Врста (биологија)

Из Википедије, слободне енциклопедије

У биологији, врста (лат. species) је основна јединица биолошке разноврсности. У научној класификацији, врсти се даје двојно латинско име: род (genus) се ставља први, након чега следи посебан епитет. На пример, људи припадају роду Homo и врсти Homo sapiens; према томе, име врсте је сасвим биномијално, тј. „двоименој“ дакле оно се не састоји само од другог израза (посебног епитета). Двоимени (биномијални), као и већину других чисто формалних аспеката биолошких кодова номенклатуре, формализовао је током 1700-их Карл Лине, тако да се они сада зову „Линеов систем“. У то време, за врсте се сматрало да представљају независне стваралачке чинове Бога, па су према томе узимане као објективно стварне и непроменљиве.

Након појављивања теорије еволуције, схватање врста је прошло кроз огромне промене у биологији, мада је сагласност о дефиницији речи тек требало донети. Најцитиранију дефиницију „врсте“ по први пут је сковао Ернст Мајр. Према тој дефиницији, названој појам биолошких врста или појам изолације врста, врсте су „групе стварних или могућих природних размножавања унутар популација које су репродуктивно изоловане од других таквих група." Међутим, многа друга схватања врсте су такође коришћена.

Историја[уреди]

Класификационе форме[уреди]

У његовој биологији, Аристотел је користио термин γένος (génos) да означи родове, као што су птице или рибе, и εἶδος (eidos) да означи специфичну форму унутар рода, као што су (међу птицама) ждралови, орлови, вране, или врапци. Ови термини су преведени на латински као „род” ("genus") и врста ("species"), мада они не кореспондирају тако названим Линеовим терминима. У данашње време су птице класа, а ждралови су породица, и вране су род. Форме су се разликовале по својим атрибутима; на пример, птице имају перје, кљун, крила, јаја са тврдом љуском, и топлу крв. Форма се одликовала по томе што је својствена свим њеним члановима, млади могу да наследе било које варијације својих родитеља. Аристотел је сматрао да су сви родови и форме особини и непроменљиви. Његов је приступ се задржао до времена ренесансе.[1]

Фиксне врсте[уреди]

Џон Реј је веровао да се врсте стварају и да се не мењају.

Кад су посматрачи у раном новом веку почели да развијају системе организације живих организама, они су ставили све врсте животиња или биљки у контекст. Многе од ових раних шема разграничења по данашњим становиштима би се сматрале ћудљивим: шеме су укључивале консангвинитет на бази боје (све биљке са жутим цвећем) или понашања (змије, шкорпије и поједини убадајући мрави). Енглески природњак Џон Реј (1686) је био први који је дао биолошку дефиницију термина „врста”, која је гласила:

Ниједан сигурнији критеријум за одређивање врста нисам уочио од препознатљивих особина које се овековечују при размножавању из семена. Стога, независно од тога које се варијације јаве код идивидуа или врста, ако оне ничу из семена једне и исте биљке, оне су случајне варијације и нису такве да би се по њима разликовале врсте ... Животиње које се разликују, слично томе очувавају њихову дистинктну перманентност врсте; једна врста никад не настаје из семена друге нити vice versa.[2]

Карл фон Лине је креирао биномијални систем за именовање врста.

У 18. веку, шведски научник Карл фон Лине је класификовао организме према заједничким физичким карактеристикама, а не само на основу разлика.[3] Он је успоставио идеју таксономске хијерархије класификације на бази уочљивих карактеристика и циљ му је био да одражава природне односе.[4][5] У то време, међутим, још увек је било широко заступљено становиште да нема органске везе између врста, независно од тога колико су слично изгледале. Такво становиште је било под утицајем европског научног и религиозног образовања, које је налагало да категорије живота диктира Бог, и које је формирано на основи Аристотелијанске хијерархије, scala naturae или великог ланца бића. Међутим, без обзира на то да ли је требала да буде одређена или не, scala (мердевине) инхерентно је имплицира могућност пењања.[6]

