Пређи на садржај

Сперматозоид

С Википедије, слободне енциклопедије
Сперматозоид
Покретна ћелија сперматозоида покушава да продре кроз омотач јајне ћелије како би је оплодила.
Дијаграм људског сперматозоида
Детаљи
Називи и ознаке
Латински називspermatozoon
Грчки називσπερματοζωάριο
MeSHD013094
Анатомска терминологија

Сперматозоид (множина: сперматозоиди) је мушка репродуктивна ћелија, или гамет, у анизогамним облицима полног размножавања (облицима у којима постоји већа, женска репродуктивна ћелија и мања, мушка). Сперматозоиди доприносе са приближно половином нуклеарних генетичких информација за диплоидно потомство (искључујући, у већини случајева, митохондријску ДНК). Животиње производе покретне сперматозоиде са репом познатим као бич (флагелум), док неке црвене алге и гљиве производе непокретне сперматозоидне ћелије познате као спермације.[1] Скривеносеменице садрже непокретне сперматозоиде унутар полена, док неке базалније биљке попут папрати и неких голосеменица имају покретне сперматозоиде.[2]

Сперматозоиди настају током процеса познатог као сперматогенеза, који се код амниота (гмизаваца и сисара) одвија у семеним каналићима тестиса.[3] Овај процес укључује производњу неколико узастопних прекурсора сперматозоидних ћелија, почевши од сперматогонија, које се диференцирају у сперматоците. Сперматоцити затим пролазе кроз мејозу, смањујући свој број хромозома напола, што производи сперматиде. Сперматиде затим сазревају и, код животиња, конструишу реп или бич, што доводи до зрелог, покретног сперматозоида. Цео овај процес се одвија константно и траје око 3 месеца од почетка до краја.

Сперматозоиди не могу да се деле и имају ограничен животни век, али након спајања са јајним ћелијама током оплодње, нови организам почиње да се развија, почевши као тотипотентни зигот. Људски сперматозоид је хаплоидан, тако да његова 23 хромозома могу да се споје са 23 хромозома женске јајне ћелије како би формирали диплоидну ћелију са 46 упарених хромозова. Код сисара, сперма се складишти у пасеменику (епидидимису) и ослобађа кроз пенис у семеној течности током ејакулације.

Реч сперма изведена је из грчке речи σπέρμα, сперма, са значењем „семе”.

Видео снимак људских сперматозоида под микроскопом

Еволуција

[уреди | уреди извор]
Главни чланак: Еволуција полног размножавања

Опште је прихваћено да је изогамија предак сперматозоида и јајних ћелија. Пошто не постоје фосилни записи о еволуцији сперматозоида и јајних ћелија из изогамије, велики нагласак је стављен на математичке моделе како би се разумела еволуција сперматозоида.[4]

Широко распрострањена хипотеза наводи да су сперматозоиди еволуирали брзо, али нема директних доказа да су сперматозоиди еволуирали великом брзином или пре других мушких карактеристика.[5]

Сперматозоиди код људи

[уреди | уреди извор]

Функција

[уреди | уреди извор]

Главна функција сперматозоида је да стигне до јајне ћелије и споји се са њом како би испоручио две субцелуларне структуре: (и) мушки пронуклеус који садржи генетички материјал и (ии) центриоле које представљају структуре што помажу у организацији микротубуларног цитоскелета.

Нуклеарна ДНК у сперматозоидима је хаплоидна, што значи да доприносе само по једном копијом сваког очинског пара хромозома. Митохондрије у људском сперматозоиду не садрже или садрже врло мало ДНК јер се мтДНК разграђује док сперматозоиди сазревају, стога обично не доприносе никаквом генетичком материјалу свом потомству.[6]

Код сисара, сперматозоиди се нормално јављају у два типа, „женски” и „мушки”, названи по резултујућем полу оплођеног зигота који сваки производи након спајања са јајном ћелијом. Сперматозоиди који производе женско (кариотип XX) потомство носе X-хромозом, док сперматозоиди који производе мушко (XY) потомство носе Y-хромозом.[7] Грешке током мејозе могу довести до формирања сперматозоида који садрже различите распореде полних хромозома, било да потпуно недостају (монозомија, означено као „0”), или у вишеструким копијама (тризомија), као што су „XX”, „XY”, итд... нека од стања позната као поремећаји полног развоја (DSD) резултат су оплодње оваквим дефектним сперматозоидима.[тражи се извор]

Ћелија сперматозоида врсте Homo sapiens је мала репродуктивна ћелија коју производе мушкарци, и може да преживи само у топлом окружењу; по напуштању тела почиње да се разграђује, чиме се смањује укупни квалитет сперме.

Семена течност има алкалну природу и сперматозоиди не достижу пуну покретљивост (хипермотилност) док не стигну у вагину, где се алкални pH неутрализује киселим вагиналним течностима. Овај постепени процес траје 20–30 минута. Током овог периода, фибриноген из семених кесица формира угрушак, осигуравајући и штитећи сперму. Тек што постану хипермотилни, фибринолизин из простате раствара угрушак, омогућавајући сперматозоидима да оптимално напредују.[тражи се извор]

Оштећење и поправка ДНК

[уреди | уреди извор]

Оштећења ДНК присутна у сперматозоидима у периоду након мејозе, али пре оплодње, могу бити поправљена у оплођеној јајној ћелији, али ако се не поправе, могу имати озбиљне штетне последице на плодност и развој ембриона. Људски сперматозоиди су посебно осетљиви на напад слободних радикала и стварање оксидативног оштећења ДНК.[8][9] (погледати нпр. 8-Оксо-2'-деоксигуанозин)

Изложеност мушкараца одређеним животним, еколошким или професионалним опасностима може повећати ризик од анеуплоидних сперматозоида.[10] Посебно се ризик од анеуплоидије повећава пушењем дувана,[11][12] и професионалном изложеношћу бензену,[13] инсектицидима,[14][15] и перфлуорованим једињењима.[16] Повећана анеуплоидија сперматозоида често се јавља у вези са повећаним оштећењем ДНК. Фрагментација ДНК и повећана in situ осетљивост ДНК на денатурацију, карактеристике сличне онима које се виде током апоптозе соматских ћелија, карактеришу абнормалне сперматозоиде у случајевима мушке неплодности.[17][18]

Иако се поправка ДНК дуго сматрала немогућом у људским сперматозоидима због високог нивоа компакције ДНК у овим ћелијама, људски сперматозоиди поседују скраћени пут поправке ексцизијом база који посредује 8-оксогуанин ДНК гликозилаза 1 (OGG1).[19] Тако зрели сперматозоиди изгледа имају ограничен капацитет за покретање одговора на поправку ДНК услед оксидативног стреса.[19]

