Vokalizacija ptica

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Mužjak kosa (Turdus merula) peva. O ovoj zvučnoj datoteci Pesma mužjaka kosa; Lil, Francuska (pomoć·info)
Najpoznatija ptica pevačica Evrope — slavuj (Luscinia megarhynchos) O ovoj zvučnoj datoteci Pesma mužjaka slavuja (pomoć·info)

Vokalizacija ptica uključuje kako oglašavanje tako i pesmu. Kolokvijalno, ptičje pesme su jako melodične čovekovom uhu. U ornitologiji i posmatranju ptica, (relativno kompleksne) pesme se funkcionalno razlikuju od (relativno prostih) oglašavanja. Ptičja pesma je najraznovrsnija u redu ptica pevačica. Ptičji vokalni organ se zove siringa[1] i to je koštana struktura na dnu dušnika (za razliku od glasnih žica na vrhu sisarskog dušnika). Postoje naučne hipoteze po kojima je ptičja pesma nastala kao rezultat seksualne selekcije, dok eksperimenti pokazuju da je kvalitet ptičje pesme dobar indikator fitnesa (adaptabilnosti) ptica.[2]

Komunikacija upotrebom oglašavanja se ostvaruje kako između pripadnika iste, tako i među pripadnicima različitih vrsta. Neke ptice imaju odličnu vokalnu mimikriju. Neke pećinske vrste, uključujući uljane ptice[3] i čiopice (Collocalia i Aerodramus spp.),[4] koriste zvučne signale (sa frekvencijom zvuka od 2 do 5 kHz[5]) za eholokaciju u tminama pećina. Pesma različitih ptica se razlikuje i tipična je za vrstu. Postoje hipoteze istraživača koje tvrde da naučene pesme omogućavaju razvoj mnogo kompleksnije pesme, kroz „kulturološku” (ptičje zajednice) interakciju, i time kroz intraspecijske dijalekte omogućavaju pticama da prepoznaju svoj rod i da adaptiraju svoju pesmu različitim akustičkim sredinama.[6]

Sticanje znanja i učenje pesme kod ptica uključuje grupu različitih regiona mozga koji su povezani brojnim neuroputevima. Kada ptice odrastaju u izolaciji, daleko od uticaja konspecijskih mužjaka, još uvek pevaju. Pesma koju tada proizvode se naziva „izolacijska pesma” i podseća na pesmu divljih ptica, ali je daleko manje kompleksna i sa manje karakteristika pesme divljih ptica.[7][8]

Specifičnost ptičjeg oglašavanja je to da se široko koristi za identifikaciju vrsta. Oglašavanja ptica opisana su korišćenjem reči, besmislenih slogova ili linijskih dijagrama.[9][10] To obično uključuje zvuke kao što su kvak, čirp i čirrup. Oni su jako varijabilni i zavise od mašte. Pored besmislenih reči, konstruisane su i gramatički korektne fraze koje su jako slične vokalizaciji ptica. Na primer, prugasta sova proizvodi motiv koji neki vodiči ptica opisuju kao: Ko kuva za vas? Ko kuva za sve vas? (Who cooks for you? Who cooks for you all?), sa naglaskom na ’vas’.[11] Ptičja pesma je integralni deo udvaranja ptica i predzigotski mehanizam izolacije uključen u proces specijacije.

Definicija[uredi | uredi izvor]

Letno pero manakina sa modifikacijama zabeleženim od strane P. L. Sklatera 1860. godine.[12] i protumačenim od strane Čarlsa Darvina 1871. godine[13]

Razlika između pesme i oglašavanja se bazira na kompleksnosti, dužini i kontekstu. Pesme su duže, kompleksnije i i povezane su sa udvaranjem i parenjem ptica, dok oglašavanja služe za alarmiranje i održavanje kontakata u jatu ili grupi.[14] Neki autori, kao što su Hauel i Veb (1995), napravili su razliku na osnovu funkcije, te se tako kratka oglašavanja (kod golubova) i nevokalna oglašavanja (dobošanje kod detlića i žuna ili udaranje krilima kod barske šljuke u letu) mogu smatrati pesmom.[15] Drugi autori smatraju da mora postojati slogovna raznovrsnost i vremenska regularnost u ponavljajućoj i promenljivoj shemi koja definiše zvuk kao pesmu. Postoji generalna saglasnost ptičara (posmatrači, uzgajivači i drugi ljubitelji ptica) i ornitologa (biologa ptica) šta je ptičja pesma, a šta su oglašavanja. Sa dobrim vodičem za ptice (ključevi za prepoznavanje ptica) može se lako odrediti kojem tipu vokalizacije posmatrana pojava pripada.

Ptičja pesma je najraznovrsnija u redu ptica pevačica. Neke grupe su gotovo neme, proizvodeći samo perkusione i ritmičke zvuke, kao što je klepetanje kljunom kod roda. Kod nekih manakina (Pipridae) mužjaci su razvili nekoliko mehanizama za proizvodnju zvuka, uključujući stridulaciju (proizvodnja zvuka trljanjem određenih delova tela), koji su slični mehanizmima koji se sreću kod insekata (skakavci i zrikavci).[16]

Mužjaci najčešće pevaju sa nekog vidljivog mesta, dok se kod nekih vrsta mužjaci oglašavaju dok lete. Proizvodnja zvuka nekim mehaničkim sredstvima se, za razliku od vokalizacije iz siringe (vokalni organ kod ptica) ili „instrumentalne muzike”, naziva „mehanička muzika” — zaslugom Čarlsa Darvina;[17] od skoro je u upotrebi i termin „sonacija”.[18] Termin „sonata” je definisan kao produkcija nevokalnog zvuka kao namerno promenjenog komunikativnog signala proizvedenog ne upotrebom siringe već kljunom, krilima, repom, stopalima ili pokrovnim perima.[18]

U vantropskoj Evroaziji i Amerikama skoro sve pesme pevaju mužjaci, dok se kod tropskih ptica i ptica pojasa pustinja Australije i Afrike podjednako i ženke oglašavaju pesmom kao i mužjaci. Ove razlike među pticama su dugo poznate[19][20] i generalno su povezane sa neregularnim sezonskim klimatima australijske i afričke aridne (suve) zone, koje ptice teraju da se gnezde prvom prilikom kada su povoljni uslovi za gnežđenje. Ove ptice se neregularno gnezde, jer hrana na tim mestima nikada nije iznad minimuma, pa je strategija pevanja oba pola u službi brzog prepoznavanja partnera spremnih za parenje.[19] Veća učestalost pevanja ženki u tropskim i aridnim regionima Australije i Afrike je najverovatnije povezana i sa niskim mortalitetom, koji pojačava partnerske odnose u smislu dugotrajnosti i njihove teritorijalnosti.[21]

Anatomija i fiziologija[uredi | uredi izvor]

Ptičji vokalni organ se zove siringa[1] i to je koštana struktura na dnu dušnika (za razliku od glasnih žica na vrhu sisarskog dušnika). Siringa i okružujuća vazdušna kesa odašilju zvučne talase koji nastaju treperenjem membrana preko kojih prelazi vazduh. Visoki tonovi ptica se kontrolišu stezanjem membrana, dok se visina zvuka kontroliše intenzitetom izdisaja. Ptice mogu kontrolisati obe strane dušnika nezavisno, pri čemu se kod nekih vrsta zvuk može proizvoditi u oba dušnika nezavisno.

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Australijski gavran (Perplexus) pravi spori, visoko tonalitetni ah-ah-aaaah zvuk.[22]

Postoje naučne hipoteze po kojima je ptičja pesma nastala kao rezultat seksualne selekcije, dok eksperimenti pokazuju da je kvalitet ptičje pesme dobar indikator fitnesa ptica.[2] Eksperimenti su takođe potvrdili da paraziti i bolesti mogu direktno uticati na karakteristike pesme, kao što je brzina pesme, koja je odličan indikator zdravlja ptice.[23][24] Repertoar pesme takođe ukazuje na fitnes (opšte stanje ptice u smislu adaptabilnosti) nekih vrsta.[25][26] Sposobnost mužjaka da zadrži i promoviše svoju teritoriju upotrebom pesme je takođe pokazatelj fitnesa.