Врсте које се могу променити[уреди]

До 19. века, природњаци су разумели да се врсте могу променити током времена, и да је историја планете пружила довољно времена за одвијање великих промена. Жан-Батист Ламарк, је у свом раду Zoological Philosophy из 1809. године, описао трансмутацију врста, предлажући да се врста временом мења, што је у радикалном одступању од Аристотеловог размишљања.[7]

Године 1859, Чарлс Дарвин и Алфред Расел Волис су пружили упечатљиву евиденцију еволуције и формирања нових врста. Дарвин тврди да су популације еволуирале, а не појединци, путем природне селекције из природних варијација међу појединцима.[8] То је условило нову дефиницију врсте. Дарвин је закључио да су врсте оно што изгледа да јесу: идеје, привремено корисне за именовање група интерактивних појединаца. „Ја гледам на појам врсте”, он је писао, „као арбитрарно дат ради погодности груписања индивидуа које блиско подсећају једна другој ... Она се у суштини не разликује од речи варијетет, која се даје мање дистинктним и флуктуирајућим формама. Термин варијетет, поново, у поређењу са пуким индивидуалним разликама, се исто тако користи арбитрарно, и ради погодности.”[9]

Кугар, планински лав, пантер или пума, су нека од уобичајених имена, док је његово научно име Puma concolor.

Именовање[уреди]

Заједничка и научна имена[уреди]

Широко коришћена имена за врсте организама су често двосмислена: „мачка” може да значи домаћа мачка, Felis catus, или фамилија мачака, Felidae. Још један проблем са тривијалним именима је да она често варирају од места до места, тако да називи пума, кугар, катамонт, пантер, и планински лав сви значе Puma concolor у разним деловим света, док „пантер” може исто тако да значи јагуар (Panthera onca) из Латинске Америке или леопард (Panthera pardus) из Африке и Азије. У контрасту с тим, научна имена су изабрана тако да су јединствена и универзална; она се састоје од два дела која се користе заједно: род као што је Puma, и специфични епитет као што је concolor.[10][11]

Опис врста[уреди]

Тип узорка (холотип) врсте Lacerta plica, кои је Лине описао 1758

Врста добија име кад научник формално опише тип врсте, у публикацији којом се додељује научно име. Име постаје валидно објављено име (у ботаници) или доступно име (у зоологији) кад је публикација прихваћена за објављивање. Типски материјал је доступан другим научницима на увид, обично у оквиру истраживачких колекција великих музеја.[12][13][14] Од научника се очекује да изаберу имена која су, по речима Међународног кодекса зоолошке номенклатуре, „подесна, компактна, милозвучана, вредна помена и нису увредљива”.[15]

Скраћенице[уреди]

Књиге и чланци понекад намерно не идентификују врсте у потпуности и користе скраћеницу „sp.” за једнину или „spp.” (са значењем species pluralis, што је латински израз за вишеструке врсте) у множини уместо специфичног имена или епитета (e.g. Canis sp.) До тога обично долази кад су аутори уверени да дате индивидуе припадају извесном роду, али нису сигурни која су тачно врста, као што је често случај у палеонтологији. Аутори исто тако могу да користе „spp.” као кратак начин казивања да је нешто применљиво на мноштво врста унутар рода, али не на све. Ако научници сматрају да је нешто применљиво на све врсте унутар рода, они користе име рода без специфичног имена или епитета. Име рода и врсте се обично пишу у курзиву. Скраћенице као што је „sp.” не требају да буду у курзиву.[16]

Идентификациони кодови[уреди]

Разни кодови су развијени и користе се као идентификатори врста, укљујући:

Груписање и раздвајање[уреди]

Именовање дате врсте, укључујући род (и више таксоне) у коме се она налази, је хипотеза о еволуционим односима и особенистим те групе организама. Како се додатне информације постају доступне, хипотеза се може потврдити или побити. Понекад, посебно у прошлости кад је комуникација била отежана, таксономисти који су радили у изолацији би дали два дистинктна имена индивидуалним организмима за које је касније показано да су иста врста. Кад се за две именоване врсте открије да су иста врста, старије име врсте се обично задржава, а новија имена врста се одбацују у оквиру процеса који се назива синонимизација. Дељење таксона у вишеструке, обично нове таксоне се назива цепање.[21][22]

Мајров концепт биолошких врста[уреди]

Ернст Мајр је предложио широко кориштени биолошки концепт врста репродуктивне изолације 1942.