Избегавање одговора имунског система

[уреди | уреди извор]

Молекуле гликопротеина на површини ејакулираних ћелија сперматозоида препознају сви женски имунски системи, и тумаче их као сигнал да ћелија не би требало да буде одбачена. Женски имунски систем би иначе могао да нападне сперматозоиде у репродуктивном тракту. Специфичне гликопротеине који облажу ћелије сперматозоида такође користе неке канцерогене и бактеријске ћелије, неки паразитски црви, као и бела крвна зрнца инфицирана ХИВ-ом, чиме избегавају имунски одговор од стране организма домаћина.[20]

Крвно-семена баријера, одржавана чврстим везама између Сертолијевих ћелија семених каналића, спречава комуникацију између формирајућих сперматозоида у тестису и крвних судова (и имунских ћелија које циркулишу унутар њих) унутар интерстицијалног простора. Ово их спречава да изазову имунски одговор. Крвно-семена баријера је такође важна у спречавању токсичних супстанци да поремете сперматогенезу.[тражи се извор]

Анатомска грађа

[уреди | уреди извор]
Димензије главе људског сперматозоида измерене код 39-годишњег здравог мушкарца

Сперматозоид сисара може се поделити на 2 дела повезана вратом:

  • Глава: садржи ћелијско једро са густо намотаним хроматинским влакнима, окружено антериорно танком, пљоснатом врећицом званом акрозом, формираном модификацијом Голџијевог апарата, која садржи ензиме као што је спермлизин (хијалуронидаза, ензим за пенетрацију короне, зона лизин, или акрозин) који се користе за продирање у женску јајну ћелију. Такође садржи вакуоле. Како се сперматозоид приближава јајној ћелији, пролази кроз акрозомску реакцију у којој се мембрана која окружује акрозом спаја са плазма мембраном главе сперматозоида, излажући садржај акрозома.[21][22] Глава људског сперматозоида је у облику диска, величине приближно 51 by 31 μm (2,0 by 1,2 mils).[23]
  • Реп: такође познат као бич (флагелум), најдужи је део, дужине око 50 μm (0,050 mm).[23] Способан је за таласасто кретање које покреће сперматозоид за пливање и помаже при продирању у јајну ћелију.[24][25][26] Бич покреће ћелију сперматозоида брзином од око 1 to 3 millimetres per minute (0,66 to 1,97 mils per second).[26] Раније се сматрало да се реп креће симетрично у спиралном облику.
  • Врат: такође назван везивни део, садржи једну типичну центриолу и једну атипичну центриолу, налик проксималној центриоли.[27][28] Проксимална центриола се задржава у зрелом сперматозоиду; дистална центриола нестаје након формирања аксонеме. Проксимална центриола улази у јајну ћелију, која нема центриолу, и започиње прву деобу браздања тако насталог зигота. Дистална центриола даје зачетак аксијалном филаменту који формира реп и има распоред (9+2). Транзиторна мембрана звана манжетна лежи у средњем делу.[тражи се извор]
  • Средњи део: Има 10–14 спирала митохондрија које окружују аксијални филамент у цитоплазми. Обезбеђује покретљивост и стога се назива „електраном” сперматозоида. Такође поседује прстенасту центриолу (анулус) која формира дифузиону баријеру између средњег дела и главног дела репа и служи као стабилизујућа структура за крутост репа.[29]

Сперматозоиди имају олфакторни механизам за навођење путем хемотаксе, а након што стигну у јајоводе, морају проћи кроз период капацитације пре продирања у јајну ћелију.[30]

Током оплодње, сперматозоид обезбеђује три основна дела ооцити: (1) сигнализациони фактор или фактор који активира ооциту (OAF), који узрокује да се метаболички успавана ооцита активира;[31] (2) хаплоидни очински геном; (3) центриолу, која је одговорна за формирање центрозома и микротубуларног система.[32] Такође може допринети очинском информационом РНК (иРНК), што такође доприноси ембрионалном развоју.[31]

Сперматозоид карактерише минимум цитоплазме и најгушће спакована ДНК позната код еукариота. У поређењу са митотичким хромозомима у соматским ћелијама, ДНК сперматозоида је барем шест пута више кондензована.[33]

Људски сперматозоид садржи најмање 7500 различитих протеина.[34]

Генетика људске сперме доводи се у везу са еволуцијом човека, према студији из 2020. године.[35][36][37]

Код људи, стопе рекомбинације се разликују између мајчинске и очеве ДНК:

  • Мајчинска ДНК: Рекомбинује се у просеку приближно 42 пута.
  • Очева ДНК: Рекомбинује се у просеку приближно 27 пута.

Величина сперматозоида

[уреди | уреди извор]

Са квалитетом сперме повезана је величина сперматозоида, барем код неких животиња. На пример, сперматозоиди неких врста воћне мушице (Drosophila) дугачки су и до 5,8 cm — око 20 пута дуже од саме мушице. Дуже ћелије сперматозоида су боље од својих краћих парњака у потискивању конкуренције из женског семеног рецептакулума. Корист за женке лежи у чињеници да само здрави мужјаци носе „добре” гене који могу да произведу дуге сперматозоиде у довољним количинама да надмаше своје конкуренте.[38][39]

Активација сперматозоида

[уреди | уреди извор]
Акрозомска реакција на ћелији морског јежа

Приближавање јајној ћелији је прилично сложен процес у више корака заснован на хемотакси вођеној различитим хемијским супстанцама/стимулусима на индивидуалним нивоима филогеније. Један од најзначајнијих, заједничких сигналних карактера догађаја је да су прототип професионалних рецептора за хемотаксу, рецептор за формил пептид (60.000 рецептора по ћелији), као и активациона способност његовог лиганда формил Мет-Леу-Пхе, демонстрирани у површинској мембрани чак и у случају људских сперматозоида.[40] Ћелије сперматозоида сисара постају још активније када се приближе јајној ћелији у процесу који се назива активација сперматозоида. Показано је да активацију сперматозоида изазивају калцијумски јонофори in vitro, прогестерон који ослобађају оближње кумулус ћелије и везивање за ZP3 из зоне пелуциде. Кумулус ћелије су уклопљене у супстанцу налик гелу направљену првенствено од хијалуронске киселине, и развијају се у јајнику заједно са јајном ћелијом подржавајући је док расте.

Почетна промена назива се „хиперактивација”, што изазива промену у покретљивости сперматозоида. Они пливају брже, а покрети њиховог репа постају снажнији и непредвидивији.

Недавно откриће повезује хиперактивацију са изненадним приливом јона калцијума у репове. Реп сперматозоида (бич) начичкан је јонским каналима које формирају протеини названи CatSper. Ови канали су селективни и дозвољавају само јонима калцијума да прођу. Отварање CatSper канала је одговорно за прилив калцијума. Нагли пораст нивоа калцијума узрокује да бич формира дубље савијање, покрећући сперматозоид снажније кроз вискозну средину. Хиперактивност сперматозоида је неопходна за пробијање две физичке баријере које штите јајну ћелију од оплодње.