Komunikacija upotrebom oglašavanja se ostvaruje kako između pripadnika iste, tako i među pripadnicima različitih vrsta. Ptice komuniciraju preko alarma koji nastaje u vokalnim organima i tako reaguju karakteristično za svaku opasnost. Ptičji alarm razumeju i drugi organizmi osim ptica i tako se brane od potencijalnih opasnosti.[27] Napadački alarmi služe za regrutovanje ptica iz okoline ako je neki predator, dnevna ili noćna grabljivica, prisutan. Ovi krici su karakteristični po tome što imaju širok spektar frekvencija, oštre početke i završnice i repetitivnost od strane pripadnika drugih vrsta koji mogu upotrebiti svoje regrutujuće alarme i prizvati još ptica u odbrani i detekciji napadača i opasnosti. Karakteristika alarma jeste ta što je to visokofrekventni i prodoran zvuk kojim se ptica koja ga proizvodi, teško ili nikako ne može locirati.[28]

Individualne ptice su možda dovoljno osetljive da prepoznaju jedna drugu preko alarmnih zvukova. Mnoge kolonijalne ptice koriste ovakav vid oglašavanja da bi se locirale i prepoznale.[29] Oglašavanja su nekada toliko karakteristična da čak i terenski istraživači mogu da identifikuju ptice.[30]

Mnoge ptice se u duetima oglašavaju. U nekim slučajevima su toliko dobro sinhronizovane da izgleda kao da se jedna ptica oglašava.[31] Oglašavanje u duetu se sreće širom mnogih familija ptica, kao što su prepelice,[32] žbunosvračci,[33] brbljuše, neke sove[34] i papagaji.[35] Kod teritorijalnih pevačica se veruje da prebrojavaju koliko simuliranih upada u teritoriju imaju.[36] To implicira teritorijalnu agresivnost u okviru jedne vrste.

Ponekad se vokalizacija u negnezdećem periodu smatra konspecijskim (unutar jedne vrste) prisluškivačem.[37] Kod crnovrate plave grmuše, kada mužjaci uspešno završe gnežđenje, oni pevaju svojim potomcima i time razvijaju njihove vokalne kapacitete, dok se neuspešni gnezdeći mužjaci povlače i ne pevaju. Pesma u postgnezdećem periodu nenamerno informiše neuspešne mužjake o njihovom uspešnom završetku gnežđenja. Socijalna komunikacija životinja vokalizacijom informiše druge pripadnike iste vrste gde su optimalna staništa i preventira nepotrebno i opasno istraživanje raznih vegetacijskih struktura u potrazi za dobrim staništima.

Upareni par beloglavog ždrala (Grus vipio)

Neke ptice imaju odličnu vokalnu mimikriju. Kod nekih tropskih mimiktičkih vrsta, drongovi, mogu imati ulogu u formiranju mešovitih jata za pretragu za hranom.[38] Vokalna mimikrija može da uključuje konspecijske, interspecijske (različite vrste) ili čak zvukove koji su veštački (zvukovi čovekovih mašina). Postoje mnoge hipoteze koje pokušavaju da objasne razloge za vokalnu mimikriju, gde neki od izvora napominju da je ova pojava primer seksualne selekcije u službi indikatora fitnesa, pomažu potomcima terajući parazite ili štite od predatorstva, ali nijedna od tvrdnji nije dobro potkrepljena dokazima.[39] Mnoge ptice, pogotovo one koje se gnezde u dupljama, poznate su po produkovanju zmijolikog šištanja kojim teraju predatore kada im se približe.[40]

Neke pećinske vrste, uključujući uljane ptice[3] i čiopice (Collocalia i Aerodramus spp.),[4] koriste zvučne signale (sa frekvencijom zvuka od 2 do 5 kHz[5]) za eholokaciju u tminama pećina. Jedina ptica za koju se zna da koristi infrazvuk (do 20 Hz) jeste veliki tetreb.[41]

Auditivni opseg ptica kreće se od 50 Hz (infrazvuk) pa do 12 kHz, sa maksimumom osetljivosti od 1 do 5 kHz.[26][42]

Opseg vrednosti frekvencije i visine zvuka u prirodnim staništima ptica varira od staništa i ambijentalnih zvukova. Hipoteza o akustičnoj adaptaciji predviđa da, uski opseg, niska frekvencija, dugačke i kratke etape zvuka, mogu biti pronađeni u staništima visoke vegetacijske kompleksnosti (apsorbuju i modifikuju zvuke), dok se visoke frekvencije, širok opseg, trilovi i kratke i umetnute etape mogu očekivati u otvorenim i vegetacijski siromašnim staništima.[43][44][45] Zvukovi niske frekvencije su optimalni za staništa sa gustom vegetacijom, jer je modulacija niskofrekventnog zvuka jako mala u takvim staništima. Visokofrekventni zvuci sa modulacijama su optimalni u otvorenim staništima.[46][47] Akustična adaptivna hipoteza takođe napominje da se karakteristike pesme mogu iskoristiti u adaptivnom smislu u zavisnosti od akustičnih svojstava samog staništa. Zvukovi kratkog opsega i dometa se bolje i dalje čuju u staništima sa većom vegetacijskom gustinom.[48]

Takođe se hipotetiše o tome da je ukupna dostupna (ostvarena) frekvencija pesme sekvencionirana (podeljena), te da je preklapanje segmenata među pripadnicima različitih vrsta redukovano, što pomaže pticama u prepoznavanju pripadnika svoje vrste. Ova ideja je označena terminom „akustična niša”.[49] Ptice pevaju glasnije i koriste visoke tonove u urbanim područjima, dok u ambijentalnijim staništima koriste niže i tiše tonove.[50][51] Saobraćajna buka se pokazala kao negativan faktor reproduktivnog fitnesa velike senice (Parsus major), zbog preklapanja akustičnih frekvencija.[52] Povećanje visine zvuka pesme senice vraća fitnes senicama.[53]

Učenje[uredi | uredi izvor]

Vremenska skala učenja pesme među raznim vrstama. Dijagram Brainard & Doupe, 2002.[54]

Pesma različitih ptica se razlikuje i tipična je za vrstu. Među vrstama postoje razlike u kompleksnosti njihovih pesama i broju vrsta pesama koje mogu da pevaju (do 3.000 kod braon rugalice — Toxostoma rufum), pri čemu se takve razlike javljaju i među individuama iste vrste. Kod nekoliko vrsta, kao što su ptice lire i rugalice, u pesmama se mogu javiti ubačeni elementi koje su ptice naučile u svojoj životnoj sredini (oblik mimikrije), mada je možda bolje to nazvati prisvajanjem,[55] pošto se to ne prenosi kao znanje na druge ptice. Još od pre 1773. godine se znalo za učenje ptičje pesme i bili su rađeni eksperimenti sa poturanjem ptića, kao na primeru sa konopljarkom (Carduelis cannabina) koja je naučila pesmu svojih novih roditelja, poljske ševe (Alauda arvensis).[56] Kod mnogih vrsta ispostavilo se da je osnovna pesma ista za sve članove vrste, gde mlade ptice uče detalje pesama od očeva i da se vremenom te razlike povećavaju, što dovodi do nastanka dijalekata.[57]

