (oko 304. ne), koji se pripisuje botaničaru dinastije Đin Ji Hanu (嵇含, 263–307), u kome se pominje da „ljudi Jiaoži prodaju mrave i njihova gnezda pričvršćena za grančice koje liče na tanke pamučne koverte, pri čemu je crvenkasto-žuti mrav veći od normalnog. Bez takvih mrava, južno voće agruma će biti ozbiljno oštećeno insektima “.[6] Mravi koji se koriste poznati su kao huang gan ( huang = žuti, gan = citrusni) mravi (Oecophylla smaragdina). O toj praksi je kasnije izvestio Ling Biao Lu II (kasna dinastija Tang ili ranih pet dinastija), u Ji Le Pian od strane Žuang Jisu ( Dinastija Sung), u Knjizi o sadnji drveća Ju Džen Mua (dinastija Ming), u knjizi Guangdong Xing Yu (17. vek), Lingnan od Vu Džen Fanga (Dinastija Ćing), u Nanyue Miscellanies Li Dijao Juana i dr.[6]

Larve (Cactoblastis cactorum) se hrane kaktusima bodljikave kruške Opuntia

Tehnike biološke kontrole kakve danas poznajemo počele su da se pojavljuju 1870-ih. Tokom ove decenije, u Sjedinjenim Državama, entomolog iz Misurija CV Rajli i entomolog iz države Ilinois V. LeBaron započeli su preraspodelu parazitoida unutar države da bi kontrolisali štetočine useva. Prvu međunarodnu pošiljku insekta kao biološkog sredstva za kontrolu napravio je Čarls V. Rajli 1873. godine, otpremajući u Francusku grinje predatorske Tyroglyphus phylloxera kako bi pomogli u borbi protiv filoksere vinove loze (Daktulosphaira vitifoliae) koja je uništavala vinovu lozu u Francuskoj. Ministarstvo poljoprivrede Sjedinjenih Država (USDA) pokrenulo je istraživanje klasične biološke kontrole nakon osnivanja Odeljenja za entomologiju 1881. godine, sa C.V. Rajlijem kao šefom. Prvi uvoz parazitoidne ose u Sjedinjene Države bio je brakonid Cotesia glomerata 1883–1884, uvezen iz Evrope radi suzbijanja invazivnog belog leptira iz kupusa, Leptir kupusar. 1888–1889 buba vedalija, Rodolia cardinalis, buba dama, uvedena je iz Australije u Kaliforniju kako bi kontrolisala vagu od pamučnog jastuka, Icerya purchasi. Ovo je postalo veliki problem za novorazvijenu industriju citrusa u Kaliforniji, ali do kraja 1889. populacija pamučnih jastučića je već opala. Ovaj veliki uspeh doveo je do daljeg uvođenja korisnih insekata u SAD.[7][8]

Godine 1905. USDA je pokrenula svoj prvi veliki program biološke kontrole, šaljući entomologe u Evropu i Japan da traže prirodne neprijatelje ciganskog moljca, Lymantria dispar dispar i smeđeg moljca, Euproctis chrysorrhoea, invazivnih štetočina drveća i žbunja. Kao rezultat toga, devet parazitoida (usamljenih osa) ciganskog moljca, sedam smeđeg moljca i dva predatora oba moljca, postalo je uspostavljeno u SAD. Iako ovi prirodni neprijatelji ciganskog moljca nisu u potpunosti kontrolisani, učestalost, trajanje i težina njegovih izbijanja su smanjeni i program se smatrao uspešnim. Ovaj program je takođe doveo do razvoja mnogih koncepata, principa i procedura za sprovođenje programa biološke kontrole.[7][9][10]

Kaktusi bodljikave kruške uvedeni su u Kvinslend u Australiji kao ukrasne biljke, počevši od 1788. Brzo su se proširili na preko 25 miliona hektara Australije do 1920. godine, povećavajući se za 1 milion hektara godišnje. Kopanje, spaljivanje i drobljenje pokazalo se neefikasnim. Uvedena su dva kontrolna sredstva koja pomažu u kontroli širenja biljke, kaktusni moljac Cactoblastis cactorum i kukac Dactylopius. Između 1926. i 1931. desetine miliona jaja kaktusovog moljca distribuirano je širom Kvinslenda sa velikim uspehom, a do 1932. većina područja opuncije je uništena.[11]

Prvi prijavljeni slučaj pokušaja klasične biološke kontrole u Kanadi uključuje parazitoidnu osu Trichogramma minutum. Pojedinci su uhvaćeni u državi Njujork i pušteni u bašte Ontarija 1882. od strane Vilijama Saundersa, školovanog hemičara i prvog direktor eksperimentalnih farmi Dominion, zbog suzbijanja invazivne ribizle Nematus ribesii. Između 1884. i 1908. godine, prvi entomolog Dominiona, Džejms Flečer, nastavio je sa uvođenjem drugih parazitoida i patogena za kontrolu štetočina u Kanadi.[12]

Vrste biološkog suzbijanja štetočina[uredi | uredi izvor]

Postoje tri osnovne strategije biološke kontrole štetočina: uvoz (klasična biološka kontrola), povećanje i očuvanje.[13]

Uvoz[uredi | uredi izvor]

Rodolia cardinalis, buba vedalija, uvezena je iz Australije u Kaliforniju u 19. veku, uspešno kontrolišući pamučnu ljusku.

Uvoz ili klasična biološka kontrola uključuje unošenje prirodnih neprijatelja štetočina na novo mesto gde se oni prirodno ne javljaju. Rani slučajevi su često bili nezvanični i nisu zasnovani na istraživanjima, a neke unesene vrste su i same postale ozbiljne štetočine.[14] Da bi bio najefikasniji u kontroli štetočina, agens biološke kontrole zahteva sposobnost kolonizacije koja mu omogućava da drži korak sa promenama staništa u prostoru i vremenu. Kontrola je najveća ako agens ima vremensku postojanost tako da može da održi svoju populaciju čak i u privremenom odsustvu ciljne vrste, i ako je oportunistički sakupljač hrane, što mu omogućava da brzo eksploatiše populaciju štetočina.[15]

Jedan od najranijih uspeha bio je suzbijanje Icerya purchasi (ljuska od pamučnog jastuka) u Australiji, korišćenjem predatorskog insekta Rodolia cardinalis (buba vedalija). Ovaj uspeh je ponovljen u Kaliforniji koristeći bubu i parazitoidnu muvu, Cryptochaetum iceryae.[16] Drugi uspešni slučajevi uključuju kontrolu Antonina graminis-a u Teksasu od strane Neodusmetia sangwani 1960-ih.[17]

Šteta od Hypera postica, žižaka lucerke, ozbiljne introdukovane štetočine stočne hrane, značajno je smanjena unošenjem prirodnih neprijatelja. 20 godina nakon njihovog uvođenja, populacija žižaka u oblasti lucerke tretiranih od lucerke žižaka u severoistočnim Sjedinjenim Državama ostala je manja za 75 procenata.[18]

Invazivna vrsta Alternanthera philoxeroides (aligatorski korov) suzbijena je na Floridi (SAD) uvođenjem aligatorske buve.

Aligatorski korov je u Sjedinjene Države unet iz Južne Amerike. Ukorenjuje se u plitkoj vodi, ometajući plovidbu, navodnjavanje i kontrolu poplava. Aligatorska buva i dve druge biološke kontrole puštene su na Floridu, što je u velikoj meri smanjilo količinu zemlje koju pokriva biljka.[19] Još jedan vodeni korov, džinovska salvinija (Salvinia molesta) je ozbiljna štetočina, koja pokriva vodene puteve, smanjuje protok vode i šteti autohtonim vrstama. Suzbijanje žižaka salvinije (Cyrtobagous salviniae) i moljca salvinije (Samea multiplicalis) je efikasna u toplim klimatskim uslovima, a u Zimbabveu je postignuta kontrola od 99% korova tokom dve godine razdoblje.[20][21][22]

Male komercijalno uzgajane parazitoidne ose,Trichogramma ostriniae, obezbeđuju ograničenu i nestalnu kontrolu evropskog kukuruznog moljca (Ostrinia nubilalis), ozbiljne štetočine. Pažljive formulacije bakterije Bacillus thuringiensis su efikasnije.[13] O. nubilalis integrisana kontrola oslobađa Tricogramma brassicae (parazitoide jaja) i kasnije Bacillus thuringiensis subs. kurstaki (efekat larvicida) smanjuju štetu od štetočina bolje od tretmana insekticidima [23]

Populacija Levuana iridescens, moljca Levuana, ozbiljne štetočine kokosa na Fidžiju, stavljena je pod kontrolu klasičnim biološkim programom kontrole 1920-ih.[24]

Povećanje[uredi | uredi izvor]

Hippodamia convergens, konvergentna buba, obično se prodaje za biološku kontrolu lisnih uši.

