Извор странице Врста (биологија)

{{друга употреба|Врста}}
{{Biološka klasifikacija}}
У [[биологија|биологији]], '''врста''' ({{јез-лат|species}}) је основна јединица [[биолошка разноврсност|биолошке разноврсности]]. У [[научна класификација|научној класификацији]], врсти се даје двојно [[латински језик|латинско]] име: [[Род (биологија)|род]] (''-{genus}-'') се ставља први, након чега следи посебан епитет. На пример, [[човек|људи]] припадају роду -{''[[Хомо|Homo]]''}- и врсти -{sapiens}-; према томе, име врсте је сасвим [[биномијална номенклатура|биномијално]], тј. „двоименој” дакле оно се не састоји само од другог израза (посебног епитета). Двоимени (биномијални), као и већину других чисто формалних аспеката биолошких [[код номенклатуре|кодова номенклатуре]], формализовао је током 1700-их [[Карл фон Лине|Карл Лине]], тако да се они сада зову „Линеов систем”. У то време, за врсте се сматрало да представљају независне стваралачке чинове [[Бог]]а, па су према томе узимане као објективно стварне и непроменљиве.

Након појављивања [[еволуција (биологија)|теорије еволуције]], схватање врста је прошло кроз огромне промене у биологији, мада је сагласност о дефиницији речи тек требало донети. Најцитиранију дефиницију „врсте” по први пут је сковао [[Ернст Мајр]]. Према тој дефиницији, названој појам биолошких врста или појам изолације врста, врсте су „групе стварних или могућих природних размножавања унутар [[становништво|популација]] које су репродуктивно изоловане од других таквих група.” Међутим, многа друга схватања врсте су такође коришћена.

== Историја ==

=== Класификационе форме ===
{{Main|Аристотлова биологија}}

У [[Aristotle's biology|његовој биологији]], [[Аристотел]] је користио термин γένος (-{génos}-) да означи родове, као што су [[птице]] или [[рибе]], и -{εἶδος}- (-{''eidos''}-) да означи специфичну [[Hylomorphism|форму]] унутар рода, као што су (међу птицама) [[ждралови]], [[Орао|орлови]], [[crow|вране]], или [[Врапци (породица)|врапци]]. Ови термини су преведени на латински као „род” (-{„genus”}-) и врста (-{„species”}-), мада они не кореспондирају тако названим [[Линеова таксономија|Линеовим терминима]]. У данашње време су птице [[Класа (биологија)|класа]], а ждралови су [[Породица (биологија)|породица]], и вране су [[Род (биологија)|род]]. Форме су се разликовале по својим [[Својство (филозовија)|атрибутима]]; на пример, птице имају перје, кљун, крила, јаја са тврдом љуском, и топлу крв. Форма се одликовала по томе што је својствена свим њеним члановима, млади могу да наследе било које варијације својих родитеља. Аристотел је сматрао да су сви родови и форме особини и непроменљиви. Његов је приступ се задржао до времена [[ренесанса|ренесансе]].<ref name="Leroi88">{{Cite book|author=Leroi, Armand Marie |authorlink = Armand Marie Leroi | title = The Lagoon: How Aristotle Invented Science | titlelink = Aristotle's Lagoon | publisher = Bloomsbury |year=2014|isbn=978-1-4088-3622-4 |pages=[https://archive.org/details/lagoonhowaristot0000lero_m5a9/page/n103 88]—90}}</ref>

=== Фиксне врсте ===
[[Датотека:John Ray from NPG.jpg|усправно|мини|лево| [[Џон Реј]] је веровао да се врсте стварају и да се не мењају.]]
{{Main|Велики ланац бића}}

Кад су посматрачи у [[Рани нови век|раном новом веку]] почели да развијају системе организације живих организама, они су ставили све врсте животиња или биљки у контекст. Многе од ових раних шема разграничења по данашњим становиштима би се сматрале ћудљивим: шеме су укључивале консангвинитет на бази боје (све биљке са жутим цвећем) или понашања (змије, шкорпије и поједини убадајући мрави). Енглески природњак [[Џон Реј]] (1686) је био први који је дао биолошку дефиницију термина „врста”, која је гласила:

{{quote|Ниједан сигурнији критеријум за одређивање врста нисам уочио од препознатљивих особина које се овековечују при размножавању из семена. Стога, независно од тога које се варијације јаве код индивидуа или врста, ако оне ничу из семена једне и исте биљке, оне су случајне варијације и нису такве да би се по њима разликовале врсте ... Животиње које се разликују, слично томе очувавају њихову дистинктну перманентност врсте; једна врста никад не настаје из семена друге нити -{''vice versa''}-.<ref>{{cite book|last=Ray| first = John|authorlink = John Ray | title = Historia plantarum generalis, Tome I, Libr. I |year=1686|pages=Chap. XX. pp. 40}}, quoted in {{cite book|last=Mayr| first = Ernst|year=1982| title = The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance |url=https://archive.org/details/growthbiological00mayr_842| publisher = Belknap Press|pages=[https://archive.org/details/growthbiological00mayr_842/page/n987 256]}}</ref>}}

[[Датотека:Carl von Linné.jpg|усправно|мини|[[Карл фон Лине]] је креирао биномијални систем за именовање врста.]]