Pesma mladih ptica nastaje u dve etape: senzorno učenje, koje uključuje slušanje pesme oca i drugih pripadnika iste vrste i memorisanje spektralnog i vremenskog kvaliteta pesme (šablon pesme); i senzomotorno učenje, koje uključuje reprodukciju pesme od strane mladunca i ponavljanje pesme dok se ne poklopi sa prethodno usvojenim šablonom.[58] Tokom faze senzomotornog učenja, pesma počinje visokoraznovrsnom sekvencom nazvanom „potpesma”, koja je jako srodna brbljanju kod beba čoveka.[59] Vrlo brzo pesma mladih ptica pokazuje određene karakteristike imitacije adultne pesme, sa nedostatkom kristalno jasnog zvuka — takva pesma se naziva „plastična pesma”.[60] Konačno, posle dva do tri meseca (kod nekih vrsta i duže), mlade ptice su sposobne da reprodukuju kristalnu pesmu (kristalisano pevanje) adultnih ptica, koja se karakteriše spektralnom i vremenskom stereotipnošću (vrlo mala varijabilnost u produkciji slogova i slogovnom redu).[61] Neke ptice, kao što su australijske zebice (najčešći modeli za istraživanje ptičje pesme), imaju preklapanje senzorne i senzomotorne faze učenja pesme.[54]

Istraživanja su pokazala da sticanje znanja o pesmi zahteva motoričko učenje koju uključuje region bazalnih ganglija. Dalje, POP (v. odeljak Neuroanatomija) se smatra homolognom sa sisarskim motornim neuronskim putem koji je nastao u cerebralnom korteksu i pruža se duž nervnog stabla, dok se APP smatra homolognim sisarskim kortikalnim putem preko bazalnih ganglija i talamusa.[62] Model motoričkog učenja ptičje pesme je dobar za pravljenje modela učenja govora kod čoveka.[63] Kod australijskih zebica je učenje pesme limitirano na prvu godinu života i takve se vrste nazivaju uzrasno ograničeni učenici. Druge vrste, poput kanarinaca, razvijaju punu pesmu tek kao seksualno zreli adulti, obeleženi terminom uzrasno neograničeni učenici.[64][65]

Postoje hipoteze istraživača koje tvrde da naučene pesme omogućavaju razvoj mnogo kompleksnije pesme, kroz „kulturološku” (ptičje zajednice) interakciju, i time kroz intraspecijske dijalekte omogućavaju pticama da prepoznaju svoj rod i da adaptiraju svoju pesmu različitim akustičkim sredinama.[6]

Neuroanatomija[uredi | uredi izvor]

Shema učenja pesme kod ptica (Noutbom, 2005)

Sticanje znanja i učenje pesme kod ptica uključuje grupu različitih regiona mozga koji su povezani dvama neuroputevima:[62]

  • Anteriorni prednjomoždani put (APP): sastavljen do regiona X, homolog sisarskim bazalnim ganglijama; lateralnog dela magnocelularnog jezgra neurona Аnterior nidopallium (LMAN), smatra se delom bazalnih ganglija ptica; i dorzolateralne pregrade srednjeg talamusa (DLM).
  • Posteriorni opadajući put (POP): čini ga HVC (pravo ime, iako se ponekada odnosi na visoko vokalni centar); robusno jezgro akropalijuma (RA); trahesiringalni deo podždrelnog jezgra (nXIIts).[66][67]

Posteriorni opadajući put (POP) neophodan je ptici za normalnu produkciju pesme, dok je anteriorni prednjomoždani put (APP) neophodan za plastičnost učenja kod mladih ptica i održavanja sposobnosti učenja kod odraslih, ali ne i za produkciju pesme adulta.[68]

Oba neurološka puta u sistemu počinju u nivou visokog vokalnog centra, HVC regiona, koji prenosi informacije kako na RA region tako i na region X na kraju prednjeg mozga. Informacije iz POP-a odlaze sa regiona HVC do regiona RA, a odatle do trahesiringalnog dela podždrelnog nerva (nXIIts), koji dalje kontroliše kontrakcije mišića siringe.[62][69]

Informacije iz anteriornog prednjomoždanog puta (APP) odlaze iz HVC regiona do Regiona X (bazalna ganglija), a odatle do DLM (talamus), a sa njega do LMAN, koji povezuje puteve vokalnog učenja i vokalne produkcije koji se dalje prespaja sa regionom RA. Neki istraživači su postavili model u kome veza između LMAN i RA nosi instruktivni signal zasnovan na oceni zvučnog odgovora (u eksperimentu poređenjem pesme sove sa memorisanim šablonom pesme), koji adaptivno menja motorički program izlazne pesme.[68][70] Generacije ovakvih instruktivnih signala mogu biti uprošćene auditornim nervima iz regiona X i LMAN, koji pokazuju selektivnost za temporalne kvalitete lične pesme sove (BOS) i pesme koja se uči, i time omogućavaju pravljenje platforme za komparaciju lične pesme i pesme koju ptice uče.[70][71]

Druga sadašnja istraživanja su počela da istražuju ćelijske mehanizme koji ističu HVC region kao kontrolora vremenskih šablona strukture ptičje pesme i region RA kao kontrolora produkcije slogova.[72] Strukture mozga uključene u oba puta pokazuju seksualni dimorfizam kod mnogih vrsta, što uzrokuje različito pevanje mužjaka i ženki. Neki od oblika ovakvog dimorfizma u mozgu su veličina neurojezgara, broj prisutnih neurona i broj neurona koji povezuju jedno jezgro sa drugim.[73] Kod ekstremnog oblika dimorfizma australijske zebe (Taeniopygia guttata), vrste kod koje samo mužjak peva, veličina regiona HVC i RA su najčešće od tri do šest puta veći kod mužjaka, dok se region X skoro ne primećuje kod ženki.[74] Istraživanja su pokazala da izlaganje steroidnim hormonima tokom ranog razvoja može dovesti do promene veličine ovih regiona. Ženkama zebica tretiranim estradiolom po izleganju, a potom tretiranim testosteronom ili dihidrotestosteronom (DHT) tokom odraslog doba, mogu se izazvati razvoji regiona RA i HVC na isti način kao i kod pevajućeg mužjaka.[75] Hormonska terapija ne pravi identičnim mužjake i ženke. Neka istraživanja pokazuju kontradiktorne rezultate u odnosu na ono što se verovalo da je diferencijacija polova. Na primer, kastrirani mužjak zebice ili tretiran steroidnim inhibitorima po izleganju, razvija normalno muževno pevajuće ponašanje.[73] Ovo sugeriše da postoje i drugi faktori, kao što su aktivacija gena na hromozomu z, koji mogu da igraju ulogu u normalnom razvoju mužjačke pesme.[76]

Hormoni imaju aktivirajuću ulogu u pevanju adultnih ptica. Kod kanarinaca (Serinus canaria), ženke najčešće znatno manje kompleksno pevaju od mužjaka. Međutim, kada se odraslim ženkama daju androgeni (muški) hormoni, frekvencija njihovog pevanja se menja i postaje ista kao i kod mužjaka.[77] Dalje, odrasle ženke, injektirane androgenim hormonima pokazuju povećanje u regionima HVC i RA.[78] Melatonin je još jedan hormon za koji se veruje da ima uticaj na učenje pesme kod odraslih ptica, jer se kod mnogih ptica u neuronskim jezgrima za pesmu sreću receptori za melatonin.[79] Kod čvorka (Sturnus vulgaris) i vrapca pokućara (Passer domesticus) pokazano je da postoji promena u regionima mozga odgovornih za pesmu zbog razlike u količini sintetisanog melatonina kada su ptice bile izložene mraku.[80][81] Ovo sugeriše da je melatonin odgovoran za sezonske promene pevajućeg ponašanja kod pevačica koje žive na mestima gde dolazi do drastičnih promena dužine dana tokom godine. Neke druge studije su se bavile sezonskim promenama morfologije moždanih struktura u okviru sistema odgovornog za pevanje i pronašle da se kod odraslih ptica ove promene dešavaju usled promene dužine dana, hormonalnih promena i promene ponašanja.[82][83]

Gen FOXP2, koji utiče i na razvoj govora i na razumevanje jezika kod čoveka, postaje visoko ispoljen u regionu X tokom perioda intenzivnog učenja pesme kod mladih zebica i odraslih kanarinaca.[84]

Odgovaranje zvukom u procesu učenja pesme[uredi | uredi izvor]

Raniji eksperimenti Torpea iz 1954. pokazali su bitnu ulogu mogućnosti da ptica čuje pesmu onoga ko je uči. Kada ptice odrastaju u izolaciji, daleko od uticaja konspecijskih mužjaka, još uvek pevaju. Pesma koju tada proizvode se naziva „izolacijska pesma” i podseća na pesmu divljih ptica, ali je daleko manje kompleksna i sa manje karakteristika pesme divljih ptica.[7][8] Značaj toga da ptica može da čuje sama svoje pevanje u toku senzomotorne faze učenja je otkrio istraživač Koniši. Ptice je ogluvljivao tokom perioda kristalizacije pesme i njihove pesme su se znatno razlikovale od pesama divljih ptica, ili „izolacione pesme”.[85][86] Od otkrića rezultata ovih istraživanja, istraživači su radili na otkrivanju neuronskih puteva koji omogućavaju senzorne i senzomotorne faze učenja i posredovanje u usklađivanju sopstvene pesme i memorisanog šablona pesme.