Povećanje uključuje dodatno oslobađanje prirodnih neprijatelja koji se javljaju u određenom području, povećavajući prirodno prisutne populacije tamo. U inokulativnom oslobađanju, mali broj kontrolnih agensa se oslobađa u intervalima kako bi im se omogućilo da se razmnožavaju, u nadi da će se uspostaviti dugoročna kontrola i na taj način zadržati štetočina na niskom nivou, što predstavlja prevenciju, a ne lečenje. U inundativnom oslobađanju, nasuprot tome, veliki broj se oslobađa u nadi da će se brzo smanjiti štetna populacija štetočina, ispravljajući problem koji se već pojavio. Povećanje može biti efikasno, ali nije garantovano da će delovati i zavisi od preciznih detalja interakcije između svake štetočine i sredstva za kontrolu.[25]

Primer inokulativnog oslobađanja javlja se u hortikulturnoj proizvodnji nekoliko useva u plastenicima. Periodična oslobađanja parazitoidne ose, Encarsia formosa, koriste se za suzbijanje stakleničke bele mušice [26] dok se grinja grabljiva Phytoseiulus persimilis koristi za suzbijanje dvopegave grinje.[27]

Parazit jajeta Trichogramma se često oslobađa inundativno radi suzbijanja štetnih moljaca. Uveden je novi način za inundativna izdanja, odnosno korišćenje dronova. Parazitoidi jaja su u stanju da pronađu jaja ciljnog domaćina pomoću nekoliko znakova. Kairomoni su pronađeni na ljuski moljca. Slično tome, Bacillus thuringiensis i drugi mikrobni insekticidi se koriste u dovoljno velikim količinama za brzi efekat.[25] Preporučene stope oslobađanja Trichogramma u povrtarskim ili ratarskim kulturama kreću se od 5.000 do 200.000 po hektaru (1 do 50 po kvadratnom metru) nedeljno u zavisnosti od nivoa zaraze štetočinama.[28] Slično tome, valjkasti crvi koji ubijaju insekte (koji su entomopatogeni) oslobađaju se milionima, pa čak i milijardama po jutru za kontrolu određenih štetočina insekata koji žive u zemljištu.[29]

Očuvanje[uredi | uredi izvor]

Očuvanje postojećih prirodnih neprijatelja u životnoj sredini je treći metod biološke kontrole štetočina.[30] Prirodni neprijatelji su već prilagođeni staništu i ciljanoj štetočini, a njihovo očuvanje može biti jednostavno i isplativo, kao kada se biljke koje daju nektar uzgajaju u granicama pirinčanih polja. Oni obezbeđuju nektar za podršku parazitoidima i grabežljivcima štetočina biljki i pokazali su se da su toliko efikasni (smanjenje gustine štetočina za 10 ili čak 100 puta) da su farmeri prskali 70% manje insekticida i uživali u prinosu povećanom za 5%.[31] Utvrđeno je da su grabljivice lisnih uši na sličan način prisutni u travama koje se nalaze na granici polja u Engleskoj, ali su se širili presporo da bi stigli do središta polja. Kontrola je poboljšana zasađivanjem metar široke trake travnate trave u centrima polja, što je omogućilo grabežljivcima lisnih uši da tamo prezime.[30]

Preokrenuta saksija ispunjena slamom da privuče uši

Sistemi useva se mogu modifikovati tako da favorizuju prirodne neprijatelje, što se ponekad naziva manipulacija staništima. Obezbeđivanje pogodnog staništa, kao što je vetrobrani pojas, živa ograda ili obala buba gde korisni insekti kao što su parazitoidne ose mogu da žive i da se razmnožavaju, može pomoći da se obezbedi opstanak populacija prirodnih neprijatelja. Jednostavne stvari kao što je ostavljanje sloja opalog lišća ili malča na mestu obezbeđuje odgovarajući izvor hrane za crve i pruža sklonište za insekte, a zauzvrat je izvor hrane za takve korisne sisare kao što su ježevi i rovčice. Komposti i gomile drveta mogu pružiti sklonište za beskičmenjake i male sisare. Duga trava i bare podržavaju vodozemce. Neuklanjanje mrtvih jednogodišnjih i neotpornih biljaka u jesen omogućava insektima da iskoriste svoja šuplja stabljika tokom zime.[32] U Kaliforniji, stabla suve šljive se ponekad sade u vinogradima da bi se obezbedilo poboljšano stanište za prezimljavanje ili utočište za ključnog parazitoida štetočina grožđa.[33] Ponekad se preduzimaju i veštačka skloništa u obliku drvenih sanduka, sanduka ili saksija, posebno u baštama, kako bi se obrađena površina učinila privlačnijom za prirodne neprijatelje. Na primer, uši su prirodni grabežljivci koji se mogu podsticati u baštama tako što okače naopačke saksije punjene slamom ili drvenom vunom. Zelene čipke se mogu podstaći upotrebom plastičnih boca sa otvorenim dnom i rolom kartona unutra. Kućice za ptice omogućavaju gnežđenje pticama insektojeda; najkorisnije ptice se mogu privući odabirom otvora dovoljno velikog za željenu vrstu.[32]

U proizvodnji pamuka, zamena insekticida širokog spektra sa selektivnim merama kontrole kao što je Bt pamuk može stvoriti povoljnije okruženje za prirodne neprijatelje štetočina pamuka zbog smanjenog rizika od izlaganja insekticidima. Takvi predatori ili parazitoidi mogu da kontrolišu štetočine na koje Bt protein ne utiče. Smanjeni kvalitet i brojnost plena povezani sa povećanom kontrolom od Bt pamuka takođe mogu indirektno smanjiti populaciju prirodnih neprijatelja u nekim slučajevima, ali procenat štetočina pojedenih ili parazitirajućih u Bt i ne-Bt pamuku je često sličan.[34]

Biološka sredstva za kontrolu[uredi | uredi izvor]

Predatori[uredi | uredi izvor]

Osa predatoka traži crve ili druge gusenice na biljci pamuka

Predatori su uglavnom slobodno živuće vrste koje direktno konzumiraju veliki broj plena tokom celog svog života. S obzirom da su mnoge glavne štetočine useva insekti, mnogi predatori koji se koriste u biološkoj kontroli su insektojedi. Gospe, a posebno njihove larve koje su aktivne između maja i jula na severnoj hemisferi, proždrljivi su grabežljivci lisnih uši, a takođe konzumiraju grinje, ljuskave insekte i male gusenice. Pegava buba (Coleomegilla maculata) takođe je u stanju da se hrani jajima i larvama koloradske krompirove zlatice (Leptinotarsa decemlineata).[35]

Larve mnogih vrsta lebdećih muha uglavnom se hrane lisnim ušima, a jedna larva proždire i do 400 tokom svog života. Njihova efikasnost u komercijalnim usevima nije proučavana.[36]

Pauk rak (Philodromus cespitum) takođe lovi lisne uši i deluje kao biološki agens za kontrolu u evropskim voćnjacima.[37]

Nekoliko vrsta entomopatogenih nematoda su važni predatori insekata i drugih štetočina beskičmenjaka.[38][39] Entomopatogene nematode formiraju stadijum otporan na stres poznat kao infektivni juvenil. Oni se šire u tlu i inficiraju pogodne domaćine insekata. Po ulasku u insekta oni se kreću u hemolimfu gde se oporavljaju od stagnirajućeg stanja razvoja i oslobađaju svoje bakterijske simbioze. Bakterijski simbionti se razmnožavaju i oslobađaju toksine, koji zatim ubijaju insekte domaćina.[39][40] Phasmarhabditis hermaphrodita je mikroskopska vrsta valjkastog crva koja ubija puževe. Njegov složeni životni ciklus uključuje slobodno živuću, infektivnu fazu u zemljištu gde se povezuje sa patogenom bakterijom kao što je Moraxella osloensis. Nematoda ulazi u puža kroz područje zadnjeg omotača, nakon toga se hrani i razmnožava unutra, ali bakterije su te koje ubijaju puža. Nematoda je komercijalno dostupna u Evropi i primenjuje se zalivanjem na vlažno zemljište.[41] Entomopatogene nematode imaju ograničen rok trajanja zbog njihove ograničene otpornosti na visoke temperature i suve uslove.[40] Vrsta tla na koju se primenjuju takođe može ograničiti njihovu efikasnost.[39]

