Nervni sistem

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Nervni sistem
Nervni sistem čoveka.
Detalji
Identifikatori
LatinskiSystema nervosum
MeSHD009420
TAA14.0.00.000
FMA7157
Anatomska terminologija

Nervni sistem ili živčani sistem (lat. systema nervosum) obezbeđuje usaglašavanje organizma životinje sa spoljašnjom sredinom kroz stalne i brze reakcije na promene u toj sredini i koordinaciju delovanja organizma kao celine. Nervni sistem obuhvata nervne i glijalne ćelije u jednom organizmu, njihov raspored i međusobne veze.[1] U biologiji, klasična doktrina nervnog sistema utvrđuje da je to veoma složen deo životinje koji koordinira svoje akcije i senzorne informacije prenoseći signale u i iz različitih delova svog tela. Nervni sistem detektuje promene životne sredine koje utiču na telo, a zatim radi u tandemu sa endokrinim sistemom kako bi reagovao na takve događaje.[2] Nervno tkivo je prvo nastalo u organizmima sličnim crvima pre oko 550 do 600 miliona godina. Međutim, ova klasična doktrina je poslednjih decenija dovedena u pitanje otkrićima o postojanju i upotrebi električnih signala u biljkama.[3] Na osnovu ovih nalaza, neki naučnici su predložili da biljni nervni sistem postoji i da bi trebalo stvoriti naučnu oblast pod nazivom neurobiologija biljaka.[4] Ovaj predlog je doveo do spora u naučnoj zajednici između onih koji smatraju da treba govoriti o nervnom sistemu biljaka i onih koji su protiv toga.[5] Nefleksibilnost pozicija u naučnoj debati na obe strane dovela je do predloga rešenja debate, koje se sastoji od redefinisanja koncepta nervnog sistema korišćenjem samo fizioloških kriterijuma i izbegavanja filogenetskih kriterijuma.[6]

Kod kičmenjaka sastoji se od dva glavna dela, centralnog nervnog sistema (CNS) i perifernog nervnog sistema (PNS). CNS se sastoji od mozga i kičmene moždine. PNS se uglavnom sastoji od nerava, koji su zatvoreni snopovi dugih vlakana ili aksona, koji povezuju CNS sa svakim drugim delom tela. Nervi koji prenose signale iz mozga nazivaju se motorni nervi ili eferentni nervi, dok se oni nervi koji prenose informacije od tela do CNS-a nazivaju senzorni nervi ili aferentni. Kičmeni nervi su mešoviti nervi koji služe obe funkcije. PNS je podeljen na tri odvojena podsistema, somatski, autonomni i enterički nervni sistem. Somatski nervi posreduju u voljnom kretanju. Autonomni nervni sistem se dalje deli na simpatički i parasimpatički nervni sistem. Simpatički nervni sistem se aktivira u hitnim slučajevima da mobiliše energiju, dok se parasimpatički nervni sistem aktivira kada su organizmi u opuštenom stanju. Enterični nervni sistem funkcioniše da kontroliše gastrointestinalni sistem. I autonomni i enterični nervni sistem funkcionišu nesvesno. Nervi koji izlaze iz lobanje nazivaju se kranijalni nervi, dok se oni koji izlaze iz kičmene moždine nazivaju kičmeni nervi.

Na ćelijskom nivou, nervni sistem je definisan prisustvom posebne vrste ćelije, koja se zove neuron, takođe poznata kao "nervna ćelija". Neuroni imaju posebne strukture koje im omogućavaju da brzo i precizno šalju signale drugim ćelijama. Oni šalju ove signale u obliku elektrohemijskih impulsa koji putuju duž vlakana zvanih aksoni, koji se mogu direktno preneti na susedne ćelije kroz električne sinapse ili izazvati oslobađanje hemikalija koje se nazivaju neurotransmiteri u hemijskim sinapsama. Ćelija koja prima sinaptički signal od neurona može biti uzbuđena, inhibirana ili na drugi način modulisana. Veze između neurona mogu formirati neuronske puteve, neuronska kola i veće mreže koje stvaraju percepciju sveta o svetu i određuju njegovo ponašanje. Zajedno sa neuronima, nervni sistem sadrži i druge specijalizovane ćelije koje se nazivaju glijalne ćelije (ili jednostavno glija), koje pružaju strukturnu i metaboličku podršku.

Nervni sistemi se nalaze kod većine višećelijskih životinja, ali se veoma razlikuju po složenosti.[7] Jedine višećelijske životinje koje uopšte nemaju nervni sistem su sunđeri, plakozoi i mezozoi, koji imaju veoma jednostavne planove tela. Nervni sistem radijalno simetričnih organizama ctenofora (češljastih želea) i cnidarija (koji uključuju anemone, hidre, korale i meduze) sastoje se od difuzne nervne mreže. Sve druge životinjske vrste, sa izuzetkom nekoliko vrsta crva, imaju nervni sistem koji sadrži mozak, centralnu vrpcu (ili dve vrpce koje idu paralelno) i nerve koji zrače iz mozga i centralne vrpce. Veličina nervnog sistema kreće se od nekoliko stotina ćelija kod najjednostavnijih crva, do oko 300 milijardi ćelija kod afričkih slonova.[8]

Centralni nervni sistem funkcioniše tako da šalje signale od jedne ćelije do druge, ili od jednog dela tela do drugog i da prima povratne informacije. Neispravnost nervnog sistema može nastati kao rezultat genetskih defekata, fizičkog oštećenja usled traume ili toksičnosti, infekcije ili jednostavno osećaja. Medicinska specijalnost neurologije proučava poremećaje nervnog sistema i traži intervencije koje ih mogu sprečiti ili lečiti. U perifernom nervnom sistemu, najčešći problem je neuspeh nervne provodljivosti, što može biti uzrokovano različitim uzrocima uključujući dijabetičku neuropatiju i demijelinizirajuće poremećaje kao što su multipla skleroza i amiotrofična lateralna skleroza. Neuronauka je oblast nauke koja se fokusira na proučavanje nervnog sistema.