У 18. веку, шведски научник [[Карл фон Лине]] је класификовао организме према заједничким физичким карактеристикама, а не само на основу разлика.<ref>{{harvnb|Davis|Heywood|1973|p=17}}</ref> Он је успоставио идеју [[Таксономија (биологија)|таксономске]] [[Хијерархија|хијерархије]] класификације на бази уочљивих карактеристика и циљ му је био да одражава природне односе.<ref>{{Cite book|first=James L. | last=Reveal| first2 = James S. | last2=Pringle| title = Flora of North America |year=1993| chapter = 7. Taxonomic Botany and Floristics | publisher = Oxford University Press |isbn=978-0-19-505713-3 |pages=160—161}}</ref><ref>{{Cite book|first=George Gaylord | last=Simpson|year=1961| title = Principles of Animal Taxonomy  |url=https://archive.org/details/principlesofanim0000simp_h9n2 | publisher = Columbia University Press |pages=[https://archive.org/details/principlesofanim0000simp_h9n2/page/56 56]-57}}</ref> У то време, међутим, још увек је било широко заступљено становиште да нема органске везе између врста, независно од тога колико су слично изгледале. Такво становиште је било под утицајем европског научног и религиозног образовања, које је налагало да категорије живота диктира Бог, и које је формирано на основи [[Aristotelianism|Аристотелијанске]] хијерархије, [[Велики ланац бића|-{''scala naturae''}- или великог ланца бића]]. Међутим, без обзира на то да ли је требало да буде одређена или не, -{''scala''}- (мердевине) инхерентно је имплицира могућност пењања.<ref>{{cite journal|last=Mahoney| first = Edward P.| title = Lovejoy and the Hierarchy of Being | journal = Journal of the History of Ideas | volume = 48 | issue = 2 | doi = 10.2307/2709555|pages=211—230}}</ref>

=== Врсте које се могу променити ===
До 19. века, природњаци су разумели да се врсте могу променити током времена, и да је историја планете пружила довољно времена за одвијање великих промена. [[Jean-Baptiste Lamarck|Жан-Батист Ламарк]], је у свом раду -{''Zoological Philosophy''}- из 1809. године, описао [[трансмутација врста|трансмутацију врста]], предлажући да се врста временом мења, што је у радикалном одступању од Аристотеловог размишљања.<ref>{{cite book|last=Gould| first = Stephen Jay | title = [[The Structure of Evolutionary Theory]] |year=2002| publisher = Belknap Harvard | location = Harvard |isbn=978-0-674-00613-3 |authorlink = Stephen Jay Gould |pages=[https://archive.org/details/structureofevolu00goul/page/170 170]—197}}</ref>

Године 1859, [[Чарлс Дарвин]] и [[Alfred Russel Wallace|Алфред Расел Волис]] су пружили упечатљиву евиденцију [[еволуција|еволуције]] и формирања нових врста. Дарвин тврди да су популације еволуирале, а не појединци, путем [[природна селекција|природне селекције]] из природних варијација међу појединцима.<ref>{{cite book|last=Bowler| first = Peter J. |year=2003| title = Evolution: The History of an Idea |url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8| edition = 3rd | location = Berkeley, CA | publisher = [[University of California Press]] |isbn=978-0-520-23693-6 |pages=[https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8/page/177 177]-223and passim}}</ref> То је условило нову дефиницију врсте. Дарвин је закључио да су врсте оно што изгледа да јесу: идеје, привремено корисне за именовање група интерактивних појединаца. „Ја гледам на појам врсте”, он је писао, „као арбитрарно дат ради погодности груписања индивидуа које блиско подсећају једна другој … Она се у суштини не разликује од речи варијетет, која се даје мање дистинктним и флуктуирајућим формама. Термин варијетет, поново, у поређењу са пуким индивидуалним разликама, се исто тако користи арбитрарно, и ради погодности.”<ref name="metaphysical">{{cite book|last=Menand| first = Louis | title = [[The Metaphysical Club: A Story of Ideas in America]] |year=2001| publisher = Farrar, Straus and Giroux |isbn=978-0-374-70638-8 |pages=[https://archive.org/details/metaphysicalclub00mena/page/123 123]-124}}</ref>

[[Датотека:Mountain-lion-01623.jpg|мини|Кугар, планински лав, пантер или пума, су нека од уобичајених имена, док је његово научно име -{''[[Puma concolor]]''}-.]]