Vrste koje se koriste za suzbijanje paučinastih grinja uključuju predatorske grinje Phytoseiulus persimilis, Neoseilus californicus, i Amblyseius cucumeris, grabljivicu (Feltiella acarisuga), i bubamaru Stethorus punctillum.[42][43] Buba Orius insidiosus je uspešno korišćena protiv dvopegaste paukove grinje i zapadnog cvetnog tripsa (Frankliniella occidentalis).[44]

Parazitoidna osa (Aleiodes indiscretus) parazitira na gusenici ciganskog moljca, ozbiljnoj štetočini šumarstva [45]

Predatori uključujući Cactoblastis cactorum (gore pomenuti) takođe se mogu koristiti za uništavanje invazivnih biljnih vrsta. Kao drugi primer, otrovni moljac (Agonopterix alstroemeriana) može se koristiti za kontrolu otrovne kukute (Conium maculatum). Tokom faze larve, moljac striktno konzumira svoju biljku domaćina, otrovnu kukutu, i može postojati na stotine larvi po pojedinačnoj biljci domaćinu, uništavajući velike delove kukute.[46]

Za štetočine glodara, mačke su efikasna biološka kontrola kada se koriste u kombinaciji sa smanjenjem „utočišta/lokacija za skrivanje“.[47][48][49] Iako su mačke efikasne u sprečavanju „eksplozija populacije“ glodara, one nisu efikasne za eliminisanje već postojećih teških infestacija.[49] Kukuvije se takođe ponekad koriste kao biološka kontrola glodara.[50] Iako ne postoje kvantitativne studije o efikasnosti sova ušara za ovu svrhu, oni su poznati grabežljivci glodari koji se mogu koristiti kao dodatak ili umesto mačaka; mogu se ohrabriti da uđu u prostor sa kutijama za gnezda.[51][52][53][54][55]

U Hondurasu, gde je komarac Aedes aegypti prenosio denga groznicu i druge zarazne bolesti, pokušana je biološka kontrola akcionim planom zajednice; kopepodi, bebe kornjača i maloletna tilapija dodani su u bunare i rezervoare gde se razmnožavaju komarci i eliminišu larve komaraca.[56]

Čak i među člankonošcima koji se obično smatraju obaveznim grabežljivcima životinja (posebno drugih artropoda), izvori cveće hrane (nektar i u manjoj meri polen) su često korisni dodatni izvori. U jednoj studiji primećeno je da odrasla Adalia bipunctata (predator i uobičajena bio kontrola Ephestia kuehniella) može da preživi na cveću, ali nikada nije završila svoj životni ciklus, pa je urađena meta-analiza da bi se otkrio takav opšti trend u ranije objavljenim podacima, ako je postojao. U nekim slučajevima su cvetni resursi potpuno neophodni. Sve u svemu, cvetni resursi (i imitacija, tj. šećerna voda) povećavaju dugovečnost i plodnost, što znači da čak i broj grabežljive populacije može zavisiti od obilja hrane koja nije plen. Stoga održavanje populacije bio kontrole - i uspeh - mogu zavisiti od cveća u blizini.

Parazitoidi[uredi | uredi izvor]

Parazitoidi polažu svoja jaja na ili u telo domaćina insekta, koji se zatim koristi kao hrana za razvoj larvi. Domaćin je na kraju ubijen. Većina parazitoida insekata su ose ili muve, a mnogi imaju veoma uzak raspon domaćina. Najvažnije grupe su ihneumonidne ose, koje uglavnom koriste gusenice kao domaćine; brakonidne ose, koje napadaju gusenice i širok spektar drugih insekata uključujući lisne uši; halcidoidne ose, koje parazitiraju na jajima i larvama mnogih vrsta insekata; i tahinidne mušice, koje parazitiraju na širokom spektru insekata, uključujući gusenice, odrasle jedinke i larve buba, i prave bube.[57] Parazitoidi su najefikasniji u smanjenju populacija štetočina kada njihovi organizmi domaćini imaju ograničena utočišta da se sakriju od njih.[58]

Životni ciklusi stakleničke bele mušice i njene parazitoidne ose Encarsia formosa

Parazitoidi su među najrasprostranjenijim agensima biološke kontrole. Komercijalno, postoje dva tipa sistema uzgoja: kratkoročni dnevni prinos sa visokom proizvodnjom parazitoida po danu i dugoročni sistemi niske dnevne proizvodnje.[59] U većini slučajeva, proizvodnja će morati da bude usklađena sa odgovarajućim datumima oslobađanja kada će osetljive vrste domaćina u odgovarajućoj fazi razvoja biti dostupne.[60] Veći proizvodni pogoni proizvode na godišnjem nivou, dok neki objekti proizvode samo sezonski. Objekti za uzgoj su obično na značajnoj udaljenosti od mesta gde će se agensi koristiti na terenu, a transport parazitoida od mesta proizvodnje do mesta upotrebe može predstavljati probleme.[61] Uslovi transporta mogu biti previše vrući, pa čak i vibracije iz aviona ili kamiona mogu negativno uticati na parazitoide.[59]

Encarsia formosa je mala parazitoidna osa koja napada bele mušice, insekte koji se hrane sokom i koji mogu izazvati venuće i crnu čađavu plesni u stakleničkim povrtarskim i ukrasnim kulturama. Najefikasniji je kada se nosi sa infestacijama niskog nivoa, pružajući zaštitu tokom dužeg vremenskog perioda. Osa polaže svoja jaja u 'ljuskice' mladih beonjača, postajući crne dok se larve parazita pupaju.[26] Gonatocerus ashmeadi ( Opnokrilci : Mymaridae) je uveden da kontroliše staklasto krilati strelac Homalodisca vitripennis (Hemiptera: patuljasti cvrčci) u Francuskoj Polineziji i uspešno je kontrolisao ~95% gustine štetočina.[62]

Pupoljak istočne smrče je primer razornog insekta u šumama jele i smrče. Ptice su prirodan oblik biološke kontrole, ali Trichogramma minutum, vrsta parazitske ose, istražena je kao alternativa kontroverznijim hemijskim kontrolama.[63]

Postoje brojne nedavne studije koje se bave održivim metodama za kontrolu gradskih bubašvaba pomoću parazitskih osa.[64][65] Pošto većina bubašvaba ostaje u kanalizacionom sistemu i zaštićenim područjima koja su nepristupačna za insekticide, upotreba osa aktivnih lovaca je strategija da se pokuša smanjiti njihova populacija.

Patogeni[uredi | uredi izvor]

Patogeni mikroorganizmi uključuju bakterije, gljivice i viruse. Oni ubijaju ili oslabljuju svog domaćina i relativno su specifični za domaćina. Razne mikrobne bolesti insekata javljaju se prirodno, ali se takođe mogu koristiti kao biološki pesticidi.[66] Kada se pojave u prirodi, ove epidemije zavise od gustine, jer se uglavnom javljaju samo kada populacije insekata postaju gušće.[67]

Upotreba patogena protiv vodenih korova bila je nepoznata sve do revolucionarnog predloga Cetlera i Frimena iz 1972. godine. Do tada nije korišćena bilo kakva bio kontrola protiv vodenih korova. U svom pregledu mogućnosti, primetili su nedostatak interesovanja i informacija do sada, i naveli šta je poznato o štetočinama - bilo da su patogeni ili ne. Predložili su da bi ovo trebalo da bude relativno jednostavno za primenu na isti način kao i druge bio kontrole.[68] I zaista, u decenijama od tada, iste metode bio kontrole koje su rutinske na kopnu postale su uobičajene u vodi.