Struktura[uredi | uredi izvor]

Nervni sistem je dobio ime po nervima, koji su cilindrični snopovi vlakana (aksoni neurona), koji izviru iz mozga i kičmene moždine, i granaju se više puta da inerviraju svaki deo tela.[9] Nervi su dovoljno veliki da su ih prepoznali stari Egipćani, Grci i Rimljani,[10] ali njihova unutrašnja struktura nije bila shvaćena sve dok nije postalo moguće ispitati ih pod mikroskopom. Autor Majkl Nikoletseas je napisao:[11]

Mikroskopski pregled pokazuje da se nervi prvenstveno sastoje od aksona, zajedno sa različitim membranama koje ih obavijaju i razdvajaju u fascikle. Neuroni koji stvaraju nerve ne leže u potpunosti unutar samih nerava – njihova ćelijska tela se nalaze u mozgu, kičmenoj moždini ili perifernim ganglijama.[12]

Sve životinje koje su naprednije od sunđera imaju nervni sistem. Međutim, čak i sunđeri, jednoćelijske životinje i neživotinje kao što su sluzave kalupe imaju mehanizme signalizacije od ćelije do ćelije koji su prethodnici neuronima.[13] Kod radijalno simetričnih životinja kao što su meduza i hidra, nervni sistem se sastoji od nervne mreže, difuzne mreže izolovanih ćelija.[14] Kod bilateralnih životinja, koje čine veliku većinu postojećih vrsta, nervni sistem ima zajedničku strukturu koja je nastala rano u Edijakarskom periodu, pre više od 550 miliona godina.[15]

Ćelije[uredi | uredi izvor]

Nervni sistem sadrži dve glavne kategorije ili vrste ćelija: neurone i glijalne ćelije.

Neuroni[uredi | uredi izvor]

Struktura tipičnog neurona

Osnovna organizacijska i funkcijska jedinica nervnog sistema je nervna je ćelija ili neuron. Sastoji se od zvezdastog tela sa jedrom i nervnih nastavaka. To su: (1) kratki - drvoliko razgranati dendrit i (2) duži neurit ili nervno vlakno, koji se na kraju takođe grana. Dendriti prenose impulse (podsticaje, podražaje) ka telu neurona, a aksoni - od tela ka dendritu susednog neurona ili efektoru. Međusobni spoj susednih nervnih ćelija ostvaruje se funkcionalnom vezom dendtita jedne sa neuritom druge i to preko sinapse ili spojnice.[16]

Prikaz multipolarnog neurona kičmenjaka:
1. dendrit
2. akson
3. Ranvijeova suženja (čvorovi)
4. terminalni završeci aksona
5. mijelinski omotač (stvoren od Švanove ćelije ili oligodendrocita)
6. telo neurona
7. jedro

Periferni nervi sastavljeni su od aksona koji se pružaju čitavom njihovom dužinom pa kod čoveka mogu dostići dužinu i preko 1 m. Moždane i moždinske nerve čine snopovi kratkih aksona, a u osećajnim i autonomnim nervima, tela neurona se udružuju u specijalne čvoriće - ganglije.[17][18]

Neuroni se mogu razlikovati od drugih ćelija na više načina, ali njihovo najosnovnije svojstvo je da komuniciraju sa drugim ćelijama putem sinapsi, koje su spojevi membrana koji sadrže molekularnu mašineriju koja omogućava brz prenos signala, bilo električnih ili hemijskih.[12] Mnogi tipovi neurona poseduju akson, protoplazmatsku izbočinu koja se može proširiti do udaljenih delova tela i napraviti hiljade sinaptičkih kontakata;[19] aksoni se obično prostiru po celom telu u snopovima koji se nazivaju nervi.

Čak i u nervnom sistemu jedne vrste kao što su ljudi, postoje stotine različitih tipova neurona, sa širokim spektrom morfologija i funkcija.[19] Ovo uključuje senzorne neurone koji pretvaraju fizičke stimuluse kao što su svetlost i zvuk u nervne signale, i motorne neurone koji transmutiraju nervne signale u aktivaciju mišića ili žlezda; međutim, kod mnogih vrsta velika većina neurona učestvuje u formiranju centralizovanih struktura (mozak i ganglije) i oni primaju sav svoj ulaz od drugih neurona i šalju svoj izlaz drugim neuronima.[12]

Glijalne ćelije[uredi | uredi izvor]

Astrociti su prikazani crvenom bojom. Ćelijska jezgra su prikazana plavom bojom. Astrociti su dobijeni iz mozga novorođenih miševa.