Други процес у активацији сперматозоида је акрозомска реакција. Ово укључује ослобађање садржаја акрозома, који се распршује, и излагање ензима везаних за унутрашњу акрозомалну мембрану сперматозоида. До овога долази након што се сперматозоид први пут сусретне са јајном ћелијом. Овај механизам типа „кључ и брава” специфичан је за врсту и спречава спајање сперматозоида и јајне ћелије различитих врста. Постоје неки докази да управо ово везивање покреће акрозом да ослободи ензиме који омогућавају сперматозоиду да се споји са јајном ћелијом.

ZP3, један од протеина који чине зону пелуциду, затим се везује за партнерски молекул на сперматозоиду. Ензими на унутрашњој акрозомалној мембрани варе зону пелуциду. Након што сперматозоид продре у зону пелуциду, део ћелијске мембране сперматозоида затим се спаја са мембраном јајне ћелије, а садржај главе дифундује у јајну ћелију.

По продирању, за ооциту се каже да је постала активирана. Она пролази кроз своју секундарну мејотичку деобу, а два хаплоидна једра (очево и мајчино) се спајају и формирају зигот. Да би се спречила полиспермија и минимизирала могућност производње триплоидног зигота, неколико промена на зони пелуциди јајне ћелије чини их непробојним убрзо након што први сперматозоид уђе у јајну ћелију.

Порекло

[уреди | уреди извор]
Главни чланак: Сперматогенеза

Сперматозоиди животиња производе се путем сперматогенезе унутар мушких гонада (тестиса) кроз мејотичку деобу. Иницијални процес настанка сперматозоида траје око 70 дана да се заврши. Процес почиње производњом сперматогонија из прекурсора герминативних ћелија. Оне се деле и диференцирају у сперматоците, који пролазе кроз мејозу да би формирали сперматиде. У фази сперматиде, сперматозоид развија познати реп. Следећа фаза у којој постаје потпуно зрео траје око 60 дана када се назива сперматозоид.[41] Људски сперматозоиди могу да преживе унутар женског репродуктивног тракта дуже од 5 дана након коитуса.[42] Сперматозоиди сисара се ејакулирају кроз пенис у течности познатој као семена течност, која се производи у семеним кесицама, простати и уретралним жлездама.

Године 2016., научници на Медицинском универзитету у Нанђингу тврдили су да су вештачки произвели ћелије које личе на мишје сперматиде из мишјих ембрионалних матичних ћелија. Убризгали су ове сперматиде у мишје јајне ћелије и произвели младунце.[43]

Сперматозоиди се производе у семеним каналићима тестиса у процесу који се зове сперматогенеза. Округле ћелије зване сперматогоније се деле и диференцирају да би на крају постале сперматозоиди. Током копулације, клоака или вагина бива инсеминирана, а затим се сперматозоиди крећу путем хемотаксе до јајне ћелије унутар јајовода.

Асистиране репродуктивне технологије

[уреди | уреди извор]

У асистираној репродуктивној технологији, нормозооспермија се односи на укупну количину од >39 милиона ејакулираних сперматозоида, >32% са прогресивном покретљивошћу и >4% са нормалном морфологијом. Такође, нормална ејакулација код људи мора имати запремину преко 1,5 ml, док се запремина преко 6 ml по ејакулацији сматра прекомерном (хиперспермија). Недовољна запремина се назива хипоспермија. Ови проблеми су повезани са неколико компликација у производњи сперматозоида, на пример:

  • Хиперспермија: обично је изазвана упалом простате.
  • Хипоспермија: некомплетан ејакулат, обично се односи на дефицит андрогена (хипоандрогенизам) или опструкцију у неком делу ејакулаторног канала. У лабораторијским условима, то такође може бити последица делимичног губитка узорка.
  • Аспермија: не долази до ејакулације. То се може десити услед ретроградне ејакулације, анатомских или неуролошких болести или антихипертензивних лекова.

Квалитет сперме

[уреди | уреди извор]
Главни чланак: Квалитет семене течности
Људски сперматозоиди обојени за тестирање квалитета семене течности

Количина и квалитет сперматозоида су главни параметри квалитета семене течности, што је мера способности семена да изврши оплодњу. Тако је код људи то мера плодности мушкарца. Генетички квалитет сперматозоида, као и њихова запремина и покретљивост, обично се смањују са годинама.[44] Прекиди двоструког ланца ДНК у сперматозоидима се повећавају са годинама.[45] Такође се апоптоза смањује са годинама, што сугерише да до повећања оштећене ДНК код сперматозоида како мушкарци старе долази делимично као резултат мање ефикасне селекције ћелија (апоптозе) која делује током или након сперматогенезе.[45]

Оштећења ДНК присутна у сперматозоидима у периоду након мејозе, али пре оплодње, могу се поправити у оплођеној јајној ћелији, али ако се не поправе, могу имати озбиљне штетне последице на плодност и развој ембриона. Људске ћелије сперматозоида посебно су осетљиве на напад слободних радикала и стварање оксидативног оштећења ДНК,[8] као што је оно од 8-оксо-2'-деоксигуанозина.

Постмејотичка фаза мишје сперматогенезе је веома осетљива на еколошке генотоксичне агенсе, јер мушке герминативне ћелије током формирања зрелих сперматозоида прогресивно губе способност да поправе оштећење ДНК.[46] Озрачивање мужјака мишева током касне сперматогенезе може изазвати оштећење које траје најмање седам дана у оплођујућим сперматозоидима, а прекид путева поправке двоструких ланаца ДНК код мајке повећава хромозомске аберације које потичу од сперматозоида.[47] Третман мужјака мишева мелфаланом, бифункционалним алкилирајућим агенсом који се често користи у хемотерапији, индукује лезије ДНК током мејозе које могу да опстану у непоправљеном стању како герминативне ћелије напредују кроз фазе сперматогеног развоја компетентне за поправку ДНК.[48] Оваква непоправљена оштећења ДНК у ћелијама сперматозоида, након оплодње, могу довести до потомства са различитим абнормалностима.

MMP и капацитација

[уреди | уреди извор]

Капацитација је завршна фаза развоја сперматозоида, када они стичу способност да оплоде ооциту. In vivo, то се дешава током ејакулације, када сперматозоиди напусте вагину и уђу у горњи женски репродуктивни тракт. In vitro, то се дешава када се сперматозоиди оперу и пречисте. Скоро 30-40% неплодности је последица мушког фактора, па је створено неколико стратегија у циљу опоравка функционалних сперматозоида. Мера MMP (Милиони покретних прогресивних ћелија по милилитру) је синоним за капацитацију, и представља веома користан параметар за доношење одлуке, заједно са спермиограмом, о врсти потребног третмана. Она представља однос између процента прогресивно покретних сперматозоида добијених у капацитираном стању и процента прогресивно покретних сперматозоида добијених у ејакулату. Заснива се на проценту опоравка.