Већина модерних уџбеника користи Ернст Мајрову дефиницију из 1942, познату као биолошки концепт врста. Она се исто тако назива репродуктивним или изолационим концептом. Њом се врста дефинише као[23]

група стварних или потенцијално сродних природних популација, које су репродуктивно изоловане од других таквих група.[23]

Може се сматрати да је ова дефиниција природна последица ефекта сексуалне репродукције на динамику природне селекције.[24][25][26][27] Мајрова дефиниција искључује необична или вештачка укрштања која су последица намерног људског деловања, или се јављају само у заточеништву, или која обухватају животиње које се могу парити али то нормално не чине у дивљини.[23]

Проблем врста[уреди]

Тешко је дефинисати врсте на такав начин да је то применљиво на све организме.[28] Дебата о начину дефинисања врста се назива проблем врста.[23][29][30][31][32] Овај промблем је био уочљив већ 1859. године, кад је Дарвин написао О пореклу врста:

Ниједна дефиниција није задовољила све природњаке; али сваки природњак нејасно зна шта то значи када говори о врстама. Уопштено речено, појам укључује непознати елемент дистинктног чина стварања.[33]

Кад Мајров концепт не функционише[уреди]

Палеонтолози су ограничени на морфолошку евиденцију при одлучивању да ли фосилне животне форме као ови Inoceramus шкољкаши формирају засебне врсте.

Једноставна дефиниција из уџбеника, доследна Мајровом концепту, је применљива на већину вишећелијских организама, али не функционише у неколико ситуација:

Идентификација врсте је отежана нескладом између молекуларних и морфолошких истраживања. Она се могу окарактерисати као два типа: (i) једна морфологија, вишеструки сојеви (e.g. морфолошка конвергенција, криптичне врсте) и (ii) један сој, вишеструке морфологије (e.g. фенотипна пластичност, вишеструки ступњеви животног циклуса).[39] Поред тога, Хоризонтални пренос гена (HGT) отежава дефинисање врста.[40] Све дефиниције врсте подразумевају да један организам поприма своје гене од једног или два родитеља попут огранизма „ћерке”, мада то није случај при HGT размени.[41] Постоји убедљива евиденција о постојању HGT размене између разних група прокариота, и бар повремено између различитих група еукариота,[40] укључујући неке ракова и бодљокошце.[42]

Еволуциони биолог Џејмс Малет је извео закључак да

не постоји једноставан начин да се каже да ли припадајући географски или темпорални облици припадају истој или различитој врсти. Специчне разлике у врстама могу се верификовати само локално и у одређеном тренутку. Мора се признати да је Дарвинов увид тачан: било која локална реалност или интегралност врста је знатно смањена на великим географским опсезима и временским периодима.[43]

Агрегати микроврста[уреди]

Концепт врста је даље ослабњен постојањем микроврста, група организама, укључујући многе биљке, са веома мало генетичке варијабилности, које обично формирају агрегатне врсте.[44] На пример, маслачак Taraxacum officinale и купина Rubus fruticosus су агрегати са мноштвом микроврста — негде око 400 у случају купине и преко 200 код маслачка.[45] То је даље компликовано хибридизацијом, апомешањем и полиплоидијом, што све чини ток гена међу популацијама тешко одредивим, и њихову таксономију дискутабилном.[46][47][48]

Комплексне врсте се јављају код инсеката као што су Heliconius лептири,[49] кичмењака попут Hypsiboas жаба,[50] и гљива као што је мухара.[51]

