Пећински лав

Pećinski lav; Vremenski raspon: 0.1–0.011 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ srednji Pleistocen do rani Holocen
	ilustracija izgleda pećinskog lava
Naučna klasifikacija
Domen:	Eukaryota
Carstvo:	Animalia
Tip:	Chordata
Klasa:	Mammalia
Red:	Carnivora
Podred:	Feliformia
Porodica:	Felidae
Rod:	Panthera
Vrsta:	†P. spelaea
Binomno ime
	†Panthera spelaea; Goldfuss, 1810
	rasprostranjenost vrste
Sinonimi
	sinonimi vrste: Felis spelaea ; Panthera leo spelaea (M. Boule & L. De Villeneuve, 1927) ; Panthera leo vereshchagini (Baryshnikov & Boeskorov, 2001) ; Uncia spelea ;

Pećinski lav (lat. Panthera spelaea), znan još kao stepski lav, izumrla je vrsta iz porodice mačaka, koja je poznata preko fosilnih ostataka i praistorijskih crteža na zidovima pećina nastalih tokom srednjeg Pleistocena i ranog Holocena. Najstariji fosili su otkriveni u Jakutiji i stari su najmanje 62.400 godina, a izumro je pre oko 13.000 godina.^[1]

Filogenetska analiza fosilizovanih kostiju pećinskog lava je pokazala da se on značajno genetski razlikuje od savremenog lava (Panthera leo), vrste koja naseljava Afriku i Aziju.^[2]

Opis fizičkog izgleda[uredi | uredi izvor]

Pećinski lav je jedna od najvećih poznatix vrsta lava. Kod kostura odraslog mužjaka, pronađenog u blizini grada Zigsdorfa u Njemačkoj 1985. godine, je izmjereno da je bio visok u ramenima oko 1,2 metra i dug 2,1 m (ne računajući rep). Ovaj kostur je upoređen i sa ostalim fosilima primjercima ove vrste, što je na kraju dovelo do zaključka da je ova vrsta za 8 do 10% veća od današnjih podvrsta lava, ali zato manja od evropskog pećinskog lava (Panthera leo fossilis) i američkog lava (Panthera atrox).^[3] Pećinski lavovi su nam poznati i preko pećinskih crteža, glinenih figurica i rezbarija u slonovači. Ove predstave nam pokazuju da su pećinski lavovi imali zaobljene, izbočene uši, čupave repove, eventualno blijede pruge na leđima nalik onima kod tigra, a pojedini primjerci su imali nabrani okovratnik ili primitivnu grivu oko vrata, što nam govori da se radilo o mužjacima ove vrste (što ukazuje da je kod ove vrste, kao i kod današnjih lavova, postojao polni dimorfizam).

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Prema nekim izvorima pećinski lav (Panthera spelaea) je klasifikovan kao podvrsta lava i imao je naučno ime Panthera leo spelaea.^[4]^[5]^[6]^[2] Međutim, prema rezultatima morfoloških studija razlikuje se od njega u kranijalnoj i dentalnoj anatomiji, iz čega proizilazi da pećinski lav (Panthera spelaea) opravdano ima status vrste.^[7]^[8] Rezultati filogenetskih studija takođe idu u prilog ovom zaključku.^[9]^[10]^[11]

Jedan autor je smatrao da je pećinski lav srodniji tigru nego lavu, na osnovu poređenja oblika lobanje, i predložio je naučno ime Panthera tigris spelaea.^[12]

Evolucija[uredi | uredi izvor]

Panthera spelaea je evoluirao od P. l. fossilis, koji se prvi put u Evroaziji pojavio pre oko 700.000 godina.^[2] Za fosile P. spelaea otkrivene u Poljskoj utvrđeno je da su stari između 109.000 i 57.000 godina.^[13] U Evroaziji pećinski lav je izumro pre 14.900-14.100 godina, a u Beringiji pre 13.800-13.300 godina.^[1]

Analizom mitohondrijalne DNK (uzorci su uzeti iz fosilizovanih kostiju) utvrđeno je da su američki lav (P. atrox) i pećinski lav (P. spelaea) sestrinski taksoni, i da je američki lav nastao od jedne grupe pećinskih lavova (P. spelaea) koja je ostala izolovana na severnoameričkom kontinentu pre 340.000 godina.^[10]

Filogenija[uredi | uredi izvor]

Dolje prikazani kladogram predstavlja filogenetske veze vrste pećinski lav sa ostalim predstavnicima roda Panthera.^[11]