На пример, ако се пронађе више од 1,0 милиона прогресивно покретних сперматозоида по милилитру, биће препоручен сексуални однос, а ако то не успе, следећи корак ће бити интраутерина инсеминација и касније конвенционална вантелесна оплодња.

Тржиште људске сперме

[уреди | уреди извор]
Главни чланак: Донација сперме

Неке банке сперме чувају до 170 L (37 imp gal; 45 US gal) сперме.[49]

Поред ејакулације, сперматозоиде је могуће екстраховати кроз тестикуларну екстракцију сперматозоида.

На глобалном тржишту, Данска има добро развијен систем извоза људске сперме. Овај успех углавном потиче од репутације данских донора сперме да су високог квалитета[50] и што, за разлику од закона у другим нордијским земљама, донорима даје могућност избора да буду анонимни или неанонимни за пар који прима донацију.[50] Штавише, нордијски донатори сперме имају тенденцију да буду високи и високо образовани[51] и имају алтруистичке мотиве за своје донације,[51] делимично због релативно ниске новчане надокнаде у нордијским земљама. Више од 50 земаља широм света су увозници данске сперме, укључујући Парагвај, Канаду, Кенију и Хонгконг.[50] Међутим, Управа за храну и лекове (ФДА) из САД забранила је увоз било какве сперме, мотивисано ризиком од преношења Кројцфелд-Јакобове болести, иако је такав ризик безначајан, пошто је вештачка оплодња веома различита од руте преноса Кројцфелд-Јакобове болести.[52] Преваленција Кројцфелд-Јакобове болести код донора је највише један у милион, а чак и да је донор био носилац, инфективни протеини би и даље морали да пређу преко крвно-семене баријере да би пренос био могућ.[52]

Форензичка анализа

[уреди | уреди извор]

Ејакулиране течности се детектују помоћу ултраљубичасте светлости, без обзира на структуру или боју површине.[53] Главе сперматозоида, нпр. из вагиналних брисева, и даље се детектују путем микроскопије коришћењем методе бојења „божићна јелка”, тј. Kernechtrot-Picroindigocarmine (KPIC) бојења.[54][55]

Вештачко складиштење

[уреди | уреди извор]

Сперматозоиди се могу чувати у разблаживачима као што је разблаживач са Illini варијабилном температуром (IVT), за који је пријављено да је у стању да очува високу плодност сперматозоида током више од седам дана.[56] IVT разблаживач се састоји од неколико соли, шећера и антибактеријских агенаса и засићен је гасом CO2.[56]

Криопрезервација семене течности може се користити за далеко дуже периоде складиштења. За људске сперматозоиде, најдуже пријављено успешно складиштење овом методом је 21 година.[57]

Сперматозоиди код других животиња

[уреди | уреди извор]
Види још: Складиштење сперме код женки

Оплодња се ослања на сперматозоиде код већине сексуално репродуктивних животиња.

Неке врсте воћних мушица (Drosophila) производе најдуже познате сперматозоиде у природи.[58][59] Drosophila melanogaster производи сперматозоиде који могу бити дуги и до 1,8 mm,[60] док њен сродник Drosophila bifurca производи највећи познати сперматозоид, који мери преко 58 mm у дужину.[58] Код Drosophila melanogaster, цео сперматозоид, укључујући и реп, бива инкорпориран у цитоплазму ооците, међутим, код Drosophila bifurca само мали део репа улази у ооциту.[61]

Шумски миш Apodemus sylvaticus поседује сперматозоиде са српастом морфологијом. Још једна карактеристика која ове гаметоците чини јединственим је присуство апикалне куке на глави сперматозоида. Ова кука се користи за причвршћивање за куке или за бичеве других сперматозоида. Агрегација је узрокована овим везама и настају мобилни возови. Ови возови пружају побољшану покретљивост у женском репродуктивном тракту и представљају средство којим се подстиче оплодња.[62]

Постмејотичка фаза мишје сперматогенезе је веома осетљива на еколошке генотоксичне агенсе, јер мушке герминативне ћелије док формирају зреле сперматозоиде прогресивно губе способност поправке оштећења ДНК.[46] Озрачивање мужјака мишева током касне сперматогенезе може изазвати оштећење које опстаје најмање 7 дана у оплођујућим сперматозоидима, а прекид мајчиних путева за поправку прекида двоструких ланаца ДНК повећава хромозомске аберације које потичу од сперматозоида.[47] Третман мужјака мишева са мелфаланом, бифункционалним алкилирајућим агенсом који се често користи у хемотерапији, изазива лезије ДНК током мејозе које могу остати у непоправљеном стању како герминативне ћелије напредују кроз фазе сперматогенезе компетентне за поправку ДНК.[48] Таква непоправљена оштећења ДНК у сперматозоидима, након оплодње, могу довести до потомства са различитим абнормалностима.

Морски јежеви као што је Arbacia punctulata идеални су организми за употребу у истраживању сперматозоида; они испуштају велики број сперматозоида у море, што их чини веома погодним као модел организме за експерименте.[63]

Сперматозоиди торбара су обично дужи од сперматозоида плаценталних сисара.[64]

Сперматозоиди код биљака и других организама

[уреди | уреди извор]

Сперматозоидне ћелије код алги и многих биљних гаметофита производе се у мушким гаметангијама (антеридијама) кроз митотичку деобу. Код скривеносеменица, једра сперматозоида се производе унутар полена.[65]

Гаметофити маховина, папрати и неких голосеменица производе покретне сперматозоиде, за разлику од поленових зрна која се користе код већине голосеменица и свих скривеносеменица. Ово чини полно размножавање у одсуству воде немогућим, пошто је вода неопходан медијум да би се сперматозоид и јајна ћелија срели. Сперматозоиди алги и нижих биљака често имају више бичева (види слику) и стога се морфолошки разликују од животињских сперматозоида.[66]

Неке алге и гљиве производе непокретне сперматозоиде, зване спермације. Код виших биљака и неких алги и гљива, оплодња укључује миграцију једра сперматозоида кроз оплодну цев (нпр. поленова цев код виших биљака) како би стигло до јајне ћелије.[тражи се извор]

Покретне сперматозоидне ћелије

[уреди | уреди извор]
Покретни сперматозоиди алги и биљака без семена[67]

Покретни сперматозоиди се типично крећу помоћу бичева и захтевају водени медијум како би могли да допливају до јајне ћелије ради оплодње. Код животиња, већина енергије за покретљивост сперматозоида добија се метаболизмом фруктозе која се налази у семеној течности. Ово се дешава у митохондријама смештеним у средњем делу сперматозоида (у основи главе сперматозоида). Ове ћелије не могу да пливају уназад због природе свог погона. Унифлагеларни сперматозоиди (са једним бичем) код животиња се називају сперматозоидима, и познато је да варирају у величини.