== Именовање ==

=== Заједничка и научна имена ===
Широко коришћена имена за врсте организама су често двосмислена: „мачка” може да значи домаћа мачка, -{''[[Felis catus]]''}-, или фамилија мачака, -{''[[Felidae]]''}-. Још један проблем са тривијалним именима је да она често варирају од места до места, тако да називи пума, кугуар, катамонт, пантер, и планински лав сви значе -{''[[Puma concolor]]''}- у разним деловима света, док „пантер” може исто тако да значи [[јагуар]] (-{''Panthera onca''}-) из Латинске Америке или [[леопард]] (-{''Panthera pardus''}-) из Африке и Азије. У контрасту с тим, научна имена су изабрана тако да су јединствена и универзална; она се састоје од два дела која се користе заједно: [[Род (биологија)|род]] као што је -{''Puma''}-, и [[Специфично име (зоологија)|специфични епитет]] као што је -{''concolor''}-.<ref>{{cite web|title=A Word About Species Names ... | url = http://www.sms.si.edu/irlspec/NamSpecies.htm | publisher = Smithsonian Marine Station at Fort Pierce | accessdate=11. 3. 2017}}</ref><ref>{{cite news|last=Hone| first = Dave | title = What's in a name? Why scientific names are important | accessdate=11. 3. 2017 | work = The Guardian |date=19. 6. 2013}}</ref>

=== Опис врста ===
[[Датотека:Lacerta plica holotype - ZooKeys-355-049-g005.jpg|мини|усправно|[[Tip (biologija)|Тип узорка]] ([[холотип]]) врсте -{''[[Plica plica|Lacerta plica]]''}-, који је [[Карл фон Лине|Лине]] описао 1758]]
{{Main|Опис врсте}}

Врста добија име кад научник формално опише [[тип (биологија)|тип врсте]], у публикацији којом се додељује научно име. Име постаје [[валидно објављено име]] (у ботаници) или [[доступно име]] (у зоологији) кад је публикација прихваћена за објављивање. Типски материјал је доступан другим научницима на увид, обично у оквиру истраживачких колекција великих музеја.<ref name="ICZNexampleabstract">Један пример апстракта чланка којим се именује нова врста се може наћи у: {{cite web | accessdate = 18. јун 2011 | url = http://ijs.sgmjournals.org/content/early/2011/06/10/ijs.0.030767-0.abstract?sid=90908f15-6b51-4878-8663-92387c779b71 | title = Methylobacterium cerastii sp. nov., a novel species isolated from the leaf surface of Cerastium holosteoides | archive-date = 15. април 2013 | archive-url = https://archive.today/20130415195732/http://ijs.sgmjournals.org/content/early/2011/06/10/ijs.0.030767-0.abstract?sid=90908f15-6b51-4878-8663-92387c779b71 | url-status = dead }}</ref><ref name="Hitchcock">{{citation |author = Hitchcock, A.S. |year=1921| title = The Type Concept in Systematic Botany | journal = American Journal of Botany | volume = 8 | issue = 5 | jstor = 2434993 | doi = 10.2307/2434993|pages=251—255}}</ref><ref name="Smithsonian">{{cite web|last=Nicholson| first = Dan H. | title = Botanical nomenclature, types, & standard reference works | url = http://botany.si.edu/references/botlinks/dhntyp.htm | publisher = Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Botany | accessdate=17. 11. 2015}}</ref> Од научника се очекује да изаберу имена која су, по речима [[Међународни кодекс зоолошке номенклатуре|Међународног кодекса зоолошке номенклатуре]], „подесна, компактна, милозвучна, вредна помена и нису увредљива”.<ref name="ICZNRec25C">{{cite web|accessdate=18. 6. 2011| url = http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/| title = International Code of Zoological Nomenclature, Recommendation 25C}}</ref>

=== Скраћенице ===
Књиге и чланци понекад намерно не идентификују врсте у потпуности и користе скраћеницу -{„sp.”}- за једнину или -{„spp.”}- (са значењем -{''species pluralis''}-, што је латински израз за вишеструке врсте) у множини уместо специфичног имена или епитета (нпр. -{''Canis'' sp.}-) До тога обично долази кад су аутори уверени да дате индивидуе припадају извесном роду, али нису сигурни која су тачно врста, као што је често случај у [[палеонтологија|палеонтологији]]. Аутори исто тако могу да користе -{„spp.”}- као кратак начин казивања да је нешто применљиво на мноштво врста унутар рода, али не на све. Ако научници сматрају да је нешто применљиво на све врсте унутар рода, они користе име рода без специфичног имена или епитета. Име рода и врсте се обично пишу у [[курзив]]у. Скраћенице као што је „sp.” не требају да буду у курзиву.<ref>[http://www.hardydiagnostics.com/articles/nomenclature-of-microorganisms.pdf Hardy, Jay (2011). ''Naming Conventions. Nomenclature of Microorganisms'', Hardydiagnostics.com] {{Wayback|url=http://www.hardydiagnostics.com/articles/nomenclature-of-microorganisms.pdf |date=20150924024937 }}.</ref>