Bakterije[uredi | uredi izvor]

Bakterije koje se koriste za biološku kontrolu inficiraju insekte preko njihovih digestivnih trakta, tako da nude samo ograničene mogućnosti za kontrolu insekata sa delovima usne šupljine kao što su lisne uši i ljuskavi insekti.[69] Bacillus thuringiensis, bakterija koja živi u zemljištu, je najrasprostranjenija vrsta bakterija koja se koristi za biološku kontrolu, sa najmanje četiri podvrste koje se koriste protiv lepidoptera ( moljac, leptir), koleoptera (buba) i dvokrilaca (prava muva) insekata. Bakterija je dostupna organskim poljoprivrednicima u kesicama sa osušenim sporama koje se pomešaju sa vodom i prskaju na ranjive biljke kao što su kapusnice i voćke.[70][71] Geni iz B. thuringiensis su takođe ugrađeni u transgene useve, čineći da biljke eksprimiraju neke od toksina bakterije, koji su proteini. Oni daju otpornost na štetočine insekata i na taj način smanjuju potrebu za upotrebom pesticida.[72] Ako štetočine razviju otpornost na toksine u ovim kulturama, B. thuringiensis će takođe postati beskorisna u organskoj poljoprivredi.[71][73] Bakterija Paenibacillus popilliae koja izaziva bolest mlečnih spora pokazala se korisnom u kontroli japanske bube, ubijajući larve. Veoma je specifičan za svoje vrste domaćina i bezopasan je za kičmenjake i druge beskičmenjake.[74]

Bacilus spp., fluorescentne pseudomonade i Streptomicet su kontrole različitih gljivičnih patogena.[M 1][M 2]

Gljive[uredi | uredi izvor]

Zelena breskvina lisna uš, sama po sebi štetočina i vektor biljnih virusa, koju je ubila gljiva Pandora neoaphidis ( Zigomicota : Entomophthorales) Skala bar = 0,3 mm.

Entomopatogene gljive, koje izazivaju bolest kod insekata, uključuju najmanje 14 vrsta koje napadaju lisne uši.[75] Beauveria bassiana se masovno proizvodi i koristi za suzbijanje širokog spektra štetočina insekata uključujući bele mušice, tripse, lisne uši i žižake.[76] Lecanicillium spp. se koriste protiv belih muva i lisnih uši. Metarhizium spp. koriste se protiv štetočina uključujući bube, skakavce i druge skakavce, hemiptera i paukove grinje. Paecilomyces fumosoroseus je efikasan protiv belih muva, tripsa i lisnih uši; Purpureocillium lilacinus se koristi protiv nematoda korenovog čvora, a 89 vrsta Trichoderma protiv određenih biljnih patogena.[M 3] Trichoderma viride je korišćena protiv holandske bolesti bresta i pokazala je izvesno dejstvo u suzbijanju srebrnog lista, bolesti koštičavih plodova uzrokovanih patogenom gljivom Chondrostereum purpureum.[77]

Patogene gljive mogu biti kontrolisane drugim gljivama, bakterijama ili kvascima, kao što su: Gliocladium spp., mikoparazitski Pithium spp., binukleatni tipovi Rhizoctonia spp. i Laetisaria spp.

Gljive Cordiceps i Metacordiceps se koriste protiv širokog spektra artropoda.[78] Entomophaga je efikasan protiv štetočina poput zelene breskve lisne uši.[79]

Nekoliko pripadnika Chitridiomicota i Blastocladiomicota je istraženo kao agensi biološke kontrole.[80][81] Od Chitridiomicota, Sinchitrium solstitiale se smatra kontrolnim agensom žutog zvezdastog čička ( Centaurea solstitialis ) u Sjedinjenim Državama.[82]

Virusi[uredi | uredi izvor]

Bakulovirusi su specifični za pojedinačne vrste domaćina insekata i pokazali su se korisnim u biološkoj kontroli štetočina. Na primer, virus multikapsidne nuklearne poliedroze Limantria dispar korišćen je za prskanje velikih površina šuma u Severnoj Americi gde larve ciganskog moljca izazivaju ozbiljnu defolijaciju. Larve moljca ubija virus koji su pojeli i umiru, a leševi koji se raspadaju ostavljaju čestice virusa na lišću da inficiraju druge larve.[83]

Virus sisara, virus hemoragične bolesti zečeva, uveden je u Australiju kako bi pokušao da kontroliše tamošnju evropsku populaciju zečeva.[84] Pobegao je iz karantina i proširio se širom zemlje, ubijajući veliki broj zečeva. Veoma mlade životinje su preživele, prenoseći imunitet na svoje potomstvo u dogledno vreme i na kraju stvarajući populaciju otpornu na viruse.[85] Uvođenje na Novi Zeland 1990-ih je u početku bilo slično uspešno, ali deceniju kasnije, razvio se imunitet i stanovništvo se vratilo na nivoe pre RHD.[86]

RNK mikovirusi su kontrole različitih gljivičnih patogena.[M 4]

Omikota[uredi | uredi izvor]

Lagenidium giganteum je plijesan koja se prenosi vodom i koja parazitira u fazi larve komaraca. Kada se nanesu na vodu, pokretne spore izbegavaju neprikladne vrste domaćina i traže odgovarajuće domaćine larvi komaraca. Ovaj kalup ima prednosti faze mirovanja, otporan na isušivanje, sa karakteristikama sporog otpuštanja tokom nekoliko godina. Nažalost, podložan je mnogim hemikalijama koje se koriste u programima za smanjenje komaraca.[87]

Konkurencija[uredi | uredi izvor]

Mahunarka Mucuna pruriens se koristi u zemljama Benina i Vijetnama kao biološka kontrola problematične trave Imperata cilindrica : vinova loza je izuzetno snažna i potiskuje susedne biljke tako što ih nadmeće za prostor i svetlost. Za Mucuna pruriens se kaže da nije invazivna van svog kultivisanog područja.[88] Desmodium uncinatum se može koristiti u uzgoju potiskivanjem za zaustavljanje parazitske biljke, vještice ( Striga ).[89]

Australijska žbunasta muva, Musca vetustissima, je glavna neugodna štetočina u Australiji, ali domaći razlagači pronađeni u Australiji nisu prilagođeni da se hrane kravljim balegom, gde se razmnožavaju žbunaste muve. Stoga je Australijski projekat balege (1965–1985), koji je vodio Džordž Bornemiša iz Organizacije za naučna i industrijska istraživanja Komonvelta, pustio četrdeset devet vrsta balege, kako bi se smanjila količina balege, a time i potencijalna mesta za razmnožavanje leti.[90]

Kombinovana upotreba parazitoida i patogena[uredi | uredi izvor]

U slučajevima masovne i teške infekcije invazivnih štetočina, tehnike kontrole štetočina se često koriste kombinovano. Primer je smaragdni jasenov svrdlaš, Agrilus planipennis, invazivna buba iz Kine, koja je uništila desetine miliona stabala jasena u svom rasprostranjenju u Severnoj Americi. Kao deo kampanje protiv nje, američki naučnici i Kineska akademija za šumarstvo su od 2003. tražili njene prirodne neprijatelje u divljini, što je dovelo do otkrića nekoliko parazitoidnih osa, odnosno Tetrastichus planipennisi, grupnog endoparazitoida larve, Oobius agrili, usamljenog, partenogeni parazit iz jaja, i Spathius agrili, ektoparazitoid larve grupe. Oni su uvedeni i pušteni u Sjedinjene Američke Države kao moguća biološka kontrola smaragdnog pepela. Početni rezultati za Tetrastichus planipennisi pokazali su obećanje i sada se pušta zajedno sa Beauveria bassiana, gljivičnim patogenom sa poznatim insekticidnim svojstvima.[91][92][93]

Ciljne štetočine[uredi | uredi izvor]

Gljivične štetočine[uredi | uredi izvor]

Botritis cinerea na zelenoj salati, od Fusarium spp. i Penicillium claviforme, na grožđu i jagodi Trichoderma spp., na jagodi Cladosporium herbarum, na kineskom kupusu Bacillus brevis, i na raznim drugim kulturama raznim kvascima i bakterijama. Sclerotinia sclerotiorum pomoću nekoliko bio kontrola gljivica. Gljivična infekcija mahuna pasulja Trichoderma hamatum ako je pre ili istovremeno sa infekcijom.[M 5] Criphonectria parasitica, Gaeumannomices graminis, Sclerotinia spp., i Ophiostoma novo-ulmi virusima.[M 6] Razne pepelnice i rđe od raznih Bacillus spp. i fluorescentne pseudomonade.[M 7] Colletotrichum orbiculare će sam potisnuti dalju infekciju ako se njime manipuliše da bi se proizvela sistemska otpornost izazvana biljkama inficiranim najnižim listom.[M 8]

Poteškoće[uredi | uredi izvor]

Mnogi od najvažnijih štetočina su egzotične, invazivne vrste koje ozbiljno utiču na poljoprivredu, hortikulturu, šumarstvo i urbano okruženje. Oni imaju tendenciju da stignu bez svojih paralelno evoluiranih parazita, patogena i predatora, a ako pobegnu od njih, populacije mogu porasti. Uvoz prirodnih neprijatelja ovih štetočina može izgledati logičan potez, ali to može imati neželjene posledice ; propisi mogu biti neefikasni i mogu postojati nepredviđeni efekti na biodiverzitet, a usvajanje tehnika može biti izazovno zbog nedostatka znanja među poljoprivrednicima i uzgajivačima.[94]

Posledice[uredi | uredi izvor]

Biološka kontrola može uticati na biodiverzitet [15] kroz grabežljivost, parazitizam, patogenost, konkurenciju ili druge napade na neciljne vrste.[95] Uvedena kontrola ne cilja uvek samo na predviđene vrste štetočina; može ciljati i autohtone vrste.[96] Na Havajima su tokom 1940-ih uvedene parazitske ose da bi suzbile štetočine lepidoptera, a ose se tamo nalaze i danas. Ovo može imati negativan uticaj na domaći ekosistem; međutim, opseg domaćina i uticaje treba proučiti pre nego što se proglasi njihov uticaj na životnu sredinu.[97]

Žaba od trske (uvedena u Australiju 1935) se širila od 1940. do 1980. godine: bila je neefikasna kao sredstvo za kontrolu. Njegova distribucija je nastavila da se širi od 1980. godine.