Покретне сперматозоиде такође производе многи протисти и гаметофити маховина, папрати и неких голосеменица као што су цикаси и гинко. Сперматозоиди су једине ћелије са бичем у животном циклусу ових биљака. Код многих папрати и пречица, цикаса и гинка они су мултифлагеларни (носе више од једног бича).[67]

Код нематода, сперматозоиди су амебоидни и пузе, уместо да пливају, према јајној ћелији.[68]

Непокретне сперматозоидне ћелије

[уреди | уреди извор]

Непокретне сперматозоидне ћелије назване спермације немају бичеве и стога не могу да пливају. Спермације се производе у сперматангијама.[67]

Пошто спермације не могу да пливају, оне зависе од свог окружења да их пренесе до јајне ћелије. Неке црвене алге, као што је Polysiphonia, производе непокретне спермације које се након ослобађања шире воденим струјама.[67] Спермације рђа су прекривене лепљивом супстанцом. Оне се производе у структурама облика бочице које садрже нектар, што привлачи муве које преносе спермације на оближње хифе ради оплодње у механизму сличном опрашивању инсектима код скривеносеменица.[69]

Гљивичне спермације (такође зване пикниоспоре, посебно код реда Uredinales) могу се помешати са конидијама. Конидије су споре које клијају независно од оплодње, док су спермације гамети који су неопходни за оплодњу. Код неких гљива, као што је Neurospora crassa, спермације су идентичне микроконидијама јер могу обављати обе функције — оплодњу, као и стварање нових организама без оплодње.[70]

Једра сперматозоида

[уреди | уреди извор]

Код скоро свих копнених биљака, укључујући већину голосеменица и све скривеносеменице, мушки гаметофити (поленова зрна) су примарни начин расејавања, на пример путем ветра или опрашивања инсектима, елиминишући потребу за водом да би се премостио јаз између мушког и женског дела. Свако поленово зрно садржи сперматогену (генеративну) ћелију. Када полен слети на жиг рецептивног цвета, он клија и почиње да расте поленова цев кроз карпелу. Пре него што цев стигне до семеног заметка, једро генеративне ћелије у поленовом зрну се дели и даје два једра сперматозоида, која се затим испуштају кроз цев у семени заметак ради оплодње.[67]

Код неких протиста, оплодња такође укључује миграцију једара сперматозоида према јајној ћелији кроз оплодну цев. Оомицете формирају једра сперматозоида у синцицијалном антеридијуму који окружује јајне ћелије. Једра сперматозоида стижу до јајних ћелија кроз оплодне цеви, слично механизму поленове цеви код биљака.[67]

Центриоле сперматозоида

[уреди | уреди извор]
Види још: Проксималној центриоли слична структура

Већина сперматозоида има центриоле у врату сперматозоида.[71] Сперматозоиди многих животиња имају две типичне центриоле, познате као проксимална центриола и дистална центриола. Неке животиње (укључујући људе и говеда) имају само једну типичну центриолу, проксималну центриолу, као и другу центриолу са атипичном структуром.[27] Мишеви и пацови немају препознатљиве центриоле у сперматозоидима. Воћна мушица Drosophila melanogaster има једну центриолу и атипичну центриолу названу проксималној центриоли слична структура.[72]

Формирање репа сперматозоида

[уреди | уреди извор]

Реп сперматозоида је специјализовани тип циље (тј. бича). Код многих животиња, реп сперматозоида се формира кроз јединствени процес цитосолне цилиогенезе, у којем се цела или део аксонеме репа сперматозоида формира у цитоплазми или бива изложен цитоплазми.[73]

Историја

[уреди | уреди извор]

Сперматозоиде је први приметио 1677. године Антони ван Левенхук[74] користећи микроскоп. Он их је описао као анималкуле (мале животиње), вероватно због свог веровања у преформационизам, према којем се сматрало да сваки сперматозоид садржи потпуно формираног, али малог човека.

Године 1841., швајцарски анатом Алберт фон Келикер писао је о сперматозоиду у свом делу Untersuchungen über die Bedeutung der Samenfäden (Студије о важности сперматозоида).

Види још

[уреди | уреди извор]