Nekoliko studija tokom proteklih decenija razmotrilo je neuronske mehanizme učenja ptica pravljenjem lezija na relevantne strukture mozga uključene u proizvodnju ili održavanje pesme. Drugi eksperimentalni pristup je bio snimanje pevanja i reprodukcija snimka dok ptica peva, što izaziva uznemiravajuće zvučne odgovore (ptica čuje superpoziciju svoje pesme i fragmentirani deo prethodnog sloga pesme).[61] Posle istraživanja Keti i Ernesta Nordina,[87] koji su došli do izuzetnog otkrića da je zvučni odgovor neophodan za održavanje kristalizovanog stanja adultne pesme, Leonardo i Koniši (1999) dizajnirali su protokol ometanja zvučnog odgovora kako bi istražili ulogu povratnih informacija u održavanju pesme odraslih ptica, a sve to ne bi li istražili kako pesma odrasle ptice propada posle produženog perioda ometanja zvučnog odgovora i otkrili stepen do kojeg je povratak na kristalizovanu pesmu reverzibilan po prekidu ometanja zvučnog odgovora.

Brejnard i Dup (2000) postavili su model po kome LMAN igra glavnu ulogu u korekciji grešaka, koji radi po principu detekcije razlika između pesme proizvedene vokalnim aparatom ptice i memorisanim šablonom, te potom šalje signale za ispravku do struktura u mozgu koje modifikuju motorički program produkcije pesme. U drugim studijama oni su pokazali da dok traje zaglušivanje odrasle ptice, dolazi do gubitka stereotipnosti pesme zbog izmenjenih zvučnih povratnih informacija i neadaptivnih promena motornog programa. Oštećenje LMAN regiona kod odraslih ptica, koje su prethodno bile zaglušene, dovodi do stabilizacije pesme (LMAN oštećenja kod zaglušenih ptica sprečavaju dalje propadanje slogovnog izraza i strukture pesme).

Trenutno postoje dva suprotstavljena modela koji objašnjavaju ulogu LMAN regiona u pravljenju signalne instrukcije za popravljanje greške i njenog projektovanja na motorički centar odgovoran za produkciju zvuka:

  • Sopstvena pesma ptice (BOS) — naštimovani model korekcije greške
Tokom pevanja, aktivacija LMAN neurona će zavisiti od podudarnosti povratnog zvučnog odgovora sa pesmom koju peva i memorisanim šablonom koji treba da iskopira, naučenim od roditelja ili druge ptice.
  • Model odvodne kopije popravljene greške
Eferentna (odvodna) kopija motoričke komande za proizvodnju zvuka je osnova za korekciju signala u realnom vremenu. Tokom pevanja, aktiviranje LMAN neurona zavisiće od motornih signala upotrebljenih za produkciju pesme i naučenog predviđanja očekivanih zvučnih povratnih informacija zasnovanih na toj motornoj komandi. Ispravka greške bi se dešavala brže u ovom modelu.

Leonardo[88] je direktno testirao ove modele tako što je snimljene vrhove zvučnih signala pojedinačnih LMAN neurona pevajućih odraslih zebica upoređivao sa normalnim i ometenim povratnim zvučnim odgovorom. Njegovi rezultati nisu potvrdili (BOS) naštimovani model korekcije grešaka, pošto je stopa ekscitiranosti LMAN bila nepromenjena i zahvaćena u zvučnom povratnom odgovoru, pa otuda signal greške generisan LMAN neuronima nije povezan sa zvučnim odgovorom.

Neuroni ogledala i učenje pesme[uredi | uredi izvor]

Neuron ogledala je neuron koji se ekscitira kada individua napravi neki pokret ili kada ona smatra da istu akciju vrši neko drugi.[89] Ovi neuroni su otkriveni na makaki majmunima, ali poslednja istraživanja sugerišu da ona mogu biti prisutna u drugim organizmima, kao što su ljudi.[90]

Neuroni ogledala imaju sledeće karakteristike:[89]

  • locirani u premotornom korteksu;
  • imaju i senzornu i motornu funkciju;
  • oni su specifični za akciju — neuroni ogledala su aktivni samo kada pojedinac obavlja ili posmatra određenu vrstu akcije (hvatanje objekta).

Pošto imaju i senzornu i motoričku funkciju, neki autori navode da ogledalo neuroni mogu služiti za mapiranje senzornih iskustava na motornim strukturama.[91] Ovo ima implikacije na učenje pesme kod ptica — mnoge ptice zavise od zvučnog povratnog odgovora da bi izgradile ili održavale svoju pesmu. Ovi neuroni možda posreduju u komparaciji onoga što ptice čuju, sa onim šta su memorisale kao šablon za pesmu u odnosu na ono šta produkuju.

Selektivnost pesme u HVCx neuronima: neuronska aktivnost u odnosu na primljeni signal (zeleno) i produkovani signal (crveno). a. Neuroni se pale kada je primarni tip pesme slušan ili otpevan. b, c. Neuroni se ne pale kao odgovor na drugačiji tip pesme, bez obzira na to da li je pesma slušana ili otpevana. Skice crtao Prather, et al. (2008)

U potrazi za audio-motornim neuronima, Džonatan Prater je, sa kolegama na Univerzitetu Djuk, snimio aktivnost pojedinačnog neurona HVCs regiona močvarnog vrapca.[92] Oni su otkrili da su neuroni koji prenose informacije sa HVC na region X (HVCX neuroni) visokoreagujući kada ptica čuje snimak svog pevanja. Ovi neuroni takođe reaguju sa istim šablonima kada ptica peva tu istu pesmu. Močvarni vrabac ima 3—5 različitih pesama i neuronska aktivnost zavisi od toga koja se pesma peva ili čuje. HVCX neuroni se aktiviraju kao odgovor na samu prezentaciju ili izvođenje jedne od pesama, tj. na primarni tip pesme. Oni su takođe vremenski selektivni, paleći se samo na određene slogove pesama.

Prater et al. je našao da tokom kratkog perioda pre i posle pevanja, njegovi HVCX neuroni postaju neosetljivi na zvučni stimulus. S tim u vezi, ptica postaje „gluva” na svoju pesmu. Ovo sugeriše da ti neuroni proizvode „posledično pražnjenje”, što omogućuje direktno poređenje proizvedenog motornog i auditivnog inputa.[93] Ovo je možda mehanizam koji objašnjava učenje kroz povratni zvučni odgovor. Ovo se takođe slaže sa Leonardovim (2004) eferentnim kopijama modela korekcije pogrešci tokom učenja i produkcije pesme.

Sveukupno, HVCX auditivni motorni neuroni kod močvarnog vrapca su jako slični sa vizuelnim motornim neuronima otkrivenim među primatima. Karakteristike HVCX neurona su:

  • locirani su u premotornoj zoni mozga;
  • imaju i motoričku i senzitivnu ulogu;
  • specifični od akcije — reaguju samo na osnovni tip pesme.