=== Идентификациони кодови ===
Разни кодови су развијени и користе се као идентификатори врста, укључујући:
* [[Национални центар за биотехнолошке информације]] (-{NCBI}-) користи нумерички -{'taxid'}- или ''таксономски идентификатор'', који је стабилан и јединствен идентификатор, нпр., -{taxid}- вредност за врсту -{''H. sapiens''}- је 9606.<ref>{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy | title = Home – Taxonomy – NCBI | publisher = Ncbi.nlm.nih.gov |date=19. 10. 2012 | accessdate=25. 11. 2012}}</ref>
* [[KEGG|Кјотска енциклопедија за гене и геноме]] (-{KEGG}-) користи код са три или четири слова за ограничени број организама; у том коду, на пример, -{''H. sapiens''}- је једноставно -{''hsa''}-.<ref>{{cite web|url=http://www.genome.jp/kegg/catalog/org_list.html | title = KEGG Organisms: Complete Genomes | publisher = Genome.jp| accessdate=25. 11. 2012}}</ref>
* -{[[UniProt]]}- примењује „мнемоник организма” са не више од пет алфанумеричких карактера, нпр., -{''HUMAN''}- за -{''H. sapiens''}-.<ref>{{cite web|url=http://www.uniprot.org/help/taxonomy | title = Taxonomy | publisher = Uniprot.org | accessdate=25. 11. 2012}}</ref>
* [[Интегрисани таксономски информациони систем]] (-{ITIS}-) пружа јединствени број за сваку врсту. -{LSID}- за -{''Homo sapiens''}- је urn: lsid: catalogueoflife.org: taxon:4da6736d-d35f-11e6-9d3f-bc764e092680:col20170225.<ref>{{cite web| title = ITIS: Homo sapiens| url = http://www.catalogueoflife.org/col/details/species/id/e3b90576561f93a8ac8b59e185b01511/synonym/ee0f23e7dd7ddbf69de58c0abba12e5b| publisher = Catalogue of Life| accessdate = 11. 3. 2017| archive-date = 12. 03. 2017| archive-url = https://web.archive.org/web/20170312194754/http://www.catalogueoflife.org/col/details/species/id/e3b90576561f93a8ac8b59e185b01511/synonym/ee0f23e7dd7ddbf69de58c0abba12e5b| url-status = }}</ref>

=== Груписање и раздвајање ===
{{Main|Груписање и раздвајање}}

Именовање дате врсте, укључујући род (и више таксоне) у коме се она налази, је ''хипотеза'' о еволуционим односима и особеностима те групе организама. Како се додатне информације постају доступне, хипотеза се може потврдити или побити. Понекад, посебно у прошлости кад је комуникација била отежана, таксономисти који су радили у изолацији би дали два дистинктна имена индивидуалним организмима за које је касније показано да су иста врста. Кад се за две именоване врсте открије да су иста врста, старије име врсте се обично задржава, а новија имена врста се одбацују у оквиру процеса који се назива ''синонимизација''. Дељење таксона у вишеструке, обично нове таксоне се назива ''цепање''.<ref>{{cite journal |last=Simpson |first=George Gaylord |year=1945 |title=The principles of classification and a classification of mammals |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=85 |url=https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1104 |pages=350 |hdl=2246/1104}}</ref><ref>{{cite journal|last=Chase| first = Bob | title = Upstart Antichrist |url=https://archive.org/details/sim_history-workshop-journal_autumn-2005_60/page/202| journal = History Workshop Journal | issue = 60 |year=2005|pages=202—206}}</ref>

== Мајров концепт биолошких врста ==
[[Датотека:Ernst Mayr PLoS.jpg|мини|[[Ернст Мајр]] је предложио широко кориштени [[биолошки концепт врста]] репродуктивне изолације 1942.]]
{{Main|Биолошки концепт врста}}

Већина модерних уџбеника користи [[Ернст Мајр]]ову дефиницију из 1942, познату као [[биолошки концепт врста]]. Она се исто тако назива репродуктивним или изолационим концептом. Њом се врста дефинише као<ref name="Queiroz">{{cite journal|last=de Queiroz | first = K. | title = Ernst Mayr and the modern concept of species | journal = PNAS | volume = 102 | issue = Suppl 1 |year=2005| pmid = 15851674 | pmc = 1131873 | doi = 10.1073/pnas.0502030102|pages=6600—6607}}{{Open access}}</ref>

{{quote|група стварних или потенцијално сродних природних популација, које су репродуктивно изоловане од других таквих група.<ref name="Queiroz" />}}

Може се сматрати да је ова дефиниција природна последица ефекта сексуалне репродукције на динамику природне селекције.<ref>{{cite journal|author=Hopf, F.A. |author2 = Hopf, F.W. |year=1985| title = The role of the Allee effect on species packing | journal = Theor. Pop. Biol | volume = 27 | doi = 10.1016/0040-5809(85)90014-0|pages=27—50}}</ref><ref>{{cite journal|last=Bernstein| first = H|author2 = Byerly, H.C. |author3 = Hopf, F.A. |author4 = Michod, R.E | title = Sex and the emergence of species | journal = J. Theor. Biol. | volume = 117 | issue = 4 |year=1985| pmid = 4094459 | doi = 10.1016/S0022-5193(85)80246-0|pages=665—90}}</ref><ref>{{cite book|last=Bernstein| first = Carol| last2=Bernstein| first2 = Harris| title = Aging, sex, and DNA repair |url=https://archive.org/details/agingsexdnarepai0000bern| publisher = Academic Press | location = Boston |year=1991|isbn=978-0-12-092860-6|pages=}}</ref><ref>{{cite book|last=Michod| first = Richard E. | title = Eros and Evolution: A Natural Philosophy of Sex |url=https://archive.org/details/erosevolutionnat0000mich| publisher = Addison-Wesley |year=1995|isbn=978-0-201-44232-8|pages=}}</ref> Мајрова дефиниција искључује необична или вештачка укрштања која су последица намерног људског деловања, или се јављају само у заточеништву, или која обухватају животиње које се могу парити али то нормално не чине у дивљини.<ref name="Queiroz" />