Хибридизација[уреди]

Природна хибридизација представља изазов концепту репродуктивно изоловане врсте, јер плодни хибриди дозвољавају проток гена између две популације. На пример, црна врана Corvus corone и сива врана Corvus cornix изгледају и класификовани су као засебне врсте, мада се они слободно хибридизују у областима где се њихови опсези преклапају.[52]

Прстенаста врста[уреди]

Прстенаста врста је повезана серија суседних популација, свака од којих се може сексуално укрштати са оближњим сродним популацијама, али за коју постоје бар две „крајње” популације у серији, које су сувише различите да би се упаривале, мада постоји потенцијал за проток гена између свих „повезаних” популација. Такве неукштајуће, мада генетички повезане, „крајње” популације могу да коегзистирају у истом региону чиме се затвар прстен. Прстенасте врсте стога представљају потешкоћу за било који концепт врста који се ослања на репродуктивној изолацији.[53] Међутим, прстенасте врсте су ретке. Предложени примери обухватају комплекс хариншког галеба и малог црногрбог галеба око Северног пола, Ensatina eschscholtzii група од 19 популација саламандера у Америкама, и зелекаста црноглавка у Азији,[54] мада постоји евиденција да они не формирају праве прстенове.[55][56][57][58]

Референце[уреди]