Funkcija ogledalo neurona još uvek nije najjasnija. Neki sugerišu da imaju bitnu ulogu u razumevanju akcija drugih bića, imitiranju, teoriji uma i lingvističkog učenja — mada, trenutno postoji jako malo neuropsiholoških dokaza koji podržavaju ovu teoriju.[91] U vezi sa pticama je mogućnost da neuronski sistem ogledala služi kao opšti mehanizam koji podrazumeva vokalno učenje, ali je potrebno dalje istraživanje. Pored implikacija na učenje pesama, neuronski sistem ogledala takođe može igrati i ulogu u teritorijalnom ponašanju, kao što je podudaranje pesama.[94]

Identifikacija i sistematika[uredi | uredi izvor]

Pesma belogušog vrapca
Sonogram velikog i malog slavuja.

Specifičnost ptičjeg oglašavanja je to da se široko koristi za identifikaciju vrsta. Oglašavanja ptica opisana su korišćenjem reči, besmislenih slogova ili linijskih dijagrama.[2][10] To obično uključuje zvuke kao što su kvak, čirp i čirrup. Oni su jako varijabilni i zavise od mašte. Pored besmislenih reči, konstruisane su i gramatički korektne fraze koje su jako slične vokalizaciji ptica. Na primer, prugasta sova proizvodi motiv koji neki vodiči ptica opisuju kao: Ko kuva za vas? Ko kuva za sve vas? (engl. Who cooks for you? Who cooks for you all?), sa naglaskom na ’vas’.[11]

Sonogram zvuka senegalske grlice. O ovoj zvučnoj datoteci Snimljeno u južnoj Indiji (pomoć·info)

Upotrebu spektrograma za vizualizaciju ptičje pesme je prvi započeo Torp.[95][96] Ove vizuelne prezentacije se zovu i sonogrami i sonagrami. Od 1983, vodiči za ptice koriste sonograme za dokumentaciju oglašavanja i pesama ptica.[97] Sonogram je objektivan, za razliku od opisnih fraza, ali pravilno tumačenje zahteva iskustvo. Sonogrami se mogu grubo pretvoriti u zvuk.[98][99]

Ptičja pesma je integralni deo udvaranja ptica i predzigotski mehanizam izolacije uključen u proces specijacije. Mnoge alopatričke podvrste pokazuju razlike u oglašavanju.[100] Upravo je oglašavanje bilo razlog za predlog o deljenju specijskog kompleksa kao što je primer rod žbunoševa (Mirafra).[101]

Aplikacije pametnih telefona kao što je „Bird Song ID USA”[102] i „Merlin Bird ID”[103] omogućavaju automatsko prepoznavanje ptica po oglašavanju.[104]

Aplikacije za prepoznavanje oglašavanja ptica zasnivaju se na spektrografskoj analizi zvuka: snimaju nekoliko oglašavanja, pronalaze pojedinosti oglašavanja koje ih razlikuje i potom traže u bazi podataka podudaranja.

Snimanje[uredi | uredi izvor]

Prvi snimljeni audio-zapis ptice je iz 1889. godine, a napravio ga je Ludvig Karl Koh[105] koji je postao poznati snimatelj i voditelj Bi-Bi-Sijevih emisija o prirodi.[105]

Jezik (lingvistika) ptica[uredi | uredi izvor]

Ptičji jezik je oduvek tema anegdota i spekulacija, verujući da oglašavanja imaju značenja koja se mogu tumačiti. Domaće kokoške imaju prepoznatljiva oglašavanja za predatore iz vazduha i sa zemlje, i na takve alarme odgovaraju na određeni način.[106][107] Međutim, jezik ima pored reči i gramatiku (tj. strukturu i pravila). Studije koje bi pokazale postojanje jezika bile su teške za razumevanje zbog opsega mogućih tumačenja. Istraživanje papagaja Ajrin Peperberg tvrdi da postoji urođena sposobnost ptica ka gramatičkim strukturama, uključujući i postojanje koncepata kao što su imenice, pridevi i glagoli.[108]

Termin ptičji jezik se takođe može neformalno odnositi na obrasce u vokalizaciji ptica kojima se prenose informacije drugim pticama ili drugim životinjama.[109]

Ptičja pesma i muzika[uredi | uredi izvor]

U muzici je ptičja pesma uticala na kompozicije i muzičare na nekoliko načina: bili su inspirisani ptičijom pesmom ili namerno imitirali ptičju pesmu u kompozicijama, kao što su Vivaldi i Betoven i mnogi kasniji kompozitori. Oni su uključivali snimke ptica u svoje radove, kao što je to učinio Otorino Respigi; ili pak pravili duete sa pticama, što su radili Beatris Harison i Dejvid Rotenberg.[110][111] Detaljna analiza Holisa Tejlora o vokalizaciji mesar ptice dovodi do reinkarnacije problema o ptičjem jeziku kao jednoj vrsti muzike.[112] Slična motorička ograničenja u ljudskoj i ptičjoj pesmi mogu dovesti do toga da i ptice i ljudi imaju slične strukture pesama, uključujući „strukture u obliku luka i opadajuće melodične konture u muzičkim frazama”, dugačke note na krajevima fraza i tipično male razlike u razmaku između susednih nota, što se sreće kod ptica s jako strukturiranom pesmom, kao što je kratkokljuni puzić (Certhia familiaris).[113]

Ptičja pesma i poezija[uredi | uredi izvor]