== Проблем врста ==
{{Main|Проблем врста}}

Тешко је дефинисати врсте на такав начин да је то применљиво на све организме.<ref name="hanage2013">{{cite journal|last=Hanage| first = William P. |date=април 2013 | title = Fuzzy species revisited | journal = [[BMC Biology]] | volume = 11 | issue = 41 | url = http://www.biomedcentral.com/1741-7007/11/41 | quote = A coherent species concept that can be applied throughout the kingdoms of life is still elusive}}</ref> Дебата о начину дефинисања врста се назива [[проблем врста]].<ref name="Queiroz" /><ref name="guardian">{{Cite news|url=https://www.theguardian.com/science/punctuated-equilibrium/2010/oct/20/3 | title = How many species concepts are there? | last=Wilkins| first = John | publisher = ''[[The Guardian]]'' |date=20. 10. 2010 | accessdate=19. 10. 2010}}</ref><ref>{{cite journal|author=Koch, H. |year=2010| title = Combining morphology and DNA barcoding resolves the taxonomy of Western Malagasy ''Liotrigona'' Moure, 1961 | journal = [[African Invertebrates]] | volume = 51 | issue = 2 | doi = 10.5733/afin.051.0210 | url = https://www.uthfa.com/wp-content/uploads/2016/08/Koch_AFRICAN_INVERTEBRATES_2010_51_413-421.pdf|pages=413—421}}{{Open access}}</ref><ref>{{cite journal|last=K|first=De Queiroz| title = Species concepts and species delimitation | journal = Syst. Biol. | volume = 56 | issue = 6 |year=2007| pmid = 18027281 | doi = 10.1080/10635150701701083|pages=879—86}}{{Open access}}</ref><ref>{{cite journal|author=Fraser, C. |author2 = Alm, E.J. |author3 = Polz, M.F. |author4 = Spratt, B.G. |author5 = Hanage, W.P. | title = The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity | journal = Science | volume = 323 | issue = 5915 |year=2009| pmid = 19197054 | doi = 10.1126/science.1159388|pages=741—746}}</ref> Овај промблем је био уочљив већ 1859. године, кад је Дарвин написао ''[[О пореклу врста]]'':

{{quote|Ниједна дефиниција није задовољила све природњаке; али сваки природњак нејасно зна шта то значи када говори о врстама. Уопштено речено, појам укључује непознати елемент дистинктног чина стварања.<ref>{{cite web|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=59 | title = Darwin 1859 Chapter II.| publisher = Darwin-online.org.uk | accessdate=25. 11. 2012|pages=59}}</ref>}}

=== Кад Мајров концепт не функционише ===
[[Датотека:Inoceramus cripsii Creta sup Bergamo.JPG|мини|[[Палеонтологија|Палеонтолози]] су ограничени на морфолошку евиденцију при одлучивању да ли [[фосил]]не животне форме као ови -{''[[Inoceramus]]''}- шкољкаши формирају засебне врсте.]]

Једноставна дефиниција из уџбеника, доследна Мајровом концепту, је применљива на већину [[Вишећелијски организам|вишећелијских организама]], али не функционише у неколико ситуација:
* Кад се организми [[Бесполно размножавање|асексуално репродукују]], као што је то случај код [[Једноћелијски организам|једноћелијских организама]] и [[партеногенеза]] или [[апомиксис]]а вишећелијских организама.<ref>{{cite book|author=Templeton, A.R. |year=1989| title = Speciation and its consequences | chapter = The meaning of species and speciation: A genetic perspective | publisher = Sinauer Associates  | editor1 = D. Otte | editor2 = J.A. Endler |pages=3—27}}</ref><ref name="Reekie2005">{{cite book|last=Reekie| first = Edward G. | last2=Bazzaz| first2 = Fakhri A. | title = Reproductive allocation in plants | url = https://books.google.com/books?id=_KJdaiLKAogC&pg=PA99 |year=2005| publisher = Academic Press |isbn=978-0-12-088386-8 |pages=99}}</ref>
* Кад научници не знају да ли су две морфолошки сличне групе организама имају способност укрштања; то је случај са свим изумрлим животним формама у [[Палеонтологија|палеонтологији]], јер узгојни експерименти нису могући.<ref>{{cite journal|last=Teueman| first = A. E. | title = The Species-Concept in Palaeontology | journal = Geological Magazine |year=2009| volume = 61 | issue = 8 | doi = 10.1017/S001675680008660X | url = https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/div-classtitlethe-species-concept-in-palaeontologydiv/A203CDD72F8979A98B134274082C1A1D#|pages=355—360}}</ref>
* Кад [[хибрид]]изација дозвољава знатан проток гена између врста.<ref name="BerkeleyConcepts">{{cite web|title=Other species concepts | url = http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/side_0_0/otherspecies_01 | publisher = University of California Berkeley | accessdate=1. 12. 2016}}</ref>
* Код [[Прстенаста врста|прстенастих врста]], где се чланови сродних популација успешно међусобно укрштајају док то није случај са члановима несродних популација.<ref>[http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/devitt_01 A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt]</ref>