Pantherinae

Neofelis

	Neofelis nebulosa

	Neofelis diardi

Panthera

	Panthera uncia

	†Panthera blytheae

	†Panthera zdanskyi

	Panthera tigris

†Panthera palaeosinensis

	Panthera onca

	†Panthera balamoides

	†Panthera gombaszoegensis

Panthera pardus

Panthera leo

†Panthera shawi

Panthera leo

†Panthera fossilis

	†Panthera spelaea

	†Panthera atrox

	†Panthera youngi

sensu lato

Ponašanje[uredi | uredi izvor]

Ovi aktivni mesožderi su se hranili velikim biljožderima iz njihovog vremena, što uključuje: jelene (crveni jelen, irvas, los, srna, i izumrli irski jelen (ili Megaloceros kako inače nazivaju ovu vrstu)), evropske bizone, turove, divlje konje i vunaste nosoroge. Takođe se hranio i ozljeđenim, starim ili mladim vunastim mamutima^[14]. Svoj plijen su ubijali moćnim ugrizom i oštrim zubima na predjelu vrata^[15]. Na nekim pećinskim crtežima pećinski lavovi su prikazani kako love u čoporu, što nam govori da su ovi lavovi lovili na sličan način kao današnje vrste gdje su u lov uglavnom išle ženke. Uzorak analize izotopa u kolagenu izvađenom iz kosti pećinskog lava nam govori da su irvasi i mladunci pećinski medvjeda bili česti u ishrani populacije pećinski lavova sa sjeverozapada Evrope^[16]^[17]. Velika promjena u ishrani pećinski lavova se desila nakon nestanka pećinski hijena iz okoliša^[17]. Čini se da je nagli porast lova na irvase do same tačke izumiranja, od strane pećinski lavova izazvao nestanak ove podvrste lava sa područja koja je nastanjivao^[17].

Rasprostranjenost i stanište[uredi | uredi izvor]

Pećinski lav je živio od srednjeg Pleistocena do ranog Holocena i nastanjivao područje Evrope (od Velike Britanije, Njemačke i Španije^[18] pa do istočne Evrope i Balkana), Azije (Rusija i Turkestan)^[19] i sjeverozapada Sjeverne Amerike (Aljaska i Jukon).

Pećinski lav je dobio svoje ime po tome jer su ostaci ove podvrste pronalaženi u velikim količina u pećinama^[14]. Uglavnom je nastanjivao travnate ravnice i šume^[20], gdje su srednje veliki biljojedi obitavali. Fosilni otisci ovi lavova, koji se mogu pronaći uz otiske irvasa, nam govore da su ovi lavovi nastanjivali i područja sa subpolarnom klimom. Prisustvo kostura odrasli primjeraka ovi lavova u jazbinama koje su nekoć koristili pećinski medvjedi nam ukazuje na to da su pećinski lavovi ponekad lovili i ubijali pećinske medvjede dok su bili u fazi zimske hibernacije. Jedan broj ovi kostura nam ukazuje da su neki primjerci stradali u pokušaju da savladaju medvjeda^[21].

Fosili[uredi | uredi izvor]

цјели костур пећинског лава изложена у Бечу
костур пећинског лава изложен у Загребачком зоолошком врту
цјела лубања пећинског лава изложена у природословном музеју у Тулузу
цјела лубања пећинског лава из Француске
лубања пећинског лава ископана у близини мјеста Крејфорд (Бексли)
кости пећинског лава пронађене у јами Вртаре Мале у Драмљу, изложене у Хрватском природословном музеју
илустрација костура пећинског лава из 1896. године
лубања пећинског лава у изложена у природословном музеју у Штутгарту
цјела лубања пећинског лава изложена у природословном музеју у Брну
кости пећинског лава изложене у природословном музеју у Фиренци
цјела лубања пећинског лава изложена у природословном музеју у Верони
костур пећинског лава изложена на локалитету гдје је пронађен уз кости други животиња

Pećinski crteži i figurice pećinskog lava[uredi | uredi izvor]

реплика цртежа женке пећинског лава са зида пећине Чаувет у Француској, изложена у музеју у Брну
илустрација цртежа пећински лавова са зида Мачије коморе у пећини Ласко у Француској
илустрација цртежа пећинског лава, вунастог мамута, дивљег коња и пећинског медвједа са зида пећине Лес Кобарелес у близини града Дордоња у Француској
реплика цртежа пећинског лава изложена у Природословном музеју у Њујорку
фигурица човјека са главом пећинског лава из Њемачке, израшена прије 44.000 година