Pesma ptica je popularna tema u poeziji. Poznati primeri inspirisani ptičjom pesmom obuhvataju persijsku pesmu iz 1177. godine, Konferencija ptica, u kojoj se sve ptice sveta sastaju sa najmudrijom pticom, pupavcem, da odluče ko će biti njihov kralj.[114][115] Hjuzova kolekcija poema iz 1970. o ptičjem karakteru vrane smatra se njegovim najbitnijim ostvarenjem.[116]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b Attenborough, D. 1998. The Life of Birds. BBC publication.0563-38792-0
  2. ^ a b v Read, A. W. & D. M. Weary (1990). „Sexual selection and the evolution of bird song: A test of the Hamilton-Zuk hypothesis”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 26 (1): 47—56. doi:10.1007/BF00174024. Arhivirano iz originala 24. 09. 2019. g. Pristupljeno 24. 08. 2017. 
  3. ^ a b Suthers, RA & Hector, DH (1985). „The physiology of vocalization by the echolocating Oilbird, Steatornis caripensis”. J. Comp. Physiol. 156 (2): 243—266. doi:10.1007/BF00610867. 
  4. ^ a b Suthers, RA & Hector, DH (1982). „Mechanism for the production of echolocating clicks by the Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia”. J. Comp. Physiol. A. 148 (4): 457—470. doi:10.1007/BF00619784. 
  5. ^ a b Coles, RB; Konishi, M & Pettigrew, JD (1987). „Hearing and echolocation in the Australian Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia”. J. Exp. Biol. 129: 365—371. 
  6. ^ a b Slater, P. J. B. (1989). „Bird song learning: causes and consequences”. Ethol. Ecol. Evol. 1: 19—46. doi:10.1080/08927014.1989.9525529. 
  7. ^ a b Thorpe, W (1954). „The process of song-learning in the chaffinch as studied by means of the sound spectrograph”. Nature. 173 (4402): 465—469. doi:10.1038/173465a0. 
  8. ^ a b Metzmacher, M (2016). „Alauda: Chaffinch song learning: Thorpe conclusions revisited”. 84: 465—469. 
  9. ^ Saunders, Aretas A (1951) Guide to Bird Songs. Doubleday and Company
  10. ^ a b „Visual notation of bird songs”. 
  11. ^ a b Sibley, David (2000). The Sibley Guide to Birds. Knopf. ISBN 978-0-679-45122-8. 
  12. ^ Sclater, PL (1860). „List of Birds collected by Mr. Fraser in Ecuador, at Nanegal, Calacali, Perucho, and Puellaro, with notes and descriptions of new species”. Proc. Zool. Soc. London: 83—97. 
  13. ^ Darwin 1871, str. 65–66
  14. ^ Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl. „"Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays”. Pristupljeno 9. 9. 2008.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  15. ^ Howell, Steve N. G.; Webb, Sophie (1995). A Guide to the Birds of Mexico and Northern Central America. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854012-0.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  16. ^ Bostwick, Kimberly S.; Prum, Richard O. (2005). „Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers”. Science. 309 (5735): 736. PMID 16051789. S2CID 22278735. doi:10.1126/science.1111701.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  17. ^ Manson-Barr, P. and Pye, J. D. (1985). Mechanical sounds. In A Dictionary of Birds (ed. B. Campbell and E. Lack). str. 342-344. Staffordshire: Poyser.
  18. ^ a b Bostwick, Kimberly S.; Prum, Richard O. (2003). „High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)”. The Journal of Experimental Biology. 206 (Pt 20): 3693—3706. PMID 12966061. S2CID 8614009. doi:10.1242/jeb.00598.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  19. ^ a b Robinson, Angus; "The Biological Significance of Bird Song in Australia" in Emu; 48(4). str. 291-315
  20. ^ Hartshorne, Charles (mart 1958). „Some Biological Principles Applicable to Song-Behavior”. The Wilson Bulletin. 70 (1): 41—56. JSTOR 4158637. 
  21. ^ Slater Peter J. B., Mann Nigel I. (2004). „Why do the females of many bird species sing in the tropics?”. Journal of Avian Biology. 35 (4): 289—294. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03392.x. 
  22. ^ Australian Museum Online. „Crows and Ravens”. Arhivirano iz originala 1. 9. 2007. g. Pristupljeno 12. 8. 2007. 
  23. ^ Garamszegi, L. Z.; A. P. Møller; Török, János; Michl, Gábor; Péczely, Péter; Richard, Murielle (2004). „Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment”. Behavioral Ecology. 15 (1): 148—157. doi:10.1093/beheco/arg108. 
  24. ^ Redpath, S. M.; Bridget M Appleby; Steve J Petty (2000). „Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?”. Journal of Avian Biology. 31 (4): 457—462. doi:10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x. 
  25. ^ Reid, J. M.; Arcese, Peter; Alice, L. E. V. Cassidy; Hiebert, Sara M.; James, N. M. Smith; Stoddard, Philip K.; Marr, Amy B. & Keller, Lukas F. (2005). „Fitness Correlates of Song Repertoire Size in Free-Living Song Sparrows (Melospiza melodia)”. The American Naturalist. 165 (3): 299—310. PMID 15729661. doi:10.1086/428299. 
  26. ^ a b Møller, AP; J. Erritzøe; L. Z. Garamszegi (2005). „Covariation between brain size and immunity in birds: implications for brain size evolution” (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 18 (1): 223—237. PMID 15669979. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x. 
  27. ^ „A Bird's World: Speaking in a Bird's Language”. Museum of Science, Boston. 2008. Arhivirano iz originala 22. 03. 2012. g. Pristupljeno 24. 08. 2017. 
  28. ^ Marler, P (1955). „Characteristics of some animal calls”. Nature. 176 (4470): 6—8. doi:10.1038/176006a0. 
  29. ^ Lengagne, T; J. Lauga & T. Aubin (2001). „Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parent-chick recognition: an experimental approach” (PDF). The Journal of Experimental Biology. 204 (Pt 4): 663—672. PMID 11171348. 
  30. ^ Delport, Wayne; Alan C Kemp; J. Willem H Ferguson (2002). „Vocal identification of individual African Wood Owls Strix woodfordii: a technique to monitor long-term adult turnover and residency”. Ibis. 144 (1): 30—39. doi:10.1046/j.0019-1019.2001.00019.x. 
  31. ^ Thorpe, W. H. (23. 2. 1963). „Antiphonal Singing in Birds as Evidence for Avian Auditory Reaction Time”. Nature. 197 (4869): 774—776. doi:10.1038/197774a0. 
  32. ^ Stokes, A. W.; H. W. Williams (1968). „Antiphonal calling in quail” (PDF). Auk. 85: 83—89. doi:10.2307/4083626. 
  33. ^ Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Shrikes and Bush-Shrikes. Princeton University Press. str. 257–260. ISBN 978-0-691-07036-0. 
  34. ^ Osmaston, B. B. (1941). „"Duetting" in birds”. Ibis. 5 (2): 310—311. doi:10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x. 
  35. ^ Power, D. M. (1966). „Antiphonal duetting and evidence for auditory reaction time in the Orange-chinned Parakeet”. Auk. 83: 314—319. doi:10.2307/4083033. 
  36. ^ Hyman, Jeremy (2003). „Countersinging as a signal of aggression in a territorial songbird” (PDF). Animal Behaviour. 65 (6): 1179—1185. doi:10.1006/anbe.2003.2175. 
  37. ^ Betts, M.G.; Hadley, A.S.; Rodenhouse, N.; Nocera, J.J. (2008). „Social Information Trumps Vegetation Structure in Breeding-Site Selection by a Migrant Songbird”. Proceedings: Biological Sciences. 1648. 275: 2257—2263. doi:10.1098/rspb.2008.0217. 
  38. ^ Goodale, E & Kotagama, S. W. (2005). „Testing the roles of species in mixed-species bird flocks of a Sri Lankan rain forest”. Journal of Tropical Ecology. 21 (6): 669—676. doi:10.1017/S0266467405002609. 
  39. ^ Kelley, LA; Coe, RL; Madden, JR; Healy, SD (2008). „Vocal mimicry in songbirds”. Animal Behaviour. 76 (3): 521—528. doi:10.1016/j.anbehav.2008.04.012. 