Идентификација врсте је отежана нескладом између молекуларних и морфолошких истраживања. Она се могу окарактерисати као два типа: (i) једна морфологија, вишеструки сојеви (нпр. [[Хомоплазија|морфолошка конвергенција]], [[Kompleksna vrsta|криптичне врсте]]) и (ii) један сој, вишеструке морфологије (нпр. [[фенотипна пластичност]], вишеструки ступњеви [[Репродуктивни циклус|животног циклуса]]).<ref>{{cite journal|year=2014| title = How discordant morphological and molecular evolution among microorganisms can revise our notions of biodiversity on Earth | journal = BioEssays | volume = 36 | issue = 10| doi = 10.1002/bies.201400056 |author = Lahr, D. J. |author2 = Laughinghouse, H. D. |author3 = Oliverio, A. M. |author4 = Gao, F. |author5 = Katz, L. A. | pmid = 25156897 | pmc = 4288574|pages=950—959}}</ref> Поред тога, [[Хоризонтални пренос гена]] (-{HGT}-) отежава дефинисање врста.<ref name="Melcher" /> Све дефиниције врсте подразумевају да један организам поприма своје гене од једног или два родитеља попут огранизма „ћерке”, мада то није случај при HGT размени.<ref name="Bapteste2005">{{cite journal|author=Bapteste, E. |date=мај 2005 | title=Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking? | journal=BMC Evolutionary Biology | volume=5 | issue=33 | doi=10.1186/1471-2148-5-33 |display-authors=etal | pmid=15913459 | pmc=1156881}}</ref> Постоји убедљива евиденција о постојању -{HGT}- размене између разних група [[прокариоте|прокариота]], и бар повремено између различитих група [[еукариоте|еукариота]],<ref name="Melcher">{{cite web|url=http://bioinfosu.okstate.edu/MG/MGW3/MG334.html |author = Melcher, Ulrich Melcher |year=2001 | title = Molecular genetics:  Horizontal gene transfer | publisher = Oklahoma State University | accessdate=11. 10. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304071146/http://bioinfosu.okstate.edu/MG/MGW3/MG334.html |archive-date=4. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> укључујући неке [[Ракови|ракова]] и [[Бодљокошци|бодљокошце]].<ref name="Williamson 2003">{{cite book|last=Williamson| first = David I. | title = The Origins of Larvae |url=https://archive.org/details/originsoflarvae0000will| publisher = Kluwer |year=2003|isbn=978-1-4020-1514-4|pages=}}</ref>

Еволуциони биолог [[James Mallet|Џејмс Малет]] је извео закључак да

{{quote|не постоји једноставан начин да се каже да ли припадајући географски или темпорални облици припадају истој или различитој врсти. Специфичне разлике у врстама могу се верификовати само локално и у одређеном тренутку. Мора се признати да је Дарвинов увид тачан: било која локална реалност или интегралност врста је знатно смањена на великим географским опсезима и временским периодима.<ref name="Mallet">{{cite book|last=Mallet| first = James | title = Species, Concepts of | url = http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/Sp/species.pdf | publisher = Blackwell | editor = Calow, P. | work = Encyclopaedia of Ecology and Environmental Management |isbn=978-0-632-05546-3|pages=709—711}}</ref>}}

=== Агрегати микроврста ===
{{Main|Комплекси врста|Микроврсте}}

Концепт врста је даље ослабљен постојањем [[Комплексна врста|микроврста]], група организама, укључујући многе биљке, са веома мало генетичке варијабилности, које обично формирају [[Kompleksna vrsta|агрегатне врсте]].<ref name="Heywood 1962">{{cite book|author=Heywood, V.H. |year=1962| title = Symposium on Biosystematics, Montreal, October 1962 | chapter = The „species aggregate” in theory and practice | editor1 = Heywood, V.H. | editor2 = Löve, Á. |pages=26—36}}</ref> На пример, маслачак -{''[[Taraxacum officinale]]''}- и купина -{''[[Rubus fruticosus]]''}- су агрегати са мноштвом микроврста — негде око 400 у случају купине и преко 200 код маслачка.<ref>{{cite book|last=Pimentel| first = David | title = Biological Invasions: Economic and Environmental Costs of Alien Plant, Animal, and Microbe Species | url = https://books.google.com/books?id=90jRBQAAQBAJ&pg=PA92 |year=2014| publisher = CRC Press |isbn=978-1-4200-4166-8 |pages=92}}</ref> То је даље компликовано [[хибрид]]изацијом, [[Апомиксис|апомешањем]] и [[полиплоид]]ијом, што све чини ток гена међу популацијама тешко одредивим, и њихову таксономију дискутабилном.<ref name="Jarvis">{{cite journal|author=Jarvis, C.E. |year=1992| title = Seventy-Two Proposals for the Conservation of Types of Selected Linnaean Generic Names, the Report of Subcommittee 3C on the Lectotypification of Linnaean Generic Names | journal = Taxon | volume = 41 | issue = 3 | jstor = 1222833 | doi = 10.2307/1222833|pages=552—583}}</ref><ref name="Wittzell1999">{{Cite journal|last=Wittzell| first= Hakan |year=1999| title=Chloroplast DNA variation and reticulate evolution in sexual and apomictic sections of dandelions|url=https://archive.org/details/sim_molecular-ecology_1999-12_8_12/page/2023| journal=Molecular Ecology| volume=8| doi=10.1046/j.1365-294x.1999.00807.x | pmid=10632854 | issue=12 |pages=2023—35}}</ref><ref name="Dijk2003">{{Cite journal|last=Dijk| first= Peter J. van |year=2003| title=Ecological and evolutionary opportunities of apomixis: insights from ''Taraxacum'' and ''Chondrilla'' | journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] | volume=358 | doi=10.1098/rstb.2003.1302 | pmid=12831477 | issue=1434 | pmc=1693208|pages=1113—21}}</ref>