Glijalne ćelije (nazvane od grčkog za „lepak“) su ne-neuronske ćelije koje pružaju podršku i ishranu, održavaju homeostazu, formiraju mijelin i učestvuju u prenosu signala u nervnom sistemu.[20] U ljudskom mozgu se procenjuje da je ukupan broj glija otprilike jednak broju neurona, iako se proporcije razlikuju u različitim delovima mozga.[21] Među najvažnijim funkcijama glijalnih ćelija je da podržavaju neurone i drže ih na mestu; da snabdevaju neurone hranljivim materijama; za električnu izolaciju neurona; za uništavanje patogena i uklanjanje mrtvih neurona; i da obezbede smernice za usmeravanje aksona neurona ka njihovim ciljevima.[22] Veoma važan tip glijalnih ćelija (oligodendrociti u centralnom nervnom sistemu i Švanove ćelije u perifernom nervnom sistemu) stvaraju slojeve masne supstance zvane mijelin koja se obavija oko aksona i obezbeđuje električnu izolaciju koja im omogućava da mnogo brže prenose akcione potencijale. Nedavna otkrića pokazuju da glijalne ćelije, kao što su mikroglija i astrociti, služe kao važne rezidentne imune ćelije u centralnom nervnom sistemu.

Anatomija kod kičmenjaka[uredi | uredi izvor]

Nervni sistem kičmenjaka (uključujući ljude) je podeljen na centralni nervni sistem (CNS) i periferni nervni sistem (PNS).[23] Centralni nervni sistem (CNS) je glavno odeljenje i sastoji se od mozga i kičmene moždine.[23] Kičmeni kanal sadrži kičmenu moždinu, dok lobanjska šupljina sadrži mozak. CNS je zatvoren i zaštićen meningama, troslojnim sistemom membrana, uključujući čvrsti, kožni spoljašnji sloj koji se naziva tvrda opna. Mozak je takođe zaštićen lobanjom, a kičmena moždina pršljenima.

Periferni nervni sistem (PNS) je zajednički naziv za strukture nervnog sistema koje ne leže unutar CNS.[traži se izvor] Smatra se da velika većina snopova aksona zvanih nervi pripada PNS-u, čak i kada se ćelijska tela neurona kojima pripadaju nalaze unutar mozga ili kičmene moždine. PNS je podeljen na somatski i visceralni deo. Somatski deo se sastoji od nerava koji inerviraju kožu, zglobove i mišiće. Ćelijska tela somatskih senzornih neurona leže u ganglijama dorzalnog korena kičmene moždine. Visceralni deo, takođe poznat kao autonomni nervni sistem, sadrži neurone koji inerviraju unutrašnje organe, krvne sudove i žlezde. Sam autonomni nervni sistem se sastoji od dva dela: simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema. Neki autori takođe uključuju senzorne neurone čija ćelijska tela leže na periferiji (za čula kao što je sluh) kao deo PNS-a; drugi ih, međutim, izostavljaju.[24]

Nervni sistem kičmenjaka se takođe može podeliti na oblasti koje se nazivaju siva materija i bela materija.[25] Siva materija (koja je samo u očuvanom tkivu siva, a u živom tkivu je bolje opisati kao ružičasta ili svetlo smeđa) sadrži visok udeo ćelijskih tela neurona. Bela materija se sastoji uglavnom od mijelinizovanih aksona, a boju dobija od mijelina. Bela materija uključuje sve nerve i veći deo unutrašnjosti mozga i kičmene moždine. Siva materija se nalazi u grupama neurona u mozgu i kičmenoj moždini, kao i u slojevima kore koji oblažu njihove površine. Postoji anatomska konvencija da se grupa neurona u mozgu ili kičmenoj moždini naziva jezgro, dok se grupa neurona na periferiji naziva ganglion.[26] Međutim, postoji nekoliko izuzetaka od ovog pravila, posebno uključujući deo prednjeg mozga koji se zove bazalna ganglija.

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Na najosnovnijem nivou, funkcija nervnog sistema je da šalje signale od jedne ćelije do druge, ili od jednog dela tela do drugog. Postoji više načina na koje ćelija može da šalje signale drugim ćelijama. Jedan je oslobađanjem hemikalija koje se zovu hormoni u unutrašnju cirkulaciju, tako da mogu da se šire na udaljena mesta. Za razliku od ovog „emitovanja“ načina signalizacije, nervni sistem obezbeđuje signale „od tačke do tačke“—neuroni projektuju svoje aksone na određene ciljne oblasti i stvaraju sinaptičke veze sa određenim ciljnim ćelijama.[27] Dakle, neuronska signalizacija je sposobna za mnogo viši nivo specifičnosti od hormonske signalizacije. Takođe je mnogo brži: najbrži nervni signali putuju brzinama koje prelaze 100 metara u sekundi.

Na integrativnijem nivou, primarna funkcija nervnog sistema je kontrola tela.[12] To radi tako što izvlači informacije iz okoline koristeći senzorne receptore, šalje signale koji kodiraju ove informacije u centralni nervni sistem, obrađuje informacije da bi se odredio odgovarajući odgovor i šalje izlazne signale mišićima ili žlezdama da aktiviraju odgovor. Evolucija složenog nervnog sistema je omogućila različitim životinjskim vrstama da imaju napredne sposobnosti percepcije kao što su vid, složene društvene interakcije, brza koordinacija sistema organa i integrisana obrada istovremenih signala. Kod ljudi, sofisticiranost nervnog sistema omogućava jezik, apstraktno predstavljanje pojmova, prenošenje kulture i mnoge druge karakteristike ljudskog društva koje ne bi postojale bez ljudskog mozga.

