Kičmenjaci bez vilica

Bezviličari; Vremenski raspon: 535–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Lampetra fluviatilis
Naučna klasifikacija
Domen:	Eukaryota
Carstvo:	Animalia
Tip:	Chordata
Podtip:	Vertebrata
Natklasa:	Agnatha; Cope, 1889
Uključuje
	Cyclostomata; †Conodonta; †Pteraspidomorphi; †Myllokunmingiidae; †Haikouellidae; †Cephalaspidomorphi; Neuključuje Gnathostomata;

Kičmenjaci bez vilica ili bezviličari (Agnatha) je najprimitivnija klasa kičmenjaka koja nemaju neke od osobina karakteristične ostalim kičmenjacima,^[4] kao što su:

nemaju vilice (grč. а = bez; gnathos = vilica) pa im je usni otvor stalno otvoren i okrugao po čemu dobijaju naziv kolouste (lat. Cyclostomi);
nemaju kičmene pršljenove;
nemaju parne udove.

Ovoj klasi pripadaju, odnosno, ova klasa se deli na dve potklase:

kolouste, kojima pripadaju recentne vrste i
ostrakodermi, najstariji fosilni oblici među kičmenjacima.

Nedavni molekularni podaci, na osnovu rRNK^[5] i mtDNK^[6] kao i embrionskih podataka^[7] daju snažnu podršku hipotezi da su postojeće agnatani, ciklostome, monofiletske.^[8]

Kolouste (Cyclostomi)[uredi | uredi izvor]

Ova potklasa obuhvata mali broj recentnih morskih i slatkovodnih vrsta koje su prema spoljašnjoj morfologiji veoma slične jeguljama od kojih se razlikuju daleko primitivnijom građom. Koža im je sluzava i bez krljušti obojena sivo - mrko. Dužine su do 1 m. Kreću se vijuganjem tela i često se pripijaju za plivajuće predmete i objekte.

Naziv dobile prema usnom otvoru koji je, usled nedostatka vilica, stalno otvoren i okrugao. U usnom otvoru se nalaze mnogobrojni rožni zubići. Pored nedostatka vilica ove životinje nemaju ni parne udove već samo jedno nediferencirano neparno peraje u vidu kožnog nabora koji je iznutra poduprt hrskavičavim elementima. Unutrašnji skelet je predstavljen hordom (chorda dorzalis) koja je obavijena čvrstom vezivnom opnom. Pojedini delovi horde su hrskavičavi i metamerno raspoređeni. Lobanja je vrlo proste građe i sastoji se od nekoliko hrskavičavih elemenata. Odozgo, na sredini glave nalazi se samo jedan nosni otvor po čemu se nazivaju i Monorhini (grč. mono = jedan; rhis, rhinchos = nos). Mozak je petodelan i sa njime su u vezi endokrine žlezde: epifiza i hipofiza.

Škrge se sastoje od listića koji leže u škržnim kesama. Srce se nalazi u perikardijumu i sastoji od pretkomore i komore. Crevo je u obliku prave cevi na kojoj nema želuca. Jetra je razvijena dok je pankreas u začetku. Slezina ne postoji, već je umesto nje u zidu creva prisutno limfoidno tkivo. Izlučivanje vrše parnim mezonefrosima čiji se izvodni kanali izlivaju zajedničkim otvorom koji se nalazi iza analnog otvora.

Većina kolousta je odvojenih polova. Polne žlezde su neparne i nemaju izvodne kanale pa se polni produkti izbacuju u telesnu duplju da bi u spoljašnju sredinu bile izbačene preko urogenitalnog sinusa koji se nalazi iza analnog otvora. Razviće se odvija metamorfozom preko larve amocetes (ammocoetes). Larve se toliko razlikuju od odrasle jedinke da su ranije bile opisivane kao zasebna vrsta. Žive na dnu zarivene u pesak po čemu su i dobile ime (grč. ammos = pesak; koitazein = ležati).

Veliki broj vrsta su ektoparaziti riba. Pomoću rožnih zubića se pričvršćuju za telo domaćina i pomoću jezika, koji služi kao pumpa, sišu krv.