Референце

[уреди | уреди извор]
  1. ^ „Spermatium definition and meaning”. Collins English Dictionary (на језику: енглески). 29. 6. 2026. Приступљено 20. 2. 2020. 
  2. ^ Kumar, Anil (2006). Botany for Degree Gymnosperm (на језику: енглески) (Multicolor изд.). S. Chand Publishing. стр. 261. ISBN 978-81-219-2618-8. 
  3. ^ „Animal reproductive system - Male systems”. Encyclopedia Britannica (на језику: енглески). Приступљено 20. 2. 2020. 
  4. ^ Pitnick, Scott S.; Hosken, Dave J.; Birkhead, Tim R. (21. 11. 2008). Sperm Biology: An Evolutionary Perspective (на језику: енглески). Academic Press. стр. 43—44. ISBN 978-0-08-091987-4. 
  5. ^ Fitzpatrick, John L.; Bridge, C. Daisy; Snook, Rhonda R. (12. 8. 2020). „Repeated evidence that the accelerated evolution of sperm is associated with their fertilization function”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287: 20201286 (1932). PMC 7575512 Слободан приступ. PMID 32752988. doi:10.1098/rspb.2020.1286. 
  6. ^ Lee, William; Zamudio-Ochoa, Angelica; Buchel, Gina; Podlesniy, Petar; Marti Gutierrez, Nuria; Puigròs, Margalida; Calderon, Anna; Tang, Hsin-Yao; Li, Li; Mikhalchenko, Aleksei; Koski, Amy; Trullas, Ramon; Mitalipov, Shoukhrat; Temiakov, Dmitry (октобар 2023). „Molecular basis for maternal inheritance of human mitochondrial DNA”. Nature Genetics (на језику: енглески). 55 (10): 1632—1639. ISSN 1546-1718. PMC 10763495 Слободан приступ. PMID 37723262. doi:10.1038/s41588-023-01505-9. 
  7. ^ Scheinfeld, Amram (1939). You and Heredity. New York: Frederick A. Stokes Company. стр. 39. 
  8. ^ а б Gavriliouk, Dan; Aitken, Robert John (2015). „Damage to Sperm DNA Mediated by Reactive Oxygen Species: Its Impact on Human Reproduction and the Health Trajectory of Offspring”. The Male Role in Pregnancy Loss and Embryo Implantation Failure. Advances in Experimental Medicine and Biology. 868. стр. 23—47. ISBN 978-3-319-18880-5. PMID 26178844. doi:10.1007/978-3-319-18881-2_2. 
  9. ^ Lozano, G.M.; Bejarano, I.; Espino, J.; González, D.; Ortiz, A.; García, J.F.; Rodríguez, A.B.; Pariente, J.A. (2009). „Density gradient capacitation is the most suitable method to improve fertilization and to reduce DNA fragmentation positive spermatozoa of infertile men”. Anatolian Journal of Obstetrics & Gynecology. 3 (1): 1—7. Архивирано из оригинала 30. 4. 2022. г. Приступљено 8. 3. 2016. 
  10. ^ Templado C, Uroz L, Estop A (2013). „New insights on the origin and relevance of aneuploidy in human spermatozoa”. Molecular Human Reproduction. 19 (10): 634—43. PMID 23720770. doi:10.1093/molehr/gat039. 
  11. ^ Shi Q, Ko E, Barclay L, Hoang T, Rademaker A, Martin R (2001). „Cigarette smoking and aneuploidy in human sperm”. Molecular Reproduction and Development. 59 (4): 417—21. PMID 11468778. S2CID 35230655. doi:10.1002/mrd.1048. 
  12. ^ Rubes J, Lowe X, Moore D, Perreault S, Slott V, Evenson D, Selevan SG, Wyrobek AJ (1998). „Smoking cigarettes is associated with increased sperm disomy in teenage men”. Fertility and Sterility. 70 (4): 715—23. PMID 9797104. doi:10.1016/S0015-0282(98)00261-1 Слободан приступ. 
  13. ^ Xing C, Marchetti F, Li G, Weldon RH, Kurtovich E, Young S, Schmid TE, Zhang L, Rappaport S, Waidyanatha S, Wyrobek AJ, Eskenazi B (2010). „Benzene exposure near the U.S. permissible limit is associated with sperm aneuploidy”. Environmental Health Perspectives. 118 (6): 833—9. Bibcode:2010EnvHP.118..833X. PMC 2898861 Слободан приступ. PMID 20418200. doi:10.1289/ehp.0901531. 
  14. ^ Xia Y, Bian Q, Xu L, Cheng S, Song L, Liu J, Wu W, Wang S, Wang X (2004). „Genotoxic effects on human spermatozoa among pesticide factory workers exposed to fenvalerate”. Toxicology. 203 (1–3): 49—60. Bibcode:2004Toxgy.203...49X. PMID 15363581. S2CID 36073841. doi:10.1016/j.tox.2004.05.018. 
  15. ^ Xia Y, Cheng S, Bian Q, Xu L, Collins MD, Chang HC, Song L, Liu J, Wang S, Wang X (2005). „Genotoxic effects on spermatozoa of carbaryl-exposed workers”. Toxicological Sciences. 85 (1): 615—23. PMID 15615886. doi:10.1093/toxsci/kfi066 Слободан приступ. 
  16. ^ Governini L, Guerranti C, De Leo V, Boschi L, Luddi A, Gori M, Orvieto R, Piomboni P (2014). „Chromosomal aneuploidies and DNA fragmentation of human spermatozoa from patients exposed to perfluorinated compounds”. Andrologia. 47 (9): 1012—9. PMID 25382683. S2CID 13484513. doi:10.1111/and.12371 Слободан приступ. hdl:11365/982323. 
  17. ^ Gorczyca, W; Traganos, F; Jesionowska, H; Darzynkiewicz, Z (1993). „Presence of DNA strand breaks and increased sensitivity of DNA in situ to denaturation in abnormal human sperm cells. Analogy to apoptosis of somatic cells”. Exp Cell Res. 207 (1): 202—205. PMID 8391465. doi:10.1006/excr.1993.1182. 
  18. ^ Evenson, DP; Darzynkiewicz, Z; Melamed, MR (1980). „Relation of mammalian sperm chromatin heterogeneity to fertility”. Science. 210 (4474): 1131—1133. Bibcode:1980Sci...210.1131E. PMID 7444440. doi:10.1126/science.7444440. 
  19. ^ а б Smith TB, Dun MD, Smith ND, Curry BJ, Connaughton HS, Aitken RJ (март 2013). „The presence of a truncated base excision repair pathway in human spermatozoa that is mediated by OGG1”. J Cell Sci. 126 (Pt 6): 1488—97. PMID 23378024. doi:10.1242/jcs.121657. 
  20. ^ „Sperm clue to 'disease immunity'”. BBC News. 17. 12. 2007. Архивирано из оригинала 4. 11. 2013. г. Приступљено 3. 11. 2013. 
  21. ^ Boitrelle, F; Guthauser, B; Alter, L; Bailly, M; Wainer, R; Vialard, F; Albert, M; Selva, J (2013). „The nature of human sperm head vacuoles: a systematic literature review”. Basic Clin Androl. 23: 3. PMC 4346294 Слободан приступ. PMID 25780567. doi:10.1186/2051-4190-23-3 Слободан приступ. 
  22. ^ del Río, María José; Godoy, Ana; Toro, Alejandra; Orellana, Renán; Cortés, Manuel E.; Moreno, Ricardo D.; Vigil, Pilar (октобар 2007). „La reacción acrosómica del espermatozoide: avances recientes”. Revista Internacional de Andrología. 5 (4): 368—373. doi:10.1016/S1698-031X(07)74086-4. 