  40. ^ Marler 2004, str. 145.
  41. ^ Lieser, M; P. Berthold1 & G. A. Manley (2005). „Infrasound in the capercaillie ( Tetrao urogallus )”. Journal of Ornithology. 146 (4): 395—398. doi:10.1007/s10336-005-0003-y. 
  42. ^ Dooling 1982, str. 95–130
  43. ^ Derryberry, Elizabeth (1. 7. 2009). „Ecology Shapes Birdsong Evolution: Variation in Morphology and Habitat Explains Variation in White-Crowned Sparrow Song”. The American Naturalist. 174 (1): 24—33. PMID 19441960. doi:10.1086/599298. 
  44. ^ Boncoraglio, G & Saino, Nicola (2007). „Habitat structure and the evolution of bird song: a meta-analysis of the evidence for the acoustic adaptation hypothesis”. Functional Ecology. 21: 134—142. doi:10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x. 
  45. ^ Morton, E.S. (1975). „Ecological sources of selection on avian sounds”. American Naturalist. 109 (965): 17—34. doi:10.1086/282971. 
  46. ^ Ey, Elodie; Fischer, J. (13. 4. 2012). „The "acoustic adaptation hypothesis" - a review of the evidence from birds, anurans and mammals”. Bioacoustics. 19 (1–2): 21—48. 
  47. ^ Tubaro, Pablo L.; Segura, Enrique T. (1. 11. 1994). „Dialect Differences in the Song of Zonotrichia capensis in the Southern Pampas: A Test of the Acoustic Adaptation Hypothesis”. The Condor. 96 (4): 1084—1088. doi:10.2307/1369117. 
  48. ^ Slabbekoorn, Hans; Ellers, Jacintha; Smith, Thomas B. (2002). „Birdsong and sound transmission: the benefits of reverberations”. The Condor. 104: 564—573. doi:10.1650/0010-5422(2002)104[0564:basttb]2.0.co;2. 
  49. ^ Krause, Bernard L. (1993). „The Niche Hypothesis” (PDF). The Soundscape Newsletter. 06. Arhivirano iz originala (PDF) 7. 3. 2008. g. 
  50. ^ Brumm, Henrik (2004). „The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird”. Journal of Animal Ecology. 73 (3): 434—440. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x. 
  51. ^ Slabbekoorn, H & Peet, M. (2003). „Birds sing at a higher pitch in urban noise”. Nature. 424 (6946): 267. PMID 12867967. doi:10.1038/424267a. 
  52. ^ Halfwerk, Wouter; Holleman, L.J.M.; Lessells, C.M.; Slabbekoorn, H. (1. 2. 2011). „Negative impact of traffic nosie on avian reproductive success.”. Journal of Applied Ecology. 48 (1): 210—219. doi:10.1111/j.1365-2664.2010.01914.x. 
  53. ^ Luther, David A.; Derryberry, E.P. (1. 4. 2012). „Birdsongs keep pace with city life: changes in song over time in an urban songbird affects communication”. Animal Behaviour. 83 (4): 1059—1066. doi:10.1016/j.anbehav.2012.01.034. 
  54. ^ a b Brainard, M. S. & Doupe, A. J. (2002). „What songbirds teach us about learning”. Nature. 417 (6886): 351—358. PMID 12015616. doi:10.1038/417351a. 
  55. ^ Ehrlich et al.
  56. ^ Barrington, D (1773). „Experiments and observations on the singing of birds”. Philosophical Transactions of the Royal Society. 63: 249—291. doi:10.1098/rstl.1773.0031. 
  57. ^ Marler, P; M. Tamura (1962). „Song dialects in three populations of the white-crowned sparrow”. Condor. 64 (5): 368—377. JSTOR 1365545. doi:10.2307/1365545. 
  58. ^ Konishi, M (2010). „From central pattern generator to sensory template in the evolution of birdsong”. Brain & Language. 115: 18—20. PMID 20955898. doi:10.1016/j.bandl.2010.05.001. 
  59. ^ Naguib, M. and K. Riebel. . Singing in Space and Time: The Biology of Birdsong. In: Witzany, G. (ed). Biocommunication of Animals. Springer. 233-247. . 2014. ISBN 978-94-007-7413-1.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć)
  60. ^ Nottebohm, F (2005). „The Neural Basis of Birdsong”. PLoS Biol. 3 (5): 163. PMC 1110917 Slobodan pristup. PMID 15884976. doi:10.1371/journal.pbio.0030164. 
  61. ^ a b Leonardo, A; Konishi, M. (1999). „Decrystallization of adult birdsong by perturbation of auditory feedback”. Nature. 399 (6735): 466—470. PMID 10365958. doi:10.1038/20933. 
  62. ^ a b v Nottebohm 2005.
  63. ^ Teramitsu, I; Kudo, LC; London, SE; Geschwind, DH & White, SA (2004). „Parallel FoxP1 and FoxP2 expression in songbird and human brain predicts functional interaction”. J. Neurosci. 24 (13): 3152—63. PMID 15056695. doi:10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004. 
  64. ^ Nottebohm, F (2004). „The road we travelled: discovery, choreography, and significance of brain replaceable neurons”. Annals of the New York Academy of Sciences. 1016: 628—658. PMID 15313798. doi:10.1196/annals.1298.027. 
  65. ^ Brenowitz, Eliot A. & Beecher, Michael D. (2005). „Song learning in birds: diversity and plasticity, opportunities and challenges” (PDF). Trends in Neurosciences. 28 (3): 127—132. PMID 15749165. doi:10.1016/j.tins.2005.01.004. 
  66. ^ Brainard, M. S. & Doupe, A. J. (2000). „Auditory feedback in learning and maintenance of vocal behavior”. Nature Reviews Neuroscience. 1 (1): 31—40. PMID 11252766. doi:10.1038/35036205. 
  67. ^ Carew, Thomas J. (2000). Behavioral Neurobiology: The Cellular Organization of Natural Behavior. Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-092-0. 
  68. ^ a b Kao, M.H.; Doupe, A.J.; Brainard, M.S. (2005). „Contributions of an avian basal ganglia-forebrain circuit to real=time modulation of song”. Nature. 433: 638—642. PMID 15703748. doi:10.1038/nature03127. 
  69. ^ Suthers, R (2004). „How birds sing and why it matters”. Ur.: Marler, P.; Slabbekoorn, H. Nature's music: The science of birdsong. Academic Press. str. 272–295. ISBN 978-0-12-473070-0. 
  70. ^ a b Brainard, M. S. & Doupe, A. J. (2000). „Interruption of a basal ganglia-forebrain circuit prevents plasticity of learned vocalizations”. Nature. 404 (6779): 762—766. PMID 10783889. doi:10.1038/35008083. 
  71. ^ Kojima, S; Doupe, A. (2008). „Neural encoding of auditory temporal context in a songbird basal ganglia nucleus, and its independence of birds’ song experience”. European Journal of Neuroscience. 27 (5): 1231—1244. PMC 2408885 Slobodan pristup. PMID 18364039. doi:10.1111/j.1460-9568.2008.06083.x. 
  72. ^ Long, M.A.; Jin, D.Z.; Fee, M.S. (2010). „Support for a synaptic chain model of neuronal sequence generation”. Nature. 468: 394—399. PMC 2998755 Slobodan pristup. PMID 20972420. doi:10.1038/nature09514. 
  73. ^ a b Balthazart, J; Adkins-Regan (2002). „Sexual differentiation of brain and behavior in birds”. Hormones, Brain and Behavior. 4: 223—301. doi:10.1016/b978-012532104-4/50068-8. 
  74. ^ Nottebohm, F & Arnold, A.P. (1976). „Sexual dimorphism in vocal control areas of the songbird brain”. Science. 194 (4261): 211—213. PMID 959852. doi:10.1126/science.959852. 
  75. ^ Gurney, M.E. & Konishi, M. (1980). „Hormone-induced sexual differentiation of brain and behavior in zebra finches”. Science. 208 (4450): 1380—1383. PMID 17775725. doi:10.1126/science.208.4450.1380. 
  76. ^ Tomaszycki, M.L.; Peabody, C.; Replogle, K.; Clayton, D.F; Tempelman, R.J.; Wade, J. (2009). „Sexual differentiation of the zebra finch song system: potential roles for sex chromosome genes”. BMC Neuroscience. 10: 24. doi:10.1186/1471-2202-10-24. 
  77. ^ Leonard, S. L. (1939). „Induction of singing in female canaries by injections of male hormone”. Proc. Soc. exp. Biol. 41: 429—436. doi:10.3181/00379727-41-10631. 
  78. ^ Nottebohm, F (1980). „Testosterone triggers growth of brain vocal control nuclei in adult female canaries”. Brain Research. 189 (2): 736. PMID 7370785. doi:10.1016/0006-8993(80)90102-X. 
  79. ^ Ball, G.F. & Balthazart, J. (2002). „Neuroendocrine mechanisms regulating reproductive cycles and reproductive behavior in birds”. Hormones, Brain, and Behavior. 2: 649—798. doi:10.1016/b978-012532104-4/50034-2. 