  1. Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. стр. 88—90. ISBN 978-1-4088-3622-4. 
  2. Ray, John (1686). Historia plantarum generalis, Tome I, Libr. I. стр. Chap. XX. стр. 40. , quoted in Mayr, Ernst (1982). The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance. Belknap Press. стр. 256. 
  3. Davis, P. H.; Heywood, V. H. (1973). Principles of Angiosperm Taxonomy. Huntington, New York: Robert E. Krieger Publishing Company. стр. 17. 
  4. Reveal, James L.; Pringle, James S. (1993). „7. Taxonomic Botany and Floristics”. Flora of North America. Oxford University Press. стр. 160—161. ISBN 0-19-505713-9. 
  5. Simpson, George Gaylord (1961). Principles of Animal Taxonomy. Columbia University Press. стр. 56—57. 
  6. Mahoney, Edward P. „Lovejoy and the Hierarchy of Being”. Journal of the History of Ideas. 48 (2): 211—230. doi:10.2307/2709555. 
  7. Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard: Belknap Harvard. стр. 170—197. ISBN 978-0-674-00613-3. 
  8. Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd изд.). Berkeley, CA: University of California Press. стр. 177—223and passim. ISBN 0-520-23693-9. 
  9. Menand, Louis (2001). The Metaphysical Club: A Story of Ideas in America. Farrar, Straus and Giroux. стр. 123—124. ISBN 0-374-70638-7. 
  10. „A Word About Species Names ...”. Smithsonian Marine Station at Fort Pierce. Приступљено 11. 3. 2017. 
  11. Hone, Dave (19. 6. 2013). „What's in a name? Why scientific names are important”. The Guardian. 
  12. Један пример апстракта чланка којим се именује нова врста се може наћи у: „Methylobacterium cerastii sp. nov., a novel species isolated from the leaf surface of Cerastium holosteoides”. Приступљено 18. 6. 2011. 
  13. Hitchcock, A.S. (1921), „The Type Concept in Systematic Botany”, American Journal of Botany, 8 (5): 251—255, JSTOR 2434993, doi:10.2307/2434993 
  14. Nicholson, Dan H. „Botanical nomenclature, types, & standard reference works”. Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Botany. Приступљено 17. 11. 2015. 
  15. „International Code of Zoological Nomenclature, Recommendation 25C”. Приступљено 18. 6. 2011. 
  16. Hardy, Jay (2011). Naming Conventions. Nomenclature of Microorganisms, Hardydiagnostics.com.
  17. „Home – Taxonomy – NCBI”. Ncbi.nlm.nih.gov. 2012-10-19. Приступљено 2012-11-25. 
  18. „KEGG Organisms: Complete Genomes”. Genome.jp. Приступљено 2012-11-25. 
  19. „Taxonomy”. Uniprot.org. Приступљено 2012-11-25. 
  20. „ITIS: Homo sapiens”. Catalogue of Life. Приступљено 11. 3. 2017. 
  21. Simpson, George G. (1945). „The Principles of Classification and a Classification of Mammals”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 85: 23. 
  22. Chase, Bob (2005). „Upstart Antichrist”. History Workshop Journal (60): 202—206. 
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 de Queiroz, K. (2005). „Ernst Mayr and the modern concept of species”. PNAS. 102 (Suppl 1): 6600—6607. PMC 1131873Слободан приступ. PMID 15851674. doi:10.1073/pnas.0502030102. open access publication - free to read
  24. Hopf, F.A.; Hopf, F.W. (1985). „The role of the Allee effect on species packing”. Theor. Pop. Biol. 27: 27—50. doi:10.1016/0040-5809(85)90014-0. 
  25. Bernstein, H; Byerly, H.C.; Hopf, F.A.; Michod, R.E (1985). „Sex and the emergence of species”. J. Theor. Biol. 117 (4): 665—90. PMID 4094459. doi:10.1016/S0022-5193(85)80246-0. 
  26. Bernstein, Carol; Bernstein, Harris (1991). Aging, sex, and DNA repair. Boston: Academic Press. ISBN 0-12-092860-4. 
  27. Michod, Richard E. (1995). Eros and Evolution: A Natural Philosophy of Sex. Addison-Wesley. ISBN 0-201-44232-9. 
  28. Hanage, William P. (април 2013). „Fuzzy species revisited”. BMC Biology. 11 (41). »A coherent species concept that can be applied throughout the kingdoms of life is still elusive« 
  29. Wilkins, John (2010-10-20). „How many species concepts are there?”. The Guardian. Приступљено 19. 10. 2010. 
  30. Koch, H. (2010). „Combining morphology and DNA barcoding resolves the taxonomy of Western Malagasy Liotrigona Moure, 1961” (PDF). African Invertebrates. 51 (2): 413—421. doi:10.5733/afin.051.0210. open access publication - free to read
  31. De Queiroz K (2007). „Species concepts and species delimitation”. Syst. Biol. 56 (6): 879—86. PMID 18027281. doi:10.1080/10635150701701083. open access publication - free to read
  32. Fraser, C.; Alm, E.J.; Polz, M.F.; Spratt, B.G.; Hanage, W.P. (2009). „The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity”. Science. 323 (5915): 741—746. PMID 19197054. doi:10.1126/science.1159388. 