  23. ^ а б Smith, D. J.; Gaffney, E. A.; Blake, J. R.; Kirkman-Brown, J. C. (25. 2. 2009). „Human sperm accumulation near surfaces: a simulation study” (PDF). Journal of Fluid Mechanics. 621: 289—320. Bibcode:2009JFM...621..289S. S2CID 3942426. doi:10.1017/S0022112008004953. Архивирано (PDF) из оригинала 27. 1. 2022. г. Приступљено 10. 9. 2021. 
  24. ^ Fawcett, D. W. (1981) Sperm Flagellum. In: The Cell. D. W. Fawcett. Philadelphia, W. B. Saunders Company. 14: стр. 604-640
  25. ^ Lehti, M. S. and A. Sironen (2017). "Formation and function of sperm tail structures in association with sperm motility defects." Bi
  26. ^ а б Ishijima, Sumio; Oshio, Shigeru; Mohri, Hideo (1986). „Flagellar movement of human spermatozoa”. Gamete Research. 13 (3): 185—197. doi:10.1002/mrd.1120130302. 
  27. ^ а б Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). „A novel atypical sperm centriole is functional during human fertilization”. Nature Communications. 9 (1): 2210. Bibcode:2018NatCo...9.2210F. PMC 5992222 Слободан приступ. PMID 29880810. doi:10.1038/s41467-018-04678-8 Слободан приступ. 
  28. ^ Blachon, S; Cai, X; Roberts, K. A; Yang, K; Polyanovsky, A; Church, A; Avidor-Reiss, T (2009). „A Proximal Centriole-Like Structure is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication”. Genetics. 182 (1): 133—44. PMC 2674812 Слободан приступ. PMID 19293139. doi:10.1534/genetics.109.101709. 
  29. ^ SGD”. www.yeastgenome.org. Архивирано из оригинала 22. 2. 2019. г. Приступљено 22. 2. 2019. 
  30. ^ Eisenbach, Michael; Giojalas, Laura C. (април 2006). „Sperm guidance in mammals — an unpaved road to the egg”. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 7 (4): 276—285. Bibcode:2006NRMCB...7..276E. PMID 16607290. S2CID 32567894. doi:10.1038/nrm1893. hdl:11336/57585 Слободан приступ. 
  31. ^ а б Barroso, Gerardo; Valdespin, Carlos; Vega, Eva; Kershenovich, Ruben; Avila, Rosaura; Avendaño, Conrado; Oehninger, Sergio (септембар 2009). „Developmental sperm contributions: fertilization and beyond”. Fertility and Sterility. 92 (3): 835—848. PMID 19631936. doi:10.1016/j.fertnstert.2009.06.030 Слободан приступ. 
  32. ^ Hewitson, Laura; Schatten, Gerald P. (2003). „The biology of fertilization in humans”. Ур.: Patrizio, Pasquale; et al. A color atlas for human assisted reproduction: laboratory and clinical insights. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. Приступљено 9. 11. 2013. 
  33. ^ Ward WS, Coffey DS (1991). „DNA packaging and organization in mammalian spermatozoa: comparison with somatic cells”. Biology of Reproduction. 44 (4): 569—74. Bibcode:1991BiRep..44..569S. PMID 2043729. doi:10.1095/biolreprod44.4.569 Слободан приступ. 
  34. ^ Amaral, Alexandra; Castillo, Judit; Ramalho-Santos, João; Oliva, Rafael (1. 1. 2014). „The combined human sperm proteome: cellular pathways and implications for basic and clinical science”. Human Reproduction Update. 20 (1): 40—62. PMID 24082039. doi:10.1093/humupd/dmt046 Слободан приступ. 
  35. ^ Xia, Bo; Yan, Yun; Baron, Maayan; Wagner, Florian; Barkley, Dalia; Chiodin, Marta; Kim, Sang Y.; Keefe, David L.; Alukal, Joseph P.; Boeke, Jef D.; Yanai, Itai (јануар 2020). „Widespread Transcriptional Scanning in the Testis Modulates Gene Evolution Rates”. Cell. 180 (2): 248—262.e21. PMC 7891839 Слободан приступ. PMID 31978344. doi:10.1016/j.cell.2019.12.015. 
  36. ^ „Scanning system in sperm may control rate of human evolution”. Архивирано из оригинала 28. 1. 2020. г. Приступљено 24. 1. 2020. 
  37. ^ „Genetic Scanning System in Sperm May Control Rate of Human Evolution”. Архивирано из оригинала 11. 8. 2020. г. Приступљено 24. 1. 2020. 
  38. ^ Lüpold, Stefan; Manier, Mollie K; Puniamoorthy, Nalini; Schoff, Christopher; Starmer, William T; Luepold, Shannon H. Buckley; Belote, John M; Pitnick, Scott (2016). „How sexual selection can drive the evolution of costly sperm ornamentation”. Nature. 533 (7604): 535—8. Bibcode:2016Natur.533..535L. PMID 27225128. S2CID 4407752. doi:10.1038/nature18005. 
  39. ^ Gardiner, Jennifer R (2016). „The bigger, the better”. Nature. 533 (7604): 476. PMID 27225117. doi:10.1038/533476a Слободан приступ. 
  40. ^ Gnessi L, Fabbri A, Silvestroni L, Moretti C, Fraioli F, Pert CB, Isidori A (1986). „Evidence for the presence of specific receptors for N-formyl chemotactic peptides on human spermatozoa.”. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 63 (4): 841—6. PMID 3018025. doi:10.1210/jcem-63-4-841. 
  41. ^ „Semen and sperm quality”. Netdoctor. Архивирано из оригинала 10. 11. 2000. г. Приступљено 10. 4. 2011. 
  42. ^ Gould, JE; Overstreet, JW; Hanson, FW (1984). „Assessment of human sperm function after recovery from the female reproductive tract”. Biology of Reproduction. 31 (5): 888—894. PMID 6518230. doi:10.1095/biolreprod31.5.888 Слободан приступ. 
  43. ^ Cyranoski, David (2016). „Researchers claim to have made artificial mouse sperm in a dish”. Nature. S2CID 87014225. doi:10.1038/nature.2016.19453. 
  44. ^ Gurevich, Rachel (10. 6. 2008). „Does Age Affect Male Fertility?”. A.bout.com. Архивирано из оригинала 28. 9. 2015. г. Приступљено 14. 2. 2010. 
  45. ^ а б Singh, N. P.; Muller, C. H.; Berger, R. E. (2003). „Effects of age on DNA double-strand breaks and apoptosis in human sperm”. Fertility and Sterility. 80 (6): 1420—1430. PMID 14667878. doi:10.1016/j.fertnstert.2003.04.002 Слободан приступ. 
  46. ^ а б Marchetti F, Wyrobek AJ (2008). „DNA repair decline during mouse spermiogenesis results in the accumulation of heritable DNA damage” (PDF). DNA Repair. 7 (4): 572—81. OSTI 926275. PMID 18282746. S2CID 1316244. doi:10.1016/j.dnarep.2007.12.011. Архивирано (PDF) из оригинала 25. 7. 2018. г. Приступљено 12. 5. 2024. 