  80. ^ Bentley, G.E.; Van’t Hof, T.J.; Ball, G.F. (1999). „Seasonal neuroplasticity in the songbird telencephalon: A role for melatonin”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (8): 4674—4679. doi:10.1073/pnas.96.8.4674. 
  81. ^ Cassone, V.M.; Bartell, P.A.; Earnest D.J. & Kumar, V. (2008). „Duration of melatonin regulates seasonal changes in song control nuclei of the house sparrow, Passer domesticus: Independence from gonads and circadian entrainment”. Journal of Biological Rhythms. 23 (1): 49—58. doi:10.1177/0748730407311110. 
  82. ^ Ball, G.F.; Auger, C.J.; Bernard, D.J.; Charlier, T.D.; Sartor, J.J.; Riters, L.V.; Balthazart, J. (2004). „Seasonal plasticity in the song control system: Multiple brain sites of steroid hormone action and the importance of variation in song behavior”. Annals of the New York Academy of Sciences. 1016: 586—610. PMID 15313796. doi:10.1196/annals.1298.043. 
  83. ^ London, S.E.; Replogle, K.; Clayton, D.F. (2009). „Developmental shifts in gene expression in the auditory forebrain during the sensitive period for song learning”. Developmental Neurobiology. 69 (7): 436—450. PMC 2765821 Slobodan pristup. PMID 19360720. doi:10.1002/dneu.20719. 
  84. ^ Scharff, C; Haesler, S (2005). „An evolutionary perspective on FoxP2: strictly for the birds?”. Current Opinion in Neurobiology. 15 (6): 694—703. PMID 16266802. doi:10.1016/j.conb.2005.10.004. 
  85. ^ Konishi, M (1965). „The role of auditory feedback on the control of vocalization in the white-crowned sparrow”. Zeitschrift für Tierpsychologie. 22 (7): 770—783. PMID 5874921. 
  86. ^ Marler, P (1970). „A comparative approach to vocal learning: Song development in the white-crowned sparrows”. Journal of Comparative Physiological Psychology. 71: 1—25. doi:10.1037/h0029144. 
  87. ^ Nordeen, K.W.; Nordeen, E.J. (1994). „Auditory feedback is necessary for the maintenance of stereotyped song in adult zebra finches”. Behavioral and Neural Biology. 71 (1): 58—66. doi:10.1016/0163-1047(92)90757-U. 
  88. ^ Leonardo, A (2004). „Experimental test of error-correction birdsong model”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (48): 16935—16940. PMC 534752 Slobodan pristup. PMID 15557558. doi:10.1073/pnas.0407870101. 
  89. ^ a b Rizzolatti G.; Craighero L. (2004). „The mirror-neuron system”. Annu. Rev. Neurosci. 27: 169—192. PMID 15217330. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230. 
  90. ^ Oberman, L. M.; Pineda, J. A.; Ramachandran, V. S. (2007). „The human mirror neuron system: A link between action observation and social skills”. Social Cognitive and Affective Neuroscience. 2 (1): 62—66. PMC 2555434 Slobodan pristup. PMID 18985120. doi:10.1093/scan/nsl022. 
  91. ^ a b Dinstein I.; Thomas C.; Behrmann M.; Heeger D.J. (2008). „A mirror up to nature”. Current Biology. 18: R13—18. PMC 2517574 Slobodan pristup. PMID 18177704. doi:10.1016/j.cub.2007.11.004. 
  92. ^ Prather, J. F.; Peters S.; Nowicki S.; Mooney R. (2008). „Precise auditory-vocal mirroring in neurons for learned vocal communication”. Nature. 451 (7176): 305—310. PMID 18202651. doi:10.1038/nature06492. 
  93. ^ Tchernichovski, O.; Wallman, J. (2008). „Behavioral neuroscience: Neurons of imitation”. Nature. 451 (7176): 249—250. PMID 18202627. doi:10.1038/451249a. 
  94. ^ Miller, G (2008). „Mirror neurons may help songbirds stay in tune”. Science. 319 (5861): 269. PMID 18202262. doi:10.1126/science.319.5861.269a. 
  95. ^ Thorpe, W. H. (1958). „The learning of song patterns by birds, with especial reference to the song of the chaffinch Fringilla coelebs”. Ibis. 100 (4): 535—570. doi:10.1111/j.1474-919X.1958.tb07960.x. 
  96. ^ Slater, P. J. B. (2003). „Fifty years of bird song research: a case study in animal behaviour”. Animal Behaviour. 65 (4): 633—639. doi:10.1006/anbe.2003.2051. 
  97. ^ Robbins, Chandler S.; Bertel Bruun; Zim, Herbert S.; Singer, Arthur (1983). A Guide To Field Identification: Birds of North America. Golden Field Guides (Second izd.). Western Publishing Company. str. 14. ISBN 978-0-307-33656-9. 
  98. ^ Meijer, P.B.L. (1992). „An Experimental System for Auditory Image Representations”. IEEE Transactions on Biomedical Engineering. 39 (2): 112—121. PMID 1612614. doi:10.1109/10.121642. 
  99. ^ „US Patent. 20030216649. Audible output sonogram analyzer”. Freepatentsonline.com. 2003-11-20. Pristupljeno 3. 6. 2014. 
  100. ^ Alström, P & Ranft, R. (2003). „The use of sounds in avian systematics, and the importance of bird sound archives”. Bulletin of the British Ornithologists' Club Supplement. 123A: 114—135. 
  101. ^ Alström, P (1998). „Taxonomy of the Mirafra assamica complex” (PDF). Forktail. 13: 97—107. Arhivirano iz originala (PDF) 7. 3. 2008. g. 
  102. ^ „App – Bird Song Id USA: Nature Apps – Sunbird”. sunbird.tv. Arhivirano iz originala 04. 08. 2016. g. Pristupljeno 8. 6. 2016. 
  103. ^ „Help & FAQs | Merlin Bird ID app – Instant Bird Identification Help for 400 North American birds”. merlin.allaboutbirds.org. Pristupljeno 8. 6. 2016. 
  104. ^ „Don't know birdsong? There's a (great) app for that”. Telegraph.co.uk. Pristupljeno 8. 6. 2016. 
  105. ^ a b „Archive Pioneers - Ludwig Koch and the Music of Nature”. BBC Archives. BBC. 15. 4. 2009. Arhivirano iz originala 20. 08. 2011. g. Pristupljeno 2. 9. 2011. 
  106. ^ Collias, N. E. (1987). „The vocal repertoire of the Red Junglefowl: A spectrographic classification and the code of communication”. The Condor. 89 (3): 510—524. JSTOR 1368641. doi:10.2307/1368641. 
  107. ^ Evans, C. S.; Macedonia, J. M.; Marler, P. (1993). „Effects of apparent size and speed on the response of chickens, Gallus gallus, to computer-generated simulations of aerial predators”. Animal Behaviour. 46: 1—11. doi:10.1006/anbe.1993.1156. 
  108. ^ Marcus 2006, str. 1117–1118
  109. ^ Young, Jon (2008). „Bird Language: Exploring the Language of Nature with Jon Young”. OWLink Media. Arhivirano iz originala 28. 7. 2010. g. 
  110. ^ Head, Matthew (1997). „Birdsong and the Origins of Music”. Journal of the Royal Musical Association. 122 (1): 1—23. doi:10.1093/jrma/122.1.1. 
  111. ^ Clark 2001, str. 426–443
  112. ^ Taylor, Hollis (2017). „Is Birdsong Music? Outback Encounters with an Australian Songbird”. Indiana University Press. Arhivirano iz originala 13. 07. 2017. g. Pristupljeno 25. 6. 2017. 
  113. ^ Tierney, Adam T.; Russo, Frank A.; Patel, Aniruddh D. (2011). „The motor origins of human and avian song structure” (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (37): 15510—15515. PMC 3174665 Slobodan pristup. PMID 21876156. doi:10.1073/pnas.1103882108. 
  114. ^ Brooks 1968, str. 44–47
  115. ^ Sandy, Mark (2002). „To a Skylark”. The Literary Encyclopedia. Pristupljeno 22. 4. 2016. 
  116. ^ „Crow - The Ted Hughes Society Journal”. The Ted Hughes Society. 2012. Arhivirano iz originala 2. 7. 2015. g. Pristupljeno 22. 4. 2016. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Shrikes and Bush-Shrikes. Princeton University Press. str. 257–260. ISBN 978-0-691-07036-0. 
  • Dooling, R.J. (1982). Auditory perception in birds. Acoustic Communication in Birds, Vol. 1 (eds D.E. Kroodsma & E.H. Miller). str. 95—130. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Vokalizacija ptica na Vikimedijinoj ostavi.

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Вокализација_птица&oldid=27717746”