Prenošenje nervnih impulsa[uredi | uredi izvor]

Dijagram glavnih delova kičmenjačkog nervnog sistema

Prenošenje nervnih impulsa duž neurona ostvaruje se proticanjem naelektrisanih čestica - jona kroz membranu neurita. Nepobuđena nervna ćelija je električno polarizovana, jer unutrašnju i spoljnu stranu njene opne odlikuju različiti - pozitivni i negativni naboji. To je posledica razlika u koncentraciji natrijumovih i kalijumovih jona na suprotnim stranama opne. Visoka unutrašnja koncentracija kalijuma, a niska natrijuma, praćena je obrnutim smerom njihovih spoljnih koncentracija. U momentu podražaja, menja se raspored molekula u membrani pa ona postaje propustljiva za izlazeće kalijumove i ulazeće natrijumove jone. Membrana gubi polarizaciju - depolarizuje se – a nastali električni naboj (akcioni potencijal) dovodi do promene odnosa koncentracija ovih jona u njenom susednom delu, koji se takođe depolarizuje. Depolarizovani deo membrane je elektronegativan u odnosu na polarizirani. Zato se između njih stvara strujno kolo pa se receptorski impuls širi kao talas depolatizacija, koji brzo napreduje duž nerva.

Jedno od osnovnih svojstava nervnih ćelija je da reaguju po principu „sve ili ništa“, tj. svoju punu funkciju ostvaruju već na samom pragu nadražaja.

Za normalno funkcionisanje nervnog sistema posebno je značajna sposobnost međusobne primopredaje bioelektričnih impulsa nervnih ćelija. Stvorene podsticaje nadraženi neuron šalje u obliku slabih ali brzih vibracija električnog napona ka sinapsama, koje ga vežu sa ostalim delovima nervnog sistema. Međutim, primljeni nadražaj ne prenosi se u prispelom bioelektričnom obliku, nego posredstvom posebnih hemijskih supstanci koje imaju ulogu neurotransmitera ili neuromedijatora. Postoji više supstanci sa takvim svojstvima, od kojih su najčešći acetilholin i noradrenalin.

Na samim krajevima finih ogranaka presinaptskog neurita nalaze se mala proširenja - terminalni dugmići, promjera oko 1 mikrometar. U njima je veliki broj sinaptskih mješaka, ispunjenih jednim od neuromedijatora. Kada akcijski potencijal stigne do vršnog proširenja, sinapsni mešci kreću prema membrani dugmića, stapaju se s njom i izbacuju svoj sadržaj u sinapsnu pukotinu. Oslobođena posrednička supstanca dospeva do membrane narednog neurona i nadražuje ga. Izlučeni medijator veoma brzo razlažu odgovarajući enzimi, koji se nalaze u sinapsnoj pukotini. Osim širenja nadražaja u sinapsama postoje i procesi suprotnog delovanja, tj. inhibiciji njegovog rasprostiranja. Inhibicijske sinapse deluju na principu povećanja polarizacije, a ne depolarizacije. Taj proces omogućavaju inhibitorni medijatori, kao što je gama-aminobuterna kiselina (GABA) npr. Time je kompletiran sistem provođenja, ubrzavanja i usporavanja toka nervnih impulsa.[28]

Posebna osobenost aksona kičmenjaka je da, pored vlastitih membrana, imaju i posebne ovojnice. Bela ili mijelinska nervna vlakna imaju omotač od lipidne materije mijelina, koji im daje karakterističnu sedefastu boju. Ulaze u sastav većine perifernih moždano-moždinskih nerava. Na njihovom mijelinskom omotaču, u dosta pravilnim razmacima, javljaju se nemijelinizirana - tzv. Ranvijeova (Renvier) suženja, bez te ovojnice, koju nemaju ni razgranati završeci aksona. U mijelinskim nervnim vlaknima depolarizacija zahvata samo neizolirane dijelove (Ranvijeova suzenja) što znatno ubrzava tok impulsa. Siva ili nervna vlakna nemaju mijelinski omotač, a nalaze se u nervima unutrašnjih organa. Bez obzira na sponenute razlike, sva nervna vlakna imaju i vlastitu tanku spoljnu opnu ćelijske građe, koja se označava kao Švanova ovojnica. U centralnom nervnom sistemu nalaze se i glije - posebne ćelije koje su značajne za njegov metabolizam, rasprostiranje nadražaja i podešavanje stupnja nadražljivosti.

Tipovi nervnog sistema[uredi | uredi izvor]

Tipovi nervnog sistema kod različitih organizacijskih tipova životinja – odozgo:
mrežasti
vrpčasti
ganglijski
cevasti.