Životinje kičmenjaci imaju tendenciju da budu generalni hranitelji i retko su dobra biološka sredstva za kontrolu; mnogi od klasičnih slučajeva "bio kontrole pogrešile" uključuju kičmenjake. Na primer, krastača od trske ( Rhinella marina ) je namerno uvedena u Australiju da bi kontrolisala bubu sivu trsku ( Dermolepida albohirtum ),[98] i druge štetočine šećerne trske. 102 krastače su dobijene sa Havaja i uzgajane u zatočeništvu kako bi se povećao njihov broj sve dok nisu puštene u polja šećerne trske na tropskom severu 1935. Kasnije je otkriveno da žabe krastače nisu mogle da skaču visoko i da nisu mogle da jedu bube od trske koje su ostale na gornjim stabljikama biljaka trske. Međutim, krastača je napredovala hraneći se drugim insektima i ubrzo se vrlo brzo širila; preuzela je domaća staništa vodozemaca i donela strane bolesti domaćim žabama i žabama, dramatično smanjivši njihovu populaciju. Takođe, kada je ugrožena ili joj se rukuje, žaba od trske oslobađa otrov iz parotoidnih žlezda na svojim ramenima; autohtone australijske vrste kao što su goane, tigrove zmije, dingosi i severni kvalovi koji su pokušali da jedu žabu su povređeni ili ubijeni. Međutim, bilo je nekih nedavnih dokaza da se domaći predatori prilagođavaju, i fiziološki i kroz promenu svog ponašanja, tako da se na duge staze njihova populacija može oporaviti.[99]

Rhinocillus conicus, žižak koji se hrani semenom, uveden je u Severnu Ameriku da kontroliše egzotični mošusni čičak ( Carduus nutans ) i kanadski čičak ( Cirsium arvense ). Međutim, žižak takođe napada domaće čičke, šteti vrstama kao što je endemski čičak ( Cirsium neomekicanum ) odabirom većih biljaka (koje su smanjile genetski fond), smanjujući proizvodnju semena i na kraju ugrožavajući opstanak vrste.[100] Slično tome, žižak Larinus planus je takođe korišćen za suzbijanje kanadskog čička, ali je oštetio i druge čičke.[101][102] Ovo je uključivalo jednu vrstu koja je klasifikovana kao ugrožena.[103]

Mali azijski mungos ( Herpestus javanicus ) uveden je na Havaje kako bi kontrolisao populaciju pacova. Međutim, mungosi su bili dnevni, a pacovi su izlazili noću; mungos je, dakle, češće lovio endemske ptice Havaja, posebno njihova jaja, nego što je jeo pacove, a sada i pacovi i mungosi prete pticama. Ovo predstavljanje je preduzeto bez razumevanja posledica takvog postupka. U to vreme nisu postojali propisi, a pažljivija procena bi trebalo da spreči takva objavljivanja sada.[104]

Čvrsta i plodna istočna riba komaraca ( Gambusia holbrooki ) je poreklom iz jugoistočnih Sjedinjenih Država i predstavljena je širom sveta 1930-ih i 40-ih godina da bi se hranila larvama komaraca i na taj način se borila protiv malarije. Međutim, napredovao je na račun lokalnih vrsta, uzrokujući opadanje endemskih riba i žaba kroz takmičenje za resurse hrane, kao i kroz jedenje njihovih jaja i larvi.[105] U Australiji, kontrola komaraca je predmet rasprave; 1989. istraživači AH Artington i LL Lojd su izjavili da je „biološka kontrola populacije daleko izvan sadašnjih mogućnosti“.[106]

Obrazovanje uzgajivača[uredi | uredi izvor]

Potencijalna prepreka za usvajanje bioloških mera kontrole štetočina je to što uzgajivači možda radije ostanu sa uobičajenom upotrebom pesticida. Međutim, pesticidi imaju neželjene efekte, uključujući razvoj otpornosti među štetočinama i uništavanje prirodnih neprijatelja; ovo zauzvrat može omogućiti izbijanje štetočina drugih vrsta osim onih koje su prvobitno ciljane, i na usevima na udaljenosti od onih tretiranih pesticidima.[107] Jedan od metoda povećanja usvajanja metoda bio kontrole od strane uzgajivača uključuje dopuštanje da uče tako što će, na primer, pokazati jednostavne terenske eksperimente, omogućavajući im da posmatraju živu grabežljivost štetočina ili demonstracije parazitirajućih štetočina. Na Filipinima, rane sezone prskanja protiv gusenica lista lista bile su uobičajena praksa, ali je od uzgajivača zatraženo da se pridržavaju 'pravila palca' da ne prskaju listove savijača prvih 30 dana nakon presađivanja; učešće u ovome rezultiralo je smanjenjem upotrebe insekticida za 1/3 i promenom percepcije uzgajivača o upotrebi insekticida.[108]

Povezane tehnike[uredi | uredi izvor]

U vezi sa biološkom suzbijanjem štetočina je tehnika uvođenja sterilnih jedinki u nativnu populaciju nekog organizma. Ova tehnika se široko primenjuje kod insekata : veliki broj mužjaka sterilisanih zračenjem pušta se u okolinu, koji nastavljaju da se takmiče sa domaćim mužjacima za ženke. One ženke koje se pare sa sterilnim mužjacima polažu neplodna jaja, što dovodi do smanjenja veličine populacije. Vremenom, uz ponovljeno uvođenje sterilnih mužjaka, to bi moglo dovesti do značajnog smanjenja veličine populacije organizma.[109] Slična tehnika je nedavno primenjena na korov korišćenjem ozračenog polena,[110] što je rezultiralo deformisanim semenom koje ne klija.[111]

Napomene[uredi | uredi izvor]

  1. ^ p. 94-5, II. Biocontrol Modes of Action
  2. ^ p. 94
  3. ^ p. 93
  4. ^ p. 94
  5. ^ p. 93-4
  6. ^ p. 94
  7. ^ p. 94-5, II. Biocontrol Modes of Action
  8. ^ p. 95-6