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

^ ^a ^b Stuart, A. J., Lister, A. M. (2011). „Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea”. Quaternary Science Reviews. 30 (17): 2329—2340. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.023.
^ ^a ^b ^v Burger, J.; Rosendahl, W.; Loreille, O.; Hemmer, H.; Eriksson, T.; Götherström, A.; Hiller, J.; Collins, M. J.; Wess, T.; Alt, K. W. (2004). „Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 30 (3): 841—849. PMID 15012963. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.020. Pristupljeno 17. 12. 2011.
^ W. v. Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Theiss-Verlag. 2002. ISBN 978-3-8062-1734-6.
^ Kurtén, B., 1968. Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld and Nicolson, London.
^ Hemmer, H. (1974). „Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des Löwen Panthera (Panthera) leo (Linnaeus, 1758)”. Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung 17: 167—280.
^ Turner, A. (1984). „Dental sex dimorphism in European lions (Panthera leo L.) of the Upper Pleistocene: palaeoecological and palaeoethological implications”. Annales Zoologici Fennici. 21: 1—8.
^ Spassov, N., Iliev, N. (1994). „Animal remains from the submerged Late Eneolithic – early Bronze Age settlements in Sozopol (South Bulgarian Black Sea Coast)”. Proceedings of the International Symposium VI. Thracia Pontica. str. 287—314.
^ Sotnikova, M., Nikolskiy, P. (2006). „Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters”. Quaternary International. 142-143: 218—228. doi:10.1016/j.quaint.2005.03.019.
^ Christiansen, P. (2008). „Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influence of fossil taxa and missing characters”. Cladistics. 24 (6): 977—992. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x.
^ ^a ^b Barnett, R., Shapiro, B., Barnes, I. A. N., Ho, S. Y., Burger, J., Yamaguchi, N., Higham, T. F., Wheeler, H., Rosendahl, W., Sher, A. V., Sotnikova, M. (2009). „Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity” (PDF). Molecular Ecology. 18 (8): 1668—1677. PMID 19302360. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. Arhivirano iz originala (PDF) 21. 1. 2012. g.
^ ^a ^b Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E. R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G.; Gilbert, M. T. P. (2016). „Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), Resolve its Position within the Panthera Cats”. Open Quaternary. 2: 4. doi:10.5334/oq.24.
^ Groiss, J. Th. (1996). „Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss)”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (7): 399—414.
^ Marciszak, A., and Stefaniak, K. (2010). „Two forms of cave lion: Middle Pleistocene Panthera spelaea fossilis Reichenau, 1906 and Upper Pleistocene Panthera spelaea spelaea Goldfuss, 1810 from the Bisnik Cave, Poland”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 258 (3): 339—351. doi:10.1127/0077-7749/2010/0117.
^ ^a ^b Arduini, P. & Teruzzi, G. 1993. The MacDonald encyclopedia of fossils. Little, Brown and Company, London. 320pp.
^ Lessem, D. 1999. Dinosaurs to dodos. An encyclopedia of extinct animals. Scholastic, New York. 122pp.
^ Curry, A. (21. 11. 2011). „Dissecting the Cave Lion Diet”. Science Now. American Association for the Advancement of Science. Arhivirano iz originala 26. 11. 2011. g. Pristupljeno 24. 11. 2011.
^ ^a ^b ^v Bocherens H.; Drucker, D. G.; Bonjean, D.; Bridault, A.; Conard, N. J.; Cupillard, C.; Germonpré, M.; Höneisen, M.; Münzel, S. C.; Napieral, H.; Patou-Mathis, M.; Stephan, E.; Uerpmann, H.-P.; Ziegler, R. (6. 12. 2011). „Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction”. Quaternary International. 245 (2): 249—261. Bibcode:2011QuInt.245..249B. doi:10.1016/j.quaint.2011.02.023. Pristupljeno 24. 11. 2011.
^ (Arduini & Teruzzi, 1993)
^ 'Supersize' lions roamed Britain BBC News 1 April 2009
^ Hublin, J.-J. 1984. The Hamlyn encyclopedia of prehistoric animals. Hamlyn, London. 318pp.
^ „15TH INTERNATIONAL CAVE BEAR SYMPOSIUM SPIŠSKÁ NOVÁ VES, SLOVAKIA, 17th – 20th of September 2009” (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 31. 03. 2010. g. Pristupljeno 15. 06. 2016.

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spassov, N., Iliev, N. (1994). „Animal remains from the submerged Late Eneolithic – early Bronze Age settlements in Sozopol (South Bulgarian Black Sea Coast)”. Proceedings of the International Symposium VI. Thracia Pontica. str. 287—314.
Barnett, Ross et al. 2009. Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity. Mol. Ecol., 18: 1668–1677.