Skup svih nervnih ćelija organizma čini njegov nervni sistem. Organizacija nervnog sistema javlja se u dva osnovna oblika ili tipa:

  • (1) difuzni ili sistem nervnih spletova i
  • (2) centralizovani nervni sistem

Difuzni nervni sistem[uredi | uredi izvor]

Difuzni nervni sistem sastavljen je od mrežasto povezanih nervnih ćelija, među kojima se izvorni nadražaj ravnomerno rasprostire u svim pravcima. U procesu koncentričnog širenja, intenzitet nadražaja postepeno opada i na izvesnoj udaljenosti od podraženog mesta - potpuno se gubi. Nervni spletovi jedini su tip nervnog sistema dupljara, ali se, zajedno sa centraliziranim sistemom, susreću i kod svih viših životinjskih grupa, kod kojih funkcionišu nezavisno od osnovnog sistema. Kod kičmenjaka, npr. nalaze se u srcu i crevnom zidu.

Centralizovani nervni sistem[uredi | uredi izvor]

Ovakvi, složeni, nervni sistemi uključuju nervne ćelije koje su mestimično grupisane u nervne centre, obično udaljene od receptornih i efektornih ćelija i organa. Sa telesnom periferijom povezani su veoma dugim nervnim vlaknima (aksonima). U njima provođenje nervnih impulsa nije neprekidan (kontinuiran), nego povremen - ritmički proces. Za razliku od difuznog sistema, ovde se nadražaj ili akcijski potencijal prenosi bez opadanja intenziteta.

Po samoj svojoj građi, svako nervno vlakno moglo bi provoditi nadražaj u oba smera. Međutim, periferna nervna vlakna odlikuju se jednostavnijim provođenjem impulsa. Aferentna ili uzlazna (ushodna) vlakna provode podražaje centripetalno, tj. od periferije organizma ka odgovarajućim nervnim centrima, a eferentna ili silazna (nishodna) - centrifugalno, odnosno od nervnih centara ka perifernim organima. Budući da ushodna vlakna, u stvari, provode impulse od receptora do nervnih centara, češće se označavaju kao osećajna ili senzorna. Silazna vlakna prosleđuju nervni impuls iz nervnih centara ka efektorima pa se zovu pokretačka ili motorna.

Na osnovu plana građe, razlikuju se tri tipa centraliziranog nervnog sistema:

  • vrpčasti,
  • ganglijski i
  • cevasti.

Vrpčasti nervni sistem[uredi | uredi izvor]

Vrpčasti nervni sistem najjednostavniji je i evolucijski najprimitivniji tip centraliziranog nervnog sistema, a javlja se kod pljosnatih glista, kao sto su metilji i virnjaci (planarije), i nižih mekušaca. U njemu su nervne ćelije grupisane u uzdužne trake, koje su u prednjem, a ređe i na zadnjem kraju spojene poprečnim vezama.

Ganglijski nervni sistem[uredi | uredi izvor]

U najrazvijenijem stupnju susreće se u lestvičastom obliku kod člankovitih glista i zglavkara. U svakom njihovom članku (segmentu) nalazi se po par nervnih čvorova: ganglija. One su međusobno povezane poprečnim nervnim vlaknima, a ponekad i delimično ili potpuno spojene. Zajedno sa čulnim ćelijama i mišićima svog segmenta čine potpunu i vrlo samostalnu reakcijsku celinu. Međutim, uzdužna nervna vlakna, koja sve parove ganglija povezuju u jedinstvenu lestvicu, omogućuju koordinisane pokrete susednih članaka i celog organizma. Kod viših oblika ustrojstva ovakvog nervnog sistema, ganglije u člancima su funkcijski podređene „moždanim“ ganglijama, iako još uvek imaju samostalne funkcije, koje „mozak“ samo pokreće ili koči.

Cevasti nervni sistem[uredi | uredi izvor]

Cevasti nervni sistem, i u svom najjednostavnijem obliku, znatno je funkcijski složeniji od prethodnih. Imaju ga hordati, u obliku duge i zadebljale nervne cevi, na leđnoj strani tela. Prednji deo je izdiferenciran u petodelni mozak, a ostatak čini kičmenu moždinu. Stepen njihovog razvoja je u direktnoj vezi sa stepenom evolucionog razvoja i funkcionalnim karakteristikama receptorskih i efektorskih organa. U najrazvijenijem obliku javlja se kod čoveka.

Moždano-moždinska nervna cev je zaštićena hrskavicom ili još moćnijim koštanim skeletom. Njenu neposrednu unutrašnju zaštitu od nepovoljnih spoljnih uticaja osiguravaju posebne opne. Putem bogato razgranate mreže krvnih sudova one istovremeno učestvuju i u ishrani i disanju nervnog tkiva.

Ribe imaju samo jednu takvu opnu, vodozemci, gmizavci i ptice po dve, a sisari - tri. Spolja je tvrda opna (dura mater), a na moždano-moždinsku površinu, uključujući i moždane vijuge i nabore, neposredno naleže meka opna (pia mater). Između njih je paučinasta opna. Sav prostor između opni, moždane šupljine (4 moždane komore) i kanal kičmene moždine ispunjava moždano-moždinska ili cerebrospinalna tečnost. Iz mozga polazi 10-12 pari snažnih moždanih nerava, koji po prirodi svoje funkcije mogu biti

  • senzorni,
  • motorni i
  • mešoviti.

Iz kičmene moždine polaze moždinski nervi, koji su redovno mešoviti. Njihov broj varira po klasama kičmenjaka, da bi kod čovjeka iznosio 31 para.