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Flint, Maria Louise; Dreistadt, Steve H. (1998). Clark, Jack K., ur. Natural Enemies Handbook: The Illustrated Guide to Biological Pest Control. University of California Press. ISBN 978-0-520-21801-7. Arhivirano iz originala 15. 5. 2016. g. 
  2. ^ Unruh, Tom R. (1993). „Biological control”. Orchard Pest Management Online, Washington State University. Arhivirano iz originala 6. 12. 2018. g. Pristupljeno 8. 11. 2017. 
  3. ^ „Biological Control: Harry Smith Fund”. Arhivirano iz originala 21. 4. 2017. g. Pristupljeno 2. 3. 2017. 
  4. ^ „Inventory of the Paul H. DeBach Papers, 1921–1989 (bulk 1955–1980)”. Online Archive of California. Arhivirano iz originala 8. 4. 2017. g. Pristupljeno 7. 4. 2017. 
  5. ^ DeBach P., Hagen K. S. (1964). P. DeBach, ur. Manipulation of entomophagous species. Biological control of insect pests and weeds. Reinhold. str. 429—458. 
  6. ^ a b Peng, Shijiang (1983). „Biological Control – One Of The Fine Traditions Of Ancient Chinese Agricultural Techniques”. Scientia Agricultura Sinica. 1: 92—98. Arhivirano iz originala 2016-12-20. g. 
  7. ^ a b Coulson, J. R.; Vail, P. V.; Dix M.E.; Nordlund, D.A.; Kauffman, W.C.; Eds. 2000. 110 years of biological control research and development in the United States Department of Agriculture: 1883–1993. U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service. pages=3–11
  8. ^ „History and Development of Biological Control (notes)” (PDF). University of California Berkeley. Arhivirano iz originala (PDF) 24. 11. 2015. g. Pristupljeno 10. 4. 2017. 
  9. ^ „History and Development of Biological Control (notes)” (PDF). University of California Berkeley. Arhivirano iz originala (PDF) 24. 11. 2015. g. Pristupljeno 10. 4. 2017. 
  10. ^ Reardon, Richard C. „Biological Control of The Gypsy Moth: An Overview”. Southern Appalachian Biological Control Initiative Workshop. Arhivirano iz originala 5. 9. 2016. g. Pristupljeno 10. 4. 2017. 
  11. ^ „The Prickly Pear Story” (PDF). Department of Agriculture and Fisheries, Queensland. Arhivirano (PDF) iz originala 10. 6. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  12. ^ McLeod J. H., McGugan B. M., Coppel H. C. (1962). A Review of the Biological Control Attempts Against Insects and Weeds in Canada. Technical Communication No. 2. Reading, England: Commonwealth Agricultural Bureau. 
  13. ^ a b „What is Biological Control?”. Cornell University. Arhivirano iz originala 13. 6. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  14. ^ „Classical Biological Control: Importation of New Natural Enemies”. University of Wisconsin. Arhivirano iz originala 13. 6. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  15. ^ a b Follett, P. A.; Duan, J. J. (2000). Nontarget effects of biological control. Kluwer. 
  16. ^ „How to Manage Pests. Cottony Cushion Scale”. University of California Integrated Pest Management. Arhivirano iz originala 30. 4. 2016. g. Pristupljeno 5. 6. 2016. 
  17. ^ Caltagirone, L. E. (1981). „Landmark Examples in Classical Biological Control”. Annual Review of Entomology. 26: 213—232. doi:10.1146/annurev.en.26.010181.001241. 
  18. ^ „How to Manage Pests. Alfalfa”. University of California Integrated Pest Management. Arhivirano iz originala 25. 5. 2016. g. Pristupljeno 5. 6. 2016. 
  19. ^ „Indian River Lagoon Species Inventory: Alternanthera philoxeroides”. Smithsonian Marine Station at Fort Pierce. 1. 12. 2007. Arhivirano iz originala 28. 3. 2017. g. Pristupljeno 9. 4. 2017. 
  20. ^ „Salvinia (Salvinia molesta)” (PDF). CRC Weed Management. Arhivirano (PDF) iz originala 24. 9. 2015. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  21. ^ „A summary of research into biological control of salvinia in Australia” (PDF). 
  22. ^ Chikwenhere, Godfrey P.; Keswani, C. L. (1997). „Economics of biological control of Kariba weed (Salvinia molesta Mitchell) at Tengwe in north-western Zimbabwe: a case study”. International Journal of Pest Management. 43 (2): 109—112. doi:10.1080/096708797228780. 
  23. ^ „Featured Creatures. European corn borer”. University of Florida IFAS. Arhivirano iz originala 30. 5. 2016. g. Pristupljeno 5. 6. 2016. 
  24. ^ Kuris, Armand M. (mart 2003). „Did biological control cause extinction of the coconut moth, Levuana iridescens, in Fiji?”. Biological Invasions. 5 (1): 133—141. doi:10.1023/A:1024015327707. 
  25. ^ a b „Augmentation: The Periodic Release of Natural Enemies”. University of Wisconsin. Arhivirano iz originala 17. 3. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  26. ^ a b Hoddle, M. S.; Van Driesche, R. G.; Sanderson, J. P. (1998). „Biology and Use of the Whitefly Parasitoid Encarsia Formosa”. Annual Review of Entomology. 43: 645—669. PMID 15012401. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.645. 
  27. ^ „Biological control. Phytoseiulus persimilis (Acarina: Phytoseiidae)”. Cornell University. Arhivirano iz originala 15. 11. 2015. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  28. ^ Peter, K. V. (2009). Basics Of Horticulture. New India Publishing. str. 288. ISBN 978-81-89422-55-4. Arhivirano iz originala 2017-04-07. g. 
  29. ^ Shapiro-Ilan, David I; Gaugler, Randy. „Biological Control. Nematodes (Rhabditida: Steinernematidae & Heterorhabditidae)”. Cornell University. Arhivirano iz originala 15. 12. 2015. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  30. ^ a b „Conservation of Natural Enemies: Keeping Your "Livestock" Happy and Productive”. University of Wisconsin. Arhivirano iz originala 18. 3. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  31. ^ Gurr, Geoff M. (22. 2. 2016). „Multi-country evidence that crop diversification promotes ecological intensification of agriculture”. Nature Plants (na jeziku: engleski). 2 (3): 16014. PMID 27249349. doi:10.1038/nplants.2016.14. 
  32. ^ a b Ruberson, John R. (1999). Handbook of Pest Management. CRC Press. str. 428—432. ISBN 978-0-8247-9433-0. Arhivirano iz originala 2017-04-10. g. 
  33. ^ Wilson, L. Ted; Pickett, Charles H.; Flaherty, Donald L.; Bates, Teresa A. „French prune trees: refuge for grape leafhopper parasite” (PDF). University of California Davis. Arhivirano iz originala (PDF) 23. 9. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  34. ^ Naranjo, Steven E. (8. 6. 2011). „Impacts of Transgenic Cotton on Integrated Pest Management”. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 59 (11): 5842—5851. PMID 20942488. doi:10.1021/jf102939cSlobodan pristup. 
  35. ^ Acorn, John (2007). Ladybugs of Alberta: Finding the Spots and Connecting the DotsNeophodna slobodna registracija. University of Alberta. str. 15. ISBN 978-0-88864-381-0. 
  36. ^ „Know Your Friends. Hover Flies”. University of Wisconsin. Arhivirano iz originala 4. 6. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  37. ^ Michalko, Radek; Dvoryankina, Viktoriya (2019). „Intraspecific phenotypic variation in functional traits of a generalist predator in an agricultural landscape”. Agriculture, Ecosystems & Environment. 278: 35—42. S2CID 133590880. doi:10.1016/j.agee.2019.03.018. .
  38. ^ Kaya, Harry K.; et al. (1993). „An Overview of Insect-Parasitic and Entomopathogenic Nematodes”. Ur.: Bedding, R.A. Nematodes and the Biological Control of Insect Pests. CSIRO Publishing. str. 8—12. ISBN 978-0-643-10591-1. Arhivirano iz originala 12. 5. 2016. g. 
  39. ^ a b v Capinera, John L.; Epsky, Nancy D. (1992-01-01). „Potential for Biological Control of Soil Insects in the Caribbean Basin Using Entomopathogenic Nematodes”. The Florida Entomologist. 75 (4): 525—532. JSTOR 3496134. doi:10.2307/3496134. 