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Praistorijske mačke
Prehistoric cats and prehistoric cat-like creatures, from the Messybeast Cat Resource Archive.
American lion, by C. R. Harrington, from Yukon Beringia Interpretative Center.
The mammoth and the flood, volume 5, chapter 1, by Hans Krause.
Hoyle and cavetigers Arhivirano na sajtu Wayback Machine (13. јануар 2016), from the Dinosaur Mailing List. (Groiss)
The Interaction of the European Cave Lion and Primitive Humans

[Stuart2011-1] Stuart, A. J., Lister, A. M. (2011). „Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea”. Quaternary Science Reviews. 30 (17): 2329—2340. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.023.

[Burger-2] v Burger, J.; Rosendahl, W.; Loreille, O.; Hemmer, H.; Eriksson, T.; Götherström, A.; Hiller, J.; Collins, M. J.; Wess, T.; Alt, K. W. (2004). „Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 30 (3): 841—849. PMID 15012963. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.020. Pristupljeno 17. 12. 2011.

[3] W. v. Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Theiss-Verlag. 2002. ISBN 978-3-8062-1734-6.

[4] Kurtén, B., 1968. Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld and Nicolson, London.

[Hemmer-5] Hemmer, H. (1974). „Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des Löwen Panthera (Panthera) leo (Linnaeus, 1758)”. Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung 17: 167—280.

[6] Turner, A. (1984). „Dental sex dimorphism in European lions (Panthera leo L.) of the Upper Pleistocene: palaeoecological and palaeoethological implications”. Annales Zoologici Fennici. 21: 1—8.

[7] Spassov, N., Iliev, N. (1994). „Animal remains from the submerged Late Eneolithic – early Bronze Age settlements in Sozopol (South Bulgarian Black Sea Coast)”. Proceedings of the International Symposium VI. Thracia Pontica. str. 287—314.

[8] Sotnikova, M., Nikolskiy, P. (2006). „Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters”. Quaternary International. 142-143: 218—228. doi:10.1016/j.quaint.2005.03.019.

[9] Christiansen, P. (2008). „Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influence of fossil taxa and missing characters”. Cladistics. 24 (6): 977—992. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x.

[Barnett2009-10] Barnett, R., Shapiro, B., Barnes, I. A. N., Ho, S. Y., Burger, J., Yamaguchi, N., Higham, T. F., Wheeler, H., Rosendahl, W., Sher, A. V., Sotnikova, M. (2009). „Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity” (PDF). Molecular Ecology. 18 (8): 1668—1677. PMID 19302360. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. Arhivirano iz originala (PDF) 21. 1. 2012. g.

[Barnett2016-11] Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E. R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G.; Gilbert, M. T. P. (2016). „Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), Resolve its Position within the Panthera Cats”. Open Quaternary. 2: 4. doi:10.5334/oq.24.

[12] Groiss, J. Th. (1996). „Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss)”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (7): 399—414.

[Marciszak2010-13] Marciszak, A., and Stefaniak, K. (2010). „Two forms of cave lion: Middle Pleistocene Panthera spelaea fossilis Reichenau, 1906 and Upper Pleistocene Panthera spelaea spelaea Goldfuss, 1810 from the Bisnik Cave, Poland”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 258 (3): 339—351. doi:10.1127/0077-7749/2010/0117.

[Arduini_%_Teruzzi,_1993-14] Arduini, P. & Teruzzi, G. 1993. The MacDonald encyclopedia of fossils. Little, Brown and Company, London. 320pp.

[Lessem,_1999-15] Lessem, D. 1999. Dinosaurs to dodos. An encyclopedia of extinct animals. Scholastic, New York. 122pp.

[Curry-16] Curry, A. (21. 11. 2011). „Dissecting the Cave Lion Diet”. Science Now. American Association for the Advancement of Science. Arhivirano iz originala 26. 11. 2011. g. Pristupljeno 24. 11. 2011.

[Bocherens-17] v Bocherens H.; Drucker, D. G.; Bonjean, D.; Bridault, A.; Conard, N. J.; Cupillard, C.; Germonpré, M.; Höneisen, M.; Münzel, S. C.; Napieral, H.; Patou-Mathis, M.; Stephan, E.; Uerpmann, H.-P.; Ziegler, R. (6. 12. 2011). „Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction”. Quaternary International. 245 (2): 249—261. Bibcode:2011QuInt.245..249B. doi:10.1016/j.quaint.2011.02.023. Pristupljeno 24. 11. 2011.

[18] (Arduini & Teruzzi, 1993)

[19] 'Supersize' lions roamed Britain BBC News 1 April 2009

[Hublin,_1984-20] Hublin, J.-J. 1984. The Hamlyn encyclopedia of prehistoric animals. Hamlyn, London. 318pp.

[21] „15TH INTERNATIONAL CAVE BEAR SYMPOSIUM SPIŠSKÁ NOVÁ VES, SLOVAKIA, 17th – 20th of September 2009” (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 31. 03. 2010. g. Pristupljeno 15. 06. 2016.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]