Ovaj tip nervnog sistema obuhvata brojne pojedinačne, jednostavne i najsloženije, ali međusobno hijerarhijski povezane celine, koje nakon prijema nadražaja iz receptora, usklađuju odgovarajuće funkcije i aktivnosti organizma. Dele se na

  • moždano-moždinski (cerebrospinalni) i
  • autonomni (vegetativni) deo.

U okviru moždano-moždinskog su:

CNS čine mozak i kičmena moždina, a PNS - svi živci koji izlaze iz mozga (moždani ili cerebralni) i kičmene moždine (moždinski ili spinalni). Oni reguliraju voljne aktivnosti mišića glave i udova, te kretanje u prostoru, zbog čega se ovaj deo nervnog sistema označava i kao somatski (telesni).

Autonomni deo nervnog sistema, iako je u vezi sa centralnim, deluje samostalno - bez učešća volje ili svesti. Budući da kontroliše rad unutrašnjih organa, koji održavaju najbitnije životne, tj. vegetativne funkcije, poznat je i pod nazivom vegetativni (lat. vegetus = ziv, zdrav). Njegova vlakna dopiru i u kožu.

Prema međusobnim razlikama u ustrojstvu i funkciji, autonomni deo nervnog sistema deli se na:

  • simpatikusni i
  • parasimpatikusni.

Osnovu simpatikusnog nervnog sistema čini simpatikusovo stablo - dva povezana lanca parnih ganglija duž bokova kičmene moždine i ganglije medu utrobnim organima. U parasimpatikusni sistem uključeni su moždani živac (lutalac ili vagus), kompleks krstačno-moždanih nerava, a njegove ganglije su u unutrašnjim organima koje inerviraju. Delovanje simpatikusa i parasimpatikusa međusobno je antagonističko - iste funkcije jedan podstiče („simpatizira“), a drugi koči. Zato je stepen usaglašenosti njihovog delovanja izuzetno značajan za normalno odvijanje svih životnih procesa.

Centri autonomnog dela nervnog sistema nalaze se u kičmenoj i produženoj moždini, a oni glavni - u međumozgu. To omogućava da se njegovo delovanja uskladuje i nadopunjuje sa funkcijama CNS.

Sistem provođenja i obrade informacija u PNS i CNS[uredi | uredi izvor]

Međuneuronske veze u centralnom nervnom sistemu najčešće nisu jednostavne. Na ulazu u kičmenu moždinu, uzlazna nervna vlakna granaju se tako da svaka grana može obrazovati vlastitu sinapsnu vezu, preko koje se dolazeći nadražaji prenose do odgovarajućih centara. U kičmenoj i produženoj moždini takođe postoje i mnogobrojni posrednički neuroni, koji primaju nadražaje od perifernih nervnih ćelija i prosleđuju ih centralnim neuronima. Iste takve pojave prisutne su i u silaznom putu prenošenja nervnih impulsa. Takva razuđenost sinapsi i odnosi među neuronima omogućuju da jedna nervna ćelija može da uspostavi vezu sa mnoštvom drugih, iz različitih delova centralnog nervnog sistema ili sa receptorima raznih delova tela.

Osećajni (senzorni) i pokretački (motorni) sistem prijema i provođenja nervnih impulsa omogućava usaglašeno funkcionisanje svih veza između receptora i efektora. Čine ga

  • senzorni,
  • motorni i
  • mešoviti (senzmno-motomi) nervi, te
  • odgovarajuće oblasti CNS.

Od 12 pari moždanih živaca čoveka 3 su senzorna, 5 motornih i 4 mešovita. Svi (31 par) moždanski nervi su, međutim, isključivo mešoviti. Senzoma vlakna svakog od njih ulazi u zadnje rogove kičmene moždine, a motorna izlaze iz prednjih. Ćelijsko telo motornih neurona nalazi se u sivoj masi, a senzornih u dva niza ganglija simpatikusnog stabla. Iza ganglije, u smeru receptora i efektora, obe vrste vlakana svakog živca ujedinjuju se u mešoviti, koji se zatim deli na dve - takođe mešovite grane. Jedna od njih inervira leđni region, a druga kožu i mišiće trbušne i bočne strane tela i udova. Moždana kontrola motornih i senzornih funkcija odvija se u strogo određenim oblastima kore velikog mozga. Svi ti delovi sive mase međusobno su povezani, kako unutar svake hemisfere, tako i među odgovarajućim delovima dve hemisfera. Nervnim putevima, istovremeno su povezani i sa centrima u beloj masi i nižim centrima u međumozgu, malom mozgu, produženoj i kičmenoj moždini. Na taj način, a preko senzorskih i motornih neurona, te vegetativnog dela nervnog sistema, kora velikog mozga je u vezi sa svim delovima tela.

Kako svakoj njegovoj oblasti precizno odgovara projekcija senzornih i motornih funkcija određenih delova tela, ova područja označavaju se kao projekcijske oblasti. Na osnovu toga da li se u njima završavaju senzori ili iz njih polaze motorni putevi impulsa, dele se na senzorne i motorne. Sve motorne oblasti smeštene su sa prednje strane centralne vijuge, a sa njene stražnje strane su odgovarajuće senzorne oblasti za kožu i mišiće. Njihov redosled je podudaran sa motornim, ali su prostorno raspoređene tako kao da je čovek „projektovan“ naglavačke. Pritom svaka hemisfera kontroliše funkcije suprotne strane tela.