  40. ^ a b Campos, Herrera R. (2015). Campos-Herrera, Raquel, ur. Nematode Pathogenesis of insects and other pests (1 izd.). Springer. str. 4—6, 31—32. ISBN 978-3-319-18266-7. S2CID 27605492. doi:10.1007/978-3-319-18266-7. 
  41. ^ „Biological control: Phasmarhabditis hermaphrodita. Cornell University. Arhivirano iz originala 18. 6. 2016. g. Pristupljeno 15. 6. 2016. 
  42. ^ „Biological Control of Two- Spotted Spider Mites”. University of Connecticut. Arhivirano iz originala 7. 8. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  43. ^ „Glasshouse red spider mite”. Royal Horticultural Society. Arhivirano iz originala 14. 6. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  44. ^ Xuenong Xu (2004). Combined Releases of Predators for Biological Control of Spider Mites Tetranychus urticae Koch and Western Flower Thrips Frankliniella occidentalis (Pergande). Cuvillier Verlag. str. 37. ISBN 978-3-86537-197-3. 
  45. ^ „European Gypsy Moth (Lymantria dispar)” (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 17. 5. 2013. g. Pristupljeno 3. 12. 2017. 
  46. ^ Castells, Eva; Berenbaum, May R. (jun 2006). „Laboratory Rearing of Agonopterix alstroemeriana, the Defoliating Poison Hemlock (Conium maculatum L.) Moth, and Effects of Piperidine Alkaloids on Preference and Performance” (PDF). Environmental Entomology. 35 (3): 607—615. S2CID 45478867. doi:10.1603/0046-225x-35.3.607. 
  47. ^ Davis, David E. (20. 11. 1957). „The Use of Food as a Buffer in a Predator-Prey System”. Journal of Mammalogy. 38 (4): 466—472. JSTOR 1376399. doi:10.2307/1376399. 
  48. ^ Lambert, Mark (septembar 2003). Control Of Norway Rats In The Agricultural Environment: Alternatives To Rodenticide Use (Thesis) (Teza). University of Leicester. 
  49. ^ a b Wodzicki, Kazimierz (11. 11. 1973). „Prospects for biological control of rodent populations”. Bulletin of the World Health Organization. 48 (4): 461—467. PMC 2481104Slobodan pristup. PMID 4587482. 
  50. ^ Charter, Motti. „Using barn owls (Tyto alba erlangeri) for biological pest control in Israel” (PDF). World Owl Trust. Arhivirano iz originala (PDF) 2017-11-11. g. Pristupljeno 11. 11. 2017. 
  51. ^ Zadoks, Jan C. (16. 10. 2013). Crop Protection in Medieval Agriculture: Studies in pre-modern organic agriculture. Sidestone Press. ISBN 9789088901874. Pristupljeno 11. 11. 2017 — preko Google Books. 
  52. ^ „How can I control rodents organically?”. ATTRA - National Sustainable Agriculture Information Service. Arhivirano iz originala 17. 10. 2021. g. Pristupljeno 11. 11. 2017. 
  53. ^ Labuschagne, Lushka; Swanepoel, Lourens H.; Taylor, Peter J; Belmain, Steven R.; Keith, Mark (1. 10. 2016). „Are avian predators effective biological control agents for rodent pest management in agricultural systems?” (PDF). Biological Control. 101 (Supplement C): 94—102. doi:10.1016/j.biocontrol.2016.07.003. 
  54. ^ Kross, Sara M.; Bourbour, Ryan P.; Martinico, Breanna L. (1. 5. 2016). „Agricultural land use, barn owl diet, and vertebrate pest control implications”. Agriculture, Ecosystems & Environment. 223 (Supplement C): 167—174. doi:10.1016/j.agee.2016.03.002. 
  55. ^ „Barn Owl home range”. The Barn Owl Trust. Pristupljeno 11. 11. 2017. 
  56. ^ Marten, Gerry; Caballero, Xenia; Romero, Hilda; Larios, Arnulfo (1. 1. 2019). „The Monte Verde Story (Honduras): Community Eradication of Aedes aegypti (the mosquito responsible for Zika, dengue fever, and chikungunya)”. The EcoTipping Point Project. Pristupljeno 30. 1. 2020. 
  57. ^ „Parasitoid Wasps (Hymenoptera)”. University of Maryland. Arhivirano iz originala 27. 8. 2016. g. Pristupljeno 6. 6. 2016. 
  58. ^ Hawkins, B. A.; Thomas, M. B.; Hochberg, M. E. (1993). „Refuge Theory and Biological Control”. Science. 262 (5138): 1429—1432. Bibcode:1993Sci...262.1429H. PMID 17736826. doi:10.1126/science.262.5138.1429. 
  59. ^ a b Smith, S.M. (1996). „Biological control with Trichogramma: advances, successes, and potential of their use”. Annual Review of Entomology. 41: 375—406. PMID 15012334. doi:10.1146/annurev.en.41.010196.002111. 
  60. ^ Knoll, Valery; Ellenbroek, Thomas; Romeis, Jörg; Collatz, Jana (2017). „Seasonal and regional presence of hymenopteran parasitoids of Drosophila in Switzerland and their ability to parasitize the invasive Drosophila suzukii. Scientific Reports. 7 (40697): 40697. Bibcode:2017NatSR...740697K. PMC 5241644Slobodan pristup. PMID 28098183. doi:10.1038/srep40697. 
  61. ^ Sithanantham, S; Ballal, Chandish R.; Jalali, S.K.; Bakthavatsalam, N. (2013). Biological Control of Insect Pests Using Egg Parasitoids. Springer. str. 246. ISBN 978-81-322-1181-5. Arhivirano iz originala 10. 4. 2017. g. 
  62. ^ Hoddle M. S.; Grandgirard J.; Petit J.; Roderick G. K.; Davies N. (2006). „Glassy-winged sharpshooter Ko'ed – First round – in French Polynesia”. Biocontrol News and Information. 27 (3): 47N—62N. 
  63. ^ Smith, S. M.; Hubbes, M.; Carrow, J. R. (1986). „Factors affecting inundative releases of Trichogramma minutum Ril. Against the Spruce Budworm”. Journal of Applied Entomology. 101 (1–5): 29—39. doi:10.1111/j.1439-0418.1986.tb00830.x. 
  64. ^ Bressan-Nascimento, S.; Oliveira, D.M.P.; Fox, E.G.P. (decembar 2008). „Thermal requirements for the embryonic development of Periplaneta americana (L.) (Dictyoptera: Blattidae) with potential application in mass-rearing of egg parasitoids”. Biological Control. 47 (3): 268—272. doi:10.1016/j.biocontrol.2008.09.001. 
  65. ^ Paterson Fox, Eduardo Gonçalves; Bressan-Nascimento, Suzete; Eizemberg, Roberto (septembar 2009). „Notes on the Biology and Behaviour of the Jewel Wasp, Ampulex compressa (Fabricius, 1781) (Hymenoptera; Ampulicidae), in the Laboratory, Including First Record of Gregarious Reproduction”. Entomological News. 120 (4): 430—437. doi:10.3157/021.120.0412. 
  66. ^ Encouraging innovation in biopesticide development. Arhivirano 15 maj 2012 na sajtu Wayback Machine European Commission (2008). Accessed on 9 January 2017
  67. ^ Huffaker, C. B.; Berryman, A. A.; Laing, J. E. (1984). „Natural control of insect populations”. Ur.: C. B. Huffaker and R. L. Rabb. Ecological Entomology. Wiley Interscience. str. 359–398. ISBN 978-0-471-06493-0. 
  68. ^ Zettler, F W; Freeman, T E (1972). „Plant Pathogens as Biocontrols of Aquatic Weeds”. Annual Review of Phytopathology. Annual Reviews. 10 (1): 455—470. ISSN 0066-4286. doi:10.1146/annurev.py.10.090172.002323. 
  69. ^ Swan, L.A. (1964). Beneficial InsectsNeophodna slobodna registracija. New York, Harper & Row. str. 249. 
  70. ^ Lemaux, Peggy G. (2008). „Genetically Engineered Plants and Foods: A Scientist's Analysis of the Issues (Part I)”. Annual Review of Plant Biology. 59: 771—812. PMID 18284373. doi:10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840. 
  71. ^ a b McGaughey, W. H.; Gould, F.; Gelernter, W. (1998). „Bt resistance management”. Nat. Biotechnol. 16 (2): 144—6. PMID 9487517. doi:10.1038/nbt0298-144. 
  72. ^ Kumar, PA; Malik, VS; Sharma, RP (1996). Insecticidal proteins of Bacillus thuringiensis. Advances in Applied Microbiology. 42. str. 1—43. ISBN 9780120026425. PMID 8865583. doi:10.1016/S0065-2164(08)70371-X. 
  73. ^ Neppl, Camilla (26. 5. 2000). „Management of Resistance to Bacillus thuringiensis Toxins”. Arhivirano iz originala 21. 4. 2017. g. 
  74. ^ „Biological control: Paenibacillus popilliae. Cornell University. Arhivirano iz originala 21. 6. 2016. g. Pristupljeno 15. 6. 2016. 
  75. ^ Hall, I.M.; Dunn, P.H. (1957). „Entomophthorous Fungi Parasitic on the Spotted Alfalfa Aphid”. Hilgardia. 27 (4): 159—181. doi:10.3733/hilg.v27n04p159Slobodan pristup. 