Комплексне врсте се јављају код инсеката као што су -{''Heliconius''}- лептири,<ref name="Mallet 2007">{{cite journal|author=Mallet, J. |author2 = Beltrán, M. |author3 = Neukirchen, W. |author4 = Linares, M. | title = Natural hybridization in heliconiine butterflies: the species boundary as a continuum |year=2007| journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 7 | issue = 1 | doi = 10.1186/1471-2148-7-28 | pmid = 17319954 | pmc = 1821009|pages=28}} {{open access}}</ref> кичмењака попут -{''[[Hypsiboas]]''}- жаба,<ref>{{cite journal|last=Ron| first = Santiago | last2=Caminer| first2 = Marcel | title = Systematics of treefrogs of the ''Hypsiboas calcaratus'' and ''Hypsiboas fasciatus'' species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species | journal = ZooKeys | volume = 370 |year=2014| doi = 10.3897/zookeys.370.6291 | pmid = 24478591 | pmc = 3904076|pages=1—68}}</ref> и гљива као што је [[мухара]].<ref>{{cite journal|author=Geml, J. |author2 = Tulloss, R.E. |author3 = Laursen, G.A. |author4 = Sasanova, N.A. |author5 = Taylor, D.L. |year=2008| title = Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in ''Amanita muscaria'', a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete | journal = Molecular Phylogenetics and Evolution | volume = 48 | issue = 2 | url = https://www.researchgate.net/publication/5309009_Evidence_for_strong_inter-_and_intracontinental_phylogeographic_structure_in_Amanita_muscaria_a_wind-dispersed_ectomycorrhizal_basidiomycete/file/d912f50a2aa1350388.pdf | doi = 10.1016/j.ympev.2008.04.029 | pmid = 18547823|pages=694—701}}</ref>

<gallery mode=packed mode=nolines widths="250px" heights="180px">
Датотека:Ripe, ripening, and green blackberries.jpg|Купине припадају било којем од стотина микроспеција -{''[[Rubus fruticosus]]''}- [[Kompleksna vrsta|агрегатне врсте]].
Датотека:Heliconius mimicry.png|Род лептира -{''[[Heliconius]]''}- садржи сличне врсте.
Датотека:Systematics-of-treefrogs-of-the-Hypsiboas-calcaratus-and-Hypsiboas-fasciatus-species-complex-(Anura-ZooKeys-370-001-g009.jpg|Комплексна врста -{''[[Hypsiboas calcaratus]]''–''[[Hypsiboas fasciatus|fasciatus]]''}- садржи бар шест различитих врста жаба.
</gallery>

=== Хибридизација ===
{{Main|Хибрид (биологија)}}

Природна [[хибрид]]изација представља изазов концепту репродуктивно изоловане врсте, јер плодни хибриди дозвољавају проток гена између две популације. На пример, [[црна врана]] -{''Corvus corone''}- и [[сива врана]] -{''Corvus cornix''}- изгледају и класификовани су као засебне врсте, мада се они слободно хибридизују у областима где се њихови опсези преклапају.<ref name="BerkeleyDefHybrid">{{cite web|title=Defining a species | url = http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_41 | publisher = University of California Berkeley | accessdate=12. 3. 2017}}</ref>

<gallery mode=packed widths="250px" heights="180px" mode=nolines caption=Хибридизација црне и сиве вране омогућава проток гена између врста 'врста'>
Датотека:Krähe 65(loz) (cropped).JPG|[[Црна врана]]
Датотека:20151221 hybrid Corvus corone × Corvus cornix.jpg|Хибрид са тамним стомаком, тамно сиве боје
Датотека:Corvus cornix (Scops).jpg|[[Хибрид]] са тамним стомако
Датотека:Wrona Siwa.jpg|[[Сива врана]]
</gallery>