U prihvatanju i analizi prispelih senzornih informacija, pored kore velikog mozga, najvažniju ulogu ima talamus (vidni brežuljak). Taj deo međumozga izuzetno je značajan senzitivni centar, koji je povezan sa putevima za duboku ili nesvesnu i površinsku ili svesnu osećajnost, kao i korom velikog mozga. U talamusu se slivaju informacije vida, sluha, ravnoteže, mirisa i kožnih čula. U senzornim centrima nalaze se svojevrsni „šifranti“, tj. tumači i analizatori prispelih impulsa, koji tek nakon preciznog „prevoda“ dobijaju puno značenje i kvalitet informacije. Zato se senzorne projekcijske oblasti označavaju i kao analizatori čula.

Integracijske nervne funkcije počivaju na sposobnosti određenih grupa neurona ili nervnih centara da, istovremeno ili u sledu, primaju mnogobrojne ulazne (senzome) poruke. Zatim, u analizi i sređivanju primljenih poruka, ovi centri stiču opšti uvid u situaciju u kojoj se organizam nalazi. Zahvaljujući tome, putem motornog odgovora, oni, automatski ili hotimično, mogu prilagoditi aktivnosti efektora, čiji je krajnji cilj održavanje funkcionalne celovitosti organizma. Glavne objedinjujuće funkcije odvijaju se u kori velikog mozga, a duž kičmene i produžene moždine one su na nivou refleksnih aktivnosti. Refleksi su najjednostavnije integracijske funkcije CNS, koje obuhvataju preko 90% ukupnih aktivnosti nervnog sistema čoveka. Osnova njihove uspostave je refleksni luk, u koji ulaze

  • receptor,
  • osećajno nervno vlakno,
  • pokretačko nervno vlakno i
  • efektor.

Monosinapsni refleksni lukovi uključuju samo po jedan senzomi i motorni neuron, a kod polisinapsnih, između njih se nalazi i najmanje još jedan međuneuron.

Asocijacijske nervne oblasti su povezujuće funkcije koje omogućavaju spajanje i smisleno povezivanje međusobno uslovljenih najviših sposobnosti nervnog sistema. Te oblasti, koje takođe mogu biti motorne i senzorne, kod čoveka nalaze se u čeonim, slepoočnim i potiljačnim režnjevima kore velikog mozga. Formiraju se postupno, nakon rođenja i to posle svih senzornih i motornih projekcijskih oblasti. Za njih su vezane najsloženije psihičke aktivnosti čoveka, medu kojima je i inteligencija. Ona se zasniva na sposobnosti povezivanja podražaja koji su primljeni u različitim projekcijskim oblastima i programiranju svrsishodnog odgovora organizma u novonastalih situacijama. U asocijacijskim oblastima su i centri za govor, pamćenje i dr. Posebna asocijacijska vlakna označena kao poprečne spojnice, povezuju odgovarajuće centre dve hemisfere i određene centre unutar svake od njih. Jedan od većih snopova takvih nervnih vlakana nalazi se u „moždanoj gredi“, koja spaja levu i desnu hemisferu velikog mozga - centrale svih voljnih, autonomnih i najviših psihičkih funkcija nervnog sistema.

Evolucija nervnog sistema[uredi | uredi izvor]

Najprostiji tip nervnog sistema, mrežast (difuzan) javlja se prvi put kod žarnjaka i rebronoša. Sunđeri, najprimitivnije višećelijske životinje, nemaju diferenciran nervni sistem već kod njih sposobnost nadraživanja i kontraktilnosti imaju samo epitelijalne ćelije koje se nalaze oko pora.

Tokom evolucije i nakon razvitka višećelijskih živih bića iz jednoćelijskih, došlo je i do jasne tendencije u životinjskom carstvu ka koncentraciji određenih ćelija i specijalizaciji delova nervnog sistema. Dok su kod primitivnih životinja određeni pojedinačni neuroni imali posebne funkcije (npr. neuron koji je davao impuls za kretanje životinje i elementarnih pokreta tela crva), kod visoko kompleksnih nervnih sistema i do nekoliko milijardi međusobno povezanih neurona izvršavaju posebne zadatke.

U nervnim sistemima sa centralnim ganglijama (jezgrama) može se izvršiti podela na neurone koji provode podražaj u aferencama (od senzora do mozga) i eferencama (od mozga do efektora, npr. mišića).