  76. ^ McNeil, Jim (2016). „Fungi for the biological control of insect pests”. eXtension.org. Arhivirano iz originala 26. 5. 2016. g. Pristupljeno 6. 6. 2016. 
  77. ^ Fry, William E. (2012). Principles of Plant Disease Management. Academic Press. str. 187. ISBN 978-0-08-091830-3. 
  78. ^ Santhosh, Kumar T.; Aparna, N. S. (2014). „Cordyceps Species as a Bio-Control Agent against Coconut Root Grub, Leucopholis coneophora Burm”. Journal of Environmental Research and Development. 8 (3A): 614—618. Arhivirano iz originala 04. 10. 2018. g. Pristupljeno 25. 02. 2022. 
  79. ^ Capinera, John L. (oktobar 2005). „Featured creatures: Peach Aphid”. University of Florida – Department of Entomology and Nematology. University of Florida. Arhivirano iz originala 26. 5. 2016. g. Pristupljeno 7. 6. 2016. 
  80. ^ Li, Z.; Dong, Q.; Albright, T.P.; Guo, Q. (2011). „Natural and human dimensions of a quasi-natural wild species: the case of kudzu”. Biological Invasions. 13 (10): 2167—2179. doi:10.1007/s10530-011-0042-7. 
  81. ^ Beard, Karen H.; O'Neill, Eric M. (2005). „Infection of an invasive frog Eleutherodactylus coqui by the chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis in Hawaii”. Biological Conservation. 126 (4): 591—595. doi:10.1016/j.biocon.2005.07.004. 
  82. ^ Voigt K.; Marano, A. V.; Gleason, F. H. (2013). K. Esser & F. Kempken, ur. Ecological & Economical Importance of Parasitic Zoosporic True Fungi. The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic & Applied Research Vol. 11 Agricultural Applications (2nd izd.). Springer. str. 243—270. 
  83. ^ D'Amico, Vince. „Biological control: Baculoviruses”. Cornell University. Arhivirano iz originala 1. 6. 2016. g. Pristupljeno 15. 6. 2016. 
  84. ^ Abrantes, Joana; van der Loo, Wessel; Le Pendu, Jacques; Esteves, Pedro J. (2012). „Rabbit haemorrhagic disease (RHD) and rabbit haemorrhagic disease virus (RHDV): a review”. Veterinary Research. 43 (12): 12. PMC 3331820Slobodan pristup. PMID 22325049. doi:10.1186/1297-9716-43-12. 
  85. ^ Strive, Tanja (16. 7. 2008). „Rabbit Calicivirus Disease (RCD)”. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation. Arhivirano iz originala (pdf) 15. 4. 2014. g. Pristupljeno 8. 4. 2017. 
  86. ^ Williams, David (26. 5. 2009). „Plan for 1080 drops in MacKenzie Basin”. The Press. Pristupljeno 8. 4. 2017. 
  87. ^ Kerwin, James L. „Biological control: Lagenidium giganteum. Cornell University. Arhivirano iz originala 20. 6. 2016. g. Pristupljeno 15. 6. 2016. 
  88. ^ „Factsheet – Mucuna pruriens”. Tropical Forages. Arhivirano iz originala 15. 5. 2008. g. Pristupljeno 21. 5. 2008. 
  89. ^ Khan, Z.; Midega, C. A. O.; Amudavi, D. M.; Hassanali, A.; Pickett, J. A. (2008). „On-farm evaluation of the 'push–pull' technology for the control of stemborers and striga weed on maize in western Kenya”. Field Crops Research. 106 (3): 224—233. doi:10.1016/j.fcr.2007.12.002. 
  90. ^ Bornemissza, G. F. (1976). „The Australian dung beetle project 1965–1975”. Australian Meat Research Committee Review. 30: 1—30. 
  91. ^ Gould, Juli; Bauer, Leah. „Biological Control of Emerald Ash Borer (Agrilus planipennis)” (PDF). United States Department of Agriculture. Arhivirano iz originala (PDF) 10. 1. 2011. g. Pristupljeno 28. 4. 2011. 
  92. ^ Bauer, L.S.; Liu, H.-P.; Miller, D.; Gould, J. (2008). „Developing a classical biological control program for Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae), an invasive ash pest in North America” (PDF). Newsletter of the Michigan Entomological Society. 53 (3&4): 38—39. Arhivirano iz originala (PDF) 4. 10. 2011. g. Pristupljeno 29. 4. 2011. 
  93. ^ „Biocontrol: Fungus and Wasps Released to Control Emerald Ash Borer”. Science News. ScienceDaily. 26. 4. 2011. Arhivirano iz originala 4. 5. 2011. g. Pristupljeno 27. 4. 2011. 
  94. ^ Messing, Russell H.; Wright, Mark G. (2006). „Biological control of invasive species: solution or pollution?” (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment. 4 (3): 132—140. doi:10.1890/1540-9295(2006)004[0132:bcoiss]2.0.co;2. Arhivirano iz originala 2017-04-10. g. 
  95. ^ National Research Council (1996). Ecologically Based Pest Management:New Solutions for a New Century. The National Academies Press. ISBN 978-0-309-05330-3. doi:10.17226/5135. Arhivirano iz originala 2016-07-25. g. 
  96. ^ „Biocontrol backfires again”. Society for Conservation Biology. 2002. Arhivirano iz originala 16. 7. 2011. g. Pristupljeno 31. 7. 2009. 
  97. ^ Wright, M. G.; Hoffmann, M. P.; Kuhar, T. P.; Gardner, J; Pitcher, SA (2005). „Evaluating risks of biological control introductions: A probabilistic risk-assessment approach”. Biological Control. 35 (3): 338—347. doi:10.1016/j.biocontrol.2005.02.002. 
  98. ^ „Cane Toad”. Exotic Animals – Major Pests. Northern Territory Government, Australia. Arhivirano iz originala 15. 3. 2011. g. Pristupljeno 14. 3. 2011. 
  99. ^ „The cane toad (Bufo marinus)”. Australian Government: Department of the Environment. 2010. Arhivirano iz originala 12. 7. 2016. g. Pristupljeno 2. 7. 2016. 
  100. ^ Rose, K. E.; Louda, S. M.; Rees, M. (2005). „Demographic and evolutionary impacts of native and invasive insect herbivores: a case study with Platte thistle, Cirsium canescens. Ecology. 86 (2): 453—465. doi:10.1890/03-0697. 
  101. ^ Operational Field Guide to the Propagation and Establishment of the Bioagent Larinus Planus (PDF). Province of British Columbia, Ministry of Forests. maj 2001. Arhivirano iz originala (PDF) 2018-11-13. g. Pristupljeno 2019-01-30. 
  102. ^ Louda, Svaa M.; O'Brien, Charles W. (jun 2002). „Unexpected Ecological Effects of Distributing the Exotic Weevil, Larinus planus (F.), for the Biological Control of Canada Thistle”. Conservation Biology. 16 (3): 717—727. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.00541.x. 
  103. ^ Havens, Kayri; Jolls, Claudia L.; Marik, Julie E.; Vitt, Pati; McEachern, A. Kathryn; Kind, Darcy (oktobar 2012). „Effects of a non-native biocontrol weevil, Larinus planus, and other emerging threats on populations of the federally threatened Pitcher's thistle, Cirsium pitcheri”. Biological Conservation. 155: 202—211. doi:10.1016/j.biocon.2012.06.010. 
  104. ^ „Moving on from the mongoose: the success of biological control in Hawai'i”. Kia'i Moku. MISC. 18. 4. 2012. Arhivirano iz originala 19. 6. 2016. g. Pristupljeno 2. 7. 2016. 
  105. ^ National Research Council (U.S.). Board on Agriculture and Natural Resources (jun 2000). Incorporating science, economics, and sociology in developing sanitary and phytosanitary standards in international trade: proceedings of a conference. National Academies Press. str. 97. ISBN 978-0-309-07090-4. Arhivirano iz originala 11. 6. 2013. g. Pristupljeno 12. 8. 2011. 
  106. ^ „Gambusia Control”. Arhivirano iz originala 16. 7. 2016. g. Pristupljeno 2. 7. 2016. 
  107. ^ Charlet, Larry. „The Impact of Pesticides on Natural Enemies”. University of Wisconsin Department of Entomology. Arhivirano iz originala 14. 10. 2014. g. Pristupljeno 9. 4. 2017. 
  108. ^ Heong, K. L.; Escalada, M. M. (1998). „Changing rice farmers' pest management practices through participation in a small-scale experiment”. International Journal of Pest Management. 44 (4): 191—197. doi:10.1080/096708798228095. 
  109. ^ Robinson, A. S.; Hendrichs, J.; Dyck, V. A. (2021). Sterile Insect Technique: Principles and Practice in Area-Wide Integrated Pest Management. [S.l.]: CRC Press. ISBN 978-1-000-37776-7. OCLC 1225257814. 
  110. ^ [1] 
  111. ^ מורן, מירב (2020-12-30). „בלי כימיקלים: שתי מדעניות הגו רעיון פשוט ומהפכני לחיסול עשבים שוטים”. הארץ (na jeziku: hebrejski). Pristupljeno 2021-01-05. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]