  47. ^ а б Marchetti F, Essers J, Kanaar R, Wyrobek AJ (2007). „Disruption of maternal DNA repair increases sperm-derived chromosomal aberrations”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (45): 17725—9. Bibcode:2007PNAS..10417725M. PMC 2077046 Слободан приступ. PMID 17978187. doi:10.1073/pnas.0705257104 Слободан приступ. 
  48. ^ а б Marchetti F, Bishop J, Gingerich J, Wyrobek AJ (2015). „Meiotic interstrand DNA damage escapes paternal repair and causes chromosomal aberrations in the zygote by maternal misrepair”. Scientific Reports. 5: 7689. Bibcode:2015NatSR...5.7689M. PMC 4286742 Слободан приступ. PMID 25567288. doi:10.1038/srep07689 Слободан приступ. 
  49. ^ Sarfraz Manzoor (2. 11. 2012). „Come inside: the world's biggest sperm bank”. The Guardian. Приступљено 4. 8. 2013. 
  50. ^ а б в Assisted Reproduction in the Nordic Countries Архивирано 2013-11-11 на сајту Wayback Machine ncbio.org
  51. ^ а б FDA Rules Block Import of Prized Danish Sperm Posted Aug 13, 08 7:37 AM CDT in World, Science & Health
  52. ^ а б Steven Kotler (26. 9. 2007). „The God of Sperm”. 
  53. ^ Fiedler, Anja; Rehdorf, Jessica; Hilbers, Florian; Johrdan, Lena; Stribl, Carola; Benecke, Mark (2008). „Detection of Semen (Human and Boar) and Saliva on Fabrics by a Very High Powered UV-/VIS-Light Source”. The Open Forensic Science Journal. 1: 12—15. doi:10.2174/1874402800801010012 Слободан приступ. 
  54. ^ Allery, J. P; Telmon, N; Mieusset, R; Blanc, A; Rougé, D (2001). „Cytological detection of spermatozoa: Comparison of three staining methods”. Journal of Forensic Sciences. 46 (2): 349—51. PMID 11305439. doi:10.1520/JFS14970J. 
  55. ^ Illinois State Police/President's DNA Initiative. „The Presidents's DNA Initiative: Semen Stain Identification: Kernechtrot” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) 26. 12. 2016. г. Приступљено 10. 12. 2009. 
  56. ^ а б Watson, P. F. (1993). „The potential impact of sperm encapsulation technology on the importance of timing of artificial insemination: A perspective in the light of published work”. Reproduction, Fertility and Development. 5 (6): 691—9. PMID 9627729. doi:10.1071/RD9930691. 
  57. ^ „Child born after 21 year semen storage using Planer controlled rate freezer”. St Mary's Hospital and Christie Hospital. Архивирано из оригинала 3. 3. 2018. г. Приступљено 15. 1. 2026. 
  58. ^ а б Pitnick, S; Spicer, GS; Markow, TA (11. 5. 1995). „How long is a giant sperm?”. Nature. 375 (6527): 109. Bibcode:1995Natur.375Q.109P. PMID 7753164. S2CID 4368953. doi:10.1038/375109a0 Слободан приступ. 
  59. ^ Pitnick, S; Markow, TA (27. 9. 1994). „Large-male advantages associated with costs of sperm production in Drosophila hydei, a species with giant sperm.”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (20): 9277—81. Bibcode:1994PNAS...91.9277P. PMC 44795 Слободан приступ. PMID 7937755. doi:10.1073/pnas.91.20.9277 Слободан приступ. 
  60. ^ Cooper, K.W. (1950). Demerec, M., ур. Biology of Drosophila. New York: Wiley. стр. 1—61. 
  61. ^ Pitnick, S.; Spicer, G. S.; Markow, T. A. (1995). „How long is a giant sperm”. Nature. 375 (6527): 109. Bibcode:1995Natur.375Q.109P. PMID 7753164. S2CID 4368953. doi:10.1038/375109a0 Слободан приступ. 
  62. ^ Moore, H; Dvoráková, K; Jenkins, N; Breed, W (2002). „Exceptional sperm cooperation in Wood Mouse” (PDF). Nature. 418 (6894): 174—177. Bibcode:2002Natur.418..174M. PMID 12110888. S2CID 4413444. doi:10.1038/nature00832. 
  63. ^ Vacquier, Victor D. (август 2011). „Laboratory on sea urchin fertilization”. Molecular Reproduction and Development. 78 (8): 553—564. PMID 21805525. S2CID 13452188. doi:10.1002/mrd.21360. 
  64. ^ Larry Vogelnest; Timothy Portas (1. 5. 2019). Current Therapy in Medicine of Australian Mammals. Csiro Publishing. ISBN 978-1-4863-0752-4. 
  65. ^ Phatlane William Mokwala; Phetole Mangena (6. 6. 2018). Pollination in Plants. BoD – Books on Demand. стр. 8. ISBN 978-1-78923-236-3. 
  66. ^ White-Cooper, Helen; Bausek, Nina (27. 5. 2010). „Evolution and spermatogenesis”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (на језику: енглески). 365 (1546): 1465—1480. ISSN 0962-8436. PMC 2871925 Слободан приступ. PMID 20403864. doi:10.1098/rstb.2009.0323. 
  67. ^ а б в г д ђ Raven, Peter H.; Ray F. Evert; Susan E. Eichhorn (2005). Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. ISBN 0-7167-1007-2. 
  68. ^ Bottino D, Mogilner A, Roberts T, Stewart M, Oster G (2002). „How nematode sperm crawl”. Journal of Cell Science. 115 (Pt 2): 367—84. PMID 11839788. doi:10.1242/jcs.115.2.367. 
  69. ^ Sumbali, Geeta (2005). The Fungi. Alpha Science Int'l Ltd.. ISBN 1-84265-153-6. 
  70. ^ Maheshwari, R. (1999). „Microconidia of Neurospora crassa”. Fungal Genetics and Biology. 26 (1): 1—18. Bibcode:1999FuGB...26....1M. PMID 10072316. doi:10.1006/fgbi.1998.1103. 
  71. ^ Avidor-Reiss, T; Khire, A; Fishman, EL; Jo, KH (2015). „Atypical centrioles during sexual reproduction”. Front Cell Dev Biol. 3: 21. PMC 4381714 Слободан приступ. PMID 25883936. doi:10.3389/fcell.2015.00021 Слободан приступ. 
  72. ^ Blachon, S.; Cai, X.; Roberts, K. A.; Yang, K.; Polyanovsky, A.; Church, A.; Avidor-Reiss, T. (мај 2009). „A Proximal Centriole-Like Structure Is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication”. Genetics. 182 (1): 133—44. PMC 2674812 Слободан приступ. PMID 19293139. doi:10.1534/genetics.109.101709. 
  73. ^ Avidor-Reiss, Tomer; Leroux, Michel R (2015). „Shared and Distinct Mechanisms of Compartmentalized and Cytosolic Ciliogenesis”. Current Biology. 25 (23): R1143—50. Bibcode:2015CBio...25R1143A. PMC 5857621 Слободан приступ. PMID 26654377. doi:10.1016/j.cub.2015.11.001. 
  74. ^ „Timeline: Assisted reproduction and birth control”. CBC News. Приступљено 6. 4. 2006. 

Литература

[уреди | уреди извор]

Спољашње везе

[уреди | уреди извор]
Нема
 Фазе људског развоја
Сперматозоид + Ооцита
Преузето са „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Сперматозоид&oldid=31675932”