Фиксација угљеника

За друге употребе, погледајте угљенични циклус.

Модрозелене бактерије попут ових изводе фотосинтезу. Њихова појава је наговестила еволуцију многих фотосинтетских биљака, што је довело до оксигенације земљине атмосфере.

Фиксација угљеника или угљенична асимилација је процес конверзије неорганског угљеника (угљен-диоксида) до органских једињења посредством живих организама. Најпроминентнији пример је фотосинтеза. Хемосинтеза је још једна форма угљеничне фиксације, до које може доћи у одсуству сунчевог светла. Организми који расту путем фиксације угљеника се називају аутотрофима. Аутотрофи обухватају фотоаутотрофе, који синтетишу органска једињења користећи енергију сунчевог светла, и литоаутотрофе, који синтетишу органска једињења користећи енергију неорганске оксидације. Хетеротрофи су организми који расту користећи угљеник који су фиксирали аутотрофи. Хетеротрофи користе органска једињења као извор енергије и за изградњу телесних структура. „Фиксирани угљеник”, „редуковани угљеник”, и „органски угљеник” су еквивалентни термини за разна органска једињења.

Нето вс бруто CO₂ фиксација

График приказује нето годишње количине CO₂ фиксације посредством копнених и морских организама.

Процењује се да се приближно 258 милијарди тона угљен-диоксида фотосинтетички конвертује сваке године. Највећи део фиксације се одвија у морском окружењу, а посебно у областима богатим нутријентима. Бруто количина фиксираног угљен-диоксида је знатно већа пошто приближно 40% се респираторно конзумира након фотосинтхесзе. Имајући у виду величину овог процеса, разумљиво је да је рибулоза-бисфосфатна карбоксилаза најзаступљенији протеин на Земљи.

Преглед путева

Шест аутотрофних путева угљеничне фиксације је познато, према подацима из 2011. године. Калвинов циклус фиксира угљеник у хлоропластима биљки и алги, и у цијанобактеријама. На тај начин се исто тако фиксира угљеник у бескисеоничног фотосинтези у једном типу протеобактерија званих пурпурне бактерије, и у неким нефототрофним протеобактеријама.

Кисеонична фотосинтеза

У фотосинтези, енергија из сунчевог светла покреће пут фиксације угљеника. Кисеоничну фотосинтезу користе примарни произвођачи— биљке, алге, и модрозелене бактерије. Они садрже пигмент хлорофил, и користе Калвинов циклус да аутотрофно фиксирају угљеник. Тај процес се одвија на следећи начин:

2H₂O → 4e⁻ + 4H⁺ + O₂

CO₂ + 4e⁻ + 4H⁺ → CH₂O + H₂O

У провом кораку, вода се дисоцира у електроне, протоне, и слободни кисеоник. Тиме се омогућава употреба воде, једне од најзаступљенијих супстанци на Замљи, као електронског донора. Ослобађање слободног кисеоника је споредни ефекат од енормних консеквенци. Први корак користи енергију сунчеве светлости за оксидовање воде до О₂, и ултиматно за продукцију АТП молекула

ADP + P_i ⇌ ATP + H₂O

и редуктанта, NADPH

NADP⁺ + 2e⁻ + 2H⁺ ⇌ NADPH + H⁺

У другом кораку, званом Калвинов циклус, одвоја се стварна фиксација угљеника. Овај процес конзумира АТП и NADPH. Калвинов циклус у биљкама је доминантни вид угљеничне фиксације на копну. Исти приступ је заступљен у алгама и модрозеленим бактеријама, у којима се одвија највећи део угљеничне фиксације у океанима. Калвинов циклус конвертује угљен-диоксид у шећер, као триозни фосфат (TP), који је глицералдехид 3-фосфат (GAP) заједно са дихидроксиацетон фосфатом (DHAP):

3 CO₂ + 12 e⁻ + 12 H⁺ + P_i → TP + 4 H₂O

Једна алтернативна перспектива сумира NADPH (извор e⁻) и ATP:

3 CO₂ + 6 NADPH + 6 H⁺ + 9 ATP + 5 H₂O → TP + 6 NADP⁺ + 9 ADP + 8 P_i

Формула за неоргански фосфат (P_i) је HOPO₃²⁻ + 2H⁺. Формуле за триозу и ТП су C₂H₃O₂-CH₂OH and C₂H₃O₂-CH₂OPO₃²⁻ + 2H⁺

Литература

• Берг ИА (2011). „Ецологицал аспецтс оф тхе дистрибутион оф дифферент аутотропхиц ЦО₂ фиxатион патхwаyс”. Аппл. Енвирон. Мицробиол. 77 (6): 1925—36. ПМЦ 3067309 . ПМИД 21216907. дои:10.1128/АЕМ.02473-10. 
• Кеелинг ПЈ (2004). „Диверситy анд еволутионарy хисторy оф пластидс анд тхеир хостс”. Ам. Ј. Бот. 91 (10): 1481—93. ПМИД 21652304. дои:10.3732/ајб.91.10.1481. 
• ПЈ, Кеелинг (2009). „Цхромалвеолатес анд тхе еволутион оф пластидс бy сецондарy ендосyмбиосис”. Ј. Еукарyот. Мицробиол. 56 (1): 1—8. ПМИД 19335769. дои:10.1111/ј.1550-7408.2008.00371.x. 
• Кеелинг ПЈ (2010). „Тхе ендосyмбиотиц оригин, диверсифицатион анд фате оф пластидс”. Пхилос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б Биол. Сци. 365 (1541): 729—48. ПМЦ 2817223 . ПМИД 20124341. дои:10.1098/рстб.2009.0103. 
• Тимме РЕ, Бацхварофф ТР, Делwицхе ЦФ (2012). „Броад пхyлогеномиц самплинг анд тхе систер линеаге оф ланд плантс”. ПЛоС ОНЕ. 7 (1): е29696. Бибцоде:2012ПЛоСО...7Е9696Т. ПМЦ 3258253 . ПМИД 22253761. дои:10.1371/јоурнал.поне.0029696. 
• Спиегел ФW (2012). „Еволутион. Цонтемплатинг тхе фирст Плантае”. Сциенце. 335 (6070): 809—10. Бибцоде:2012Сци...335..809С. ПМИД 22344435. дои:10.1126/сциенце.1218515. 
• Прице DC, Цхан CX, Yоон ХС, Yанг ЕЦ, Qиу Х, Wебер АП, Сцхwацке Р, Гросс Ј, Блоуин НА, Лане C, Реyес-Прието А, Дурнфорд ДГ, Неилсон ЈА, Ланг БФ, Бургер Г, Стеинер ЈМ, Лöффелхардт W, Меусер ЈЕ, Посеwитз MC, Балл С, Ариас MC, Хенриссат Б, Цоутинхо ПМ, Ренсинг СА, Сyмеониди А, Доддапанени Х, Греен БР, Рајах ВД, Бооре Ј, Бхаттацхарyа D (2012). „Цyанопхора парадоxа геноме елуцидатес оригин оф пхотосyнтхесис ин алгае анд плантс” (ПДФ). Сциенце. 335 (6070): 843—7. Бибцоде:2012Сци...335..843П. ПМИД 22344442. дои:10.1126/сциенце.1213561. Архивирано из оригинала (ПДФ) 14. 05. 2013. г. Приступљено 10. 4. 2012.