  33. „Darwin 1859 Chapter II. стр. 59”. Darwin-online.org.uk. Приступљено 2012-11-25. 
  34. Templeton, A.R. (1989). „The meaning of species and speciation: A genetic perspective”. Ур.: D. Otte; J.A. Endler. Speciation and its consequences. Sinauer Associates. стр. 3—27. 
  35. Reekie, Edward G.; Bazzaz, Fakhri A. (2005). Reproductive allocation in plants. Academic Press. стр. 99. ISBN 978-0-12-088386-8. 
  36. Teueman, A. E. (2009). „The Species-Concept in Palaeontology”. Geological Magazine. 61 (8): 355—360. doi:10.1017/S001675680008660X. 
  37. „Other species concepts”. University of California Berkeley. Приступљено 1. 12. 2016. 
  38. A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt
  39. Lahr, D. J.; Laughinghouse, H. D.; Oliverio, A. M.; Gao, F.; Katz, L. A. (2014). „How discordant morphological and molecular evolution among microorganisms can revise our notions of biodiversity on Earth”. BioEssays. 36 (10): 950—959. PMC 4288574Слободан приступ. PMID 25156897. doi:10.1002/bies.201400056. 
  40. 40,0 40,1 Melcher, Ulrich Melcher (2001). „Molecular genetics: Horizontal gene transfer”. Oklahoma State University. 
  41. Bapteste, E.; et al. (мај 2005). „Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?”. BMC Evolutionary Biology. 5 (33). PMC 1156881Слободан приступ. PMID 15913459. doi:10.1186/1471-2148-5-33. 
  42. Williamson, David I. (2003). The Origins of Larvae. Kluwer. ISBN 1-4020-1514-3. 
  43. Mallet, James. Calow, P., ур. Species, Concepts of (PDF). Encyclopaedia of Ecology and Environmental Management. Blackwell. стр. 709—711. ISBN 978-0-632-05546-3. 
  44. Heywood, V.H. (1962). „The "species aggregate" in theory and practice”. Ур.: Heywood, V.H.; Löve, Á. Symposium on Biosystematics, Montreal, October 1962. стр. 26—36. 
  45. Pimentel, David (2014). Biological Invasions: Economic and Environmental Costs of Alien Plant, Animal, and Microbe Species. CRC Press. стр. 92. ISBN 978-1-4200-4166-8. 
  46. Jarvis, C.E. (1992). „Seventy-Two Proposals for the Conservation of Types of Selected Linnaean Generic Names, the Report of Subcommittee 3C on the Lectotypification of Linnaean Generic Names”. Taxon. 41 (3): 552—583. JSTOR 1222833. doi:10.2307/1222833. 
  47. Wittzell, Hakan (1999). „Chloroplast DNA variation and reticulate evolution in sexual and apomictic sections of dandelions”. Molecular Ecology. 8 (12): 2023—35. PMID 10632854. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00807.x. 
  48. Dijk, Peter J. van (2003). „Ecological and evolutionary opportunities of apomixis: insights from Taraxacum and Chondrilla. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1434): 1113—21. PMC 1693208Слободан приступ. PMID 12831477. doi:10.1098/rstb.2003.1302. 
  49. Mallet, J.; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). „Natural hybridization in heliconiine butterflies: the species boundary as a continuum”. BMC Evolutionary Biology. 7 (1): 28. PMC 1821009Слободан приступ. PMID 17319954. doi:10.1186/1471-2148-7-28.  open access publication - free to read
  50. Ron, Santiago; Caminer, Marcel (2014). „Systematics of treefrogs of the Hypsiboas calcaratus and Hypsiboas fasciatus species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species”. ZooKeys. 370: 1—68. PMC 3904076Слободан приступ. PMID 24478591. doi:10.3897/zookeys.370.6291. 
  51. Geml, J.; Tulloss, R.E.; Laursen, G.A.; Sasanova, N.A.; Taylor, D.L. (2008). „Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete” (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (2): 694—701. PMID 18547823. doi:10.1016/j.ympev.2008.04.029. 
  52. „Defining a species”. University of California Berkeley. Приступљено 12. 3. 2017. 
  53. Stamos, David N. (2003). The Species Problem: Biological Species, Ontology, and the Metaphysics of Biology. Lexington Books. стр. 330. ISBN 978-0-7391-6118-0. 
  54. Irwin, Darren E. (2002). „Ring Species: Unusual Demonstrations of Speciation”. Приступљено 10. 3. 2017. 
  55. Coyne, Jerry. „There are no ring species”. Why Evolution is True. Приступљено 10. 3. 2017. 
  56. Alcaide, M.; Scordato, E. S. C.; et al. (2014). „Genomic divergence in a ring species complex”. Nature. 511: 83—85. PMID 24870239. doi:10.1038/nature13285. 
  57. Liebers, Dorit; Knijff, Peter de; Helbig, Andreas J. (2004). „The herring gull complex is not a ring species”. Proc Biol Sci. 271 (1542): 893—901. PMC 1691675Слободан приступ. PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679. 
  58. Highton, R. (1998). „Is Ensatina eschscholtzii a ring species?”. Herpetologica. 54: 254—278. JSTOR 3893431. 

Спољашње везе[уреди]