=== Прстенаста врста ===
{{Main|Прстенаста врста}}

[[Прстенаста врста]] је повезана серија суседних популација, свака од којих се може сексуално укрштати са оближњим сродним популацијама, али за коју постоје бар две „крајње” популације у серији, које су сувише различите да би се упаривале, мада постоји потенцијал за [[проток гена]] између свих „повезаних” популација. Такве неукрштајуће, мада генетички повезане, „крајње” популације могу да [[Симпатрија|коегзистирају]] у истом региону чиме се затвара прстен. Прстенасте врсте стога представљају потешкоћу за било који концепт врста који се ослања на репродуктивној изолацији.<ref>{{cite book|last=Stamos| first = David N. | title = The Species Problem: Biological Species, Ontology, and the Metaphysics of Biology | url = https://books.google.com/books?id=KT02AAAAQBAJ&pg=PA330 |year=2003| publisher = Lexington Books |isbn=978-0-7391-6118-0 |pages=330}}</ref> Међутим, прстенасте врсте су ретке. Предложени примери обухватају комплекс хариншког галеба и [[Larus fuscus|малог црногрбог галеба]] око Северног пола, -{''[[Ensatina eschscholtzii]]''}- група од 19 популација саламандера у Америкама, и [[Phylloscopus trochiloides|зелекаста црноглавка]] у Азији,<ref>{{cite web | last = Irwin | first = Darren E. | title = Ring Species: Unusual Demonstrations of Speciation | url = http://www.actionbioscience.org/evolution/irwin.html | accessdate = 10. март 2017 | year = 2002 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120728105242/http://www.actionbioscience.org/evolution/irwin.html | archive-date = 28. јул 2012 | url-status = dead }}</ref> мада постоји евиденција да они не формирају праве прстенове.<ref>{{cite web|last=Coyne| first = Jerry | title = There are no ring species | url = https://whyevolutionistrue.wordpress.com/2014/07/16/there-are-no-ring-species/ | website = Why Evolution is True| accessdate=10. 3. 2017}}{{непоуздан извор}}</ref><ref>{{cite journal|author=Alcaide, M. |author2 = Scordato, E. S. C. |display-authors=etal |year=2014| title = Genomic divergence in a ring species complex | journal = Nature | volume = 511 | doi = 10.1038/nature13285 | pmid = 24870239|pages=83—85}}</ref><ref name="Liebers">{{cite journal|last=Liebers| first = Dorit | last2=Knijff| first2 = Peter de | last3=Helbig| first3 = Andreas J. | title = The herring gull complex is not a ring species | journal = Proc Biol Sci |year=2004| volume = 271 | issue = 1542 | doi = 10.1098/rspb.2004.2679 | pmc = 1691675 | pmid = 15255043|pages=893—901}}</ref><ref>{{cite journal|author=Highton, R. |year=1998| title = Is Ensatina eschscholtzii a ring species? |url=https://archive.org/details/sim_herpetologica_1998-06_54_2/page/254 | journal = Herpetologica | volume = 54 | jstor = 3893431 |pages=254—278}}</ref>

<gallery mode=packed mode=nolines widths="250px" heights="180px">
Датотека:Ring species seagull.svg|Седам „врста” -{''[[Larus]]''}- галеба се међусобно укрштају у прстену око Арктика
Датотека:PT05 ubt.jpeg|Супротни крајеви прстена: харишки галеб (-{''[[Larus argentatus]]''}-) (напред) и мали црногрби галеб (-{''[[Larus fuscus]]''}-)
Датотека:Greenish Warbler Sikkim India 11.05.2014.jpg|[[Phylloscopus trochiloides|Зелекаста црноглавка]], -{''Phylloscopus trochiloides''}-
Датотека:Greenish warbler ring.svg|Претпостављена [[еволуција]] пет „врста” зеленкасте црноглавке око [[Хималаји|Хималаја]]
</gallery>

== Референце ==
{{извори|30em}}

== Литература ==
* {{Cite book| ref=harv| last=Leroi | first = Armand Marie |authorlink = Armand Marie Leroi | title = The Lagoon: How Aristotle Invented Science | titlelink = Aristotle's Lagoon | publisher = Bloomsbury |year=2014|isbn=978-1-4088-3622-4}}
* {{Cite book| ref=harv| first = P. H. | last=Davis | first2 = V. H.| last2=Heywood |year=1973 | title = Principles of Angiosperm Taxonomy | location = Huntington, New York | publisher = Robert E. Krieger Publishing Company}}

== Спољашње везе ==
{{Wikispecies}}
{{Wikiquote}}
{{Commonscat|Species}}
* -{[http://discoveryjournals.com/Species/index.htm Species (journal)]}-
* -{[http://www.barcodinglife.org/ Barcoding of species]}-
* -{[http://www.catalogueoflife.org/ Catalogue of Life]}-
* -{[https://web.archive.org/web/20061211145046/http://www.finitesite.com/dandelion/Linnaeus.HTML European Species Names in Linnaean, Czech, English, German and French]}-
* -{[https://web.archive.org/web/20160613040040/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/S/Speciation.html Speciation]}-
* -{[https://web.archive.org/web/20140407073920/http://plato.stanford.edu-online-documents-archive.info/entries/species/ Stanford Encyclopedia of Philosophy entry: ''Species'']}-
* -{[http://visualtaxa.redgolpe.com/ VisualTaxa]}-
* -{[https://species.wikimedia.org/wiki/Main_Page Wikispecies]}-

{{Таксономија}}
{{нормативна контрола}}

[[Категорија:Биологија]]
[[Категорија:Номенклатура бактерија]]