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Berberović, LJ.; Hadžiselimović, R.; Dizsarević, I. (1987). Medicinska antropologija (1. izd.). Svjetlost, Sarajevo. ISBN 978-86-01-00364-4. 
  2. ^ Tortora, G.J.; Derrickson, B. (2016). 15th, ur. Principles of Anatomy and Physiology. J. Wiley. ISBN 978-1-119-34373-8. 
  3. ^ Sukhov, Vladimir; Sukhova, Ekaterina; Vodeneev, Vladimir (2019). „Long-distance electrical signals as a link between the local action of stressors and the systemic physiological responses in higher plants”. Progress in Biophysics and Molecular Biology. 146: 63—84. PMID 30508537. S2CID 54476668. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2018.11.009. .
  4. ^ Brenner, Eric D.; Stahlberg, Rainer; Mancuso, Stefano; Vivanco, Jorge; Baluška, František; Van Volkenburgh, Elizabeth (2006). „Plant neurobiology: An integrated view of plant signaling”. Trends in Plant Science. 11 (8): 413—419. PMID 16843034. doi:10.1016/j.tplants.2006.06.009. .
  5. ^ Struik, Paul C.; Yin, Xinyou; Meinke, Holger (2008). „Plant neurobiology and green plant intelligence: Science, metaphors and nonsense”. Journal of the Science of Food and Agriculture. 88 (3): 363—370. Bibcode:2008JSFA...88..363S. doi:10.1002/jsfa.3131. .
  6. ^ Miguel-Tomé, Sergio; Llinás, Rodolfo R. (2021). „Broadening the definition of a nervous system to better understand the evolution of plants and animals”. Plant Signaling & Behavior. 16 (10). PMC 8331040Slobodan pristup. PMID 34120565. doi:10.1080/15592324.2021.1927562. .
  7. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press.
  8. ^ Herculano-Houzel, Suzana; Avelino-De-Souza, Kamilla; Neves, Kleber; PorfãRio, Jairo; Messeder, DéBora; Mattos Feijã³, Larissa; Maldonado, Josã©; Manger, Paul R. (2014). „The elephant brain in numbers”. Frontiers in Neuroanatomy. 8: 46. PMC 4053853Slobodan pristup. PMID 24971054. doi:10.3389/fnana.2014.00046Slobodan pristup. .
  9. ^ Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell (2000). Principles of neural science (4th izd.). New York: McGraw-Hill, Health Professions Division. ISBN 0-8385-7701-6. OCLC 42073108. 
  10. ^ Finger, Stanley (1994). Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-506503-4. OCLC 27151391. 
  11. ^ Nikoletseas, Michael M. (2010). Behavioral and Neural Plasticity : a Learning Textbook. [North Charleston]: [CreateSpace]. ISBN 978-1-4537-8945-2. OCLC 756822934. 
  12. ^ a b v g Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell (2000). Principles of neural science (4th izd.). New York: McGraw-Hill, Health Professions Division. ISBN 0-8385-7701-6. OCLC 42073108. 
  13. ^ Sakarya, Onur; Armstrong, Kathryn A.; Adamska, Maja; Adamski, Marcin; Wang, I-Fan; Tidor, Bruce; Degnan, Bernard M.; Oakley, Todd H.; Kosik, Kenneth S. (2007). „A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom”. PLOS ONE. 2 (6): e506. Bibcode:2007PLoSO...2..506S. PMC 1876816Slobodan pristup. PMID 17551586. doi:10.1371/journal.pone.0000506Slobodan pristup. .
  14. ^ Ruppert, Edward E. (2004). Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach. Richard S. Fox, Robert D. Barnes (7th izd.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole. ISBN 0-03-025982-7. OCLC 53021401. 
  15. ^ Balavoine, G.; Adoutte, A. (2003). „The Segmented Urbilateria: A Testable Scenario”. Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 137—147. PMID 21680418. doi:10.1093/icb/43.1.137. Pristupljeno 2022-08-13. 
  16. ^ Nikoletseas M. M. (2010). Behavioral and neural plasticity. ISBN 978-1453789452. 
  17. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. : Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. 2000. ISBN 978-9958-10-222-6.
  18. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. : Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo. 1999. ISBN 978-9958-21-091-4.
  19. ^ a b Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell (2000). Principles of neural science (4th izd.). New York: McGraw-Hill, Health Professions Division. ISBN 0-8385-7701-6. OCLC 42073108. 
  20. ^ Allen, Nicola J.; Barres, Ben A. (2009). „Glia — more than just brain glue”. Nature. 457 (7230): 675—677. PMID 19194443. S2CID 205044137. doi:10.1038/457675a. .
  21. ^ Azevedo, Frederico A.C.; Carvalho, Ludmila R.B.; Grinberg, Lea T.; Farfel, José Marcelo; Ferretti, Renata E.L.; Leite, Renata E.P.; Filho, Wilson Jacob; Lent, Roberto; Herculano-Houzel, Suzana (2009). „Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain”. The Journal of Comparative Neurology. 513 (5): 532—541. PMID 19226510. S2CID 5200449. doi:10.1002/cne.21974. .
  22. ^ Allen, Nicola J.; Barres, Ben A. (2009). „Glia — more than just brain glue”. Nature. 457 (7230): 675—677. PMID 19194443. S2CID 205044137. doi:10.1038/457675a. .
  23. ^ a b Kandel ER; Schwartz JH; Jessel TM, ur. (2000). „17: The anatomical organization of the central nervous system”. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
  24. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. str. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
  25. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia AS, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. pp. 15–16.
  26. ^ „Dorlands Medical Dictionary:ganglion”. 2008-12-04. Arhivirano iz originala 04. 12. 2008. g. Pristupljeno 2022-08-13. 
  27. ^ Gray, Peter (2007). Psychology (5th izd.). New York: Worth Publishers. ISBN 978-0-7167-0617-5. OCLC 76872504. 
  28. ^ „Nervous System”. Columbia Encyclopedia. Columbia University Press. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]