Ciklostomi se dele na dva reda:

slepulje ili Myxinoidea;
zmijuljice,(nazivaju se još vijuni ili paklare) ili Petromyzontes.

Ostrakodermi[uredi | uredi izvor]

Ostrakodermi su najstariji prapreci kičmenjaka poznati u fosilnom stanju. Fosili se mogu naći u slojevima zemlje iz perioda od ordovicijuma do devona. Kao i njihovi srodnici kolouste nisu imali parne udove i vilice. Za razliku od kolousta imali su dobro razvijen kožni skelet, odnosno njihova koža ima koštane pločice ili krljušti po čemu su dobili ime (grč. ostracon = ljuska, ljuštura; derma = koža). Snažno razvijeni koštani oklop omogućio je njihovu jako dobru fosilizaciju. To su bile slabo pokretne životinje, loši plivači koje su većinu života provodile na dnu slatkih voda. Skelet im je bio hrskavičav. Dele se na četiri reda: osteostraci (Osteostraci), anaspida (Anaspida), heterostraci (Heterostraci), i celolepida (Coelolepida).

Grupe[uredi | uredi izvor]

Filogenija zasnovana na radu: Mikko Haaramo i Delsuc et al.^[9]^[10]

Vertebrata/

Cyclostomata

	Hyperotreti/Myxini

	Petromyzontomorpha

?†Conodonta

†Pteraspidomorpha

Myopterygii

Anaspidomorphi

	?†Jamoytiiformes

	?†Euphanerida

	†Anaspida

†Thelodonti

†Galeaspida

†Pituriaspida

	†Osteostraci

	Gnathostomata (kičmenjaci sa čeljustima)

Cephalaspidomorpha

Craniata

Nova filogenija iz Miyashita et al. (2019) smatra se kompatibilnim sa morfološkim i sa molekularnim dokazima.^[11]

†Anaspida

†Pipiscius

	†Euconodonta

	Cyclostomi

†Pteraspidomorphi

†Thelodonti

†Pituriaspida

†Galeaspida

	†Osteostraci

	Gnathostomes

†Myllokunmingiidae

Napomene[uredi | uredi izvor]

^ Napomena: Takson koji prema tradicionalnoj klasifikaciji nije uključen, ali bi prema Kladistici trebalo da bude uključen.

Reference[uredi | uredi izvor]

^ Shu, D-G.; Luo, H-L.; Conway Morris, S.; Zhang, X-L.; Hu, S-X.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, L-Z. (1999). „Lower Cambrian vertebrates from south China”. Nature. 402 (6757): 42. doi:10.1038/46965.
^ Xian-Guang, H.; Aldridge, R. J.; Siveter, D. J.; Siveter, D. J.; Xiang-Hong, F. (2002). „New evidence on the anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates”. Proceedings of the Royal Society B. 269 (1503): 1865—1869. PMC 1691108 . PMID 12350247. doi:10.1098/rspb.2002.2104.
^ Colbert, E.H. & Morales, M. Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc. . New York. 2001. ISBN 978-0-471-38461-8.
^ Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sal·lari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9. 11. 2010). „microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (45): 19379—19383. PMC 2984222 . PMID 20959416. doi:10.1073/pnas.1010350107.
^ Mallatt J, Sullivan J (decembar 1998). „28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes”. Molecular Biology and Evolution. 15 (12): 1706—18. PMID 9866205. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897.
^ Delarbre C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G (februar 2002). „Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 22 (2): 184—92. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045.
^ Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S (januar 2013). „Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates”. Nature. 493 (7431): 175—80. PMID 23254938. doi:10.1038/nature11794.
^ Janvier P (novembar 2010). „microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (45): 19137—8. PMC 2984170 . PMID 21041649. doi:10.1073/pnas.1014583107. „Although I was among the early supporters of vertebrate paraphyly, I am impressed by the evidence provided by Heimberg et al. and prepared to admit that cyclostomes are, in fact, monophyletic. The consequence is that they may tell us little, if anything, about the dawn of vertebrate evolution, except that the intuitions of 19th century zoologists were correct in assuming that these odd vertebrates (notably, hagfishes) are strongly degenerate and have lost many characters over time.”
^ Haaramo, Mikko (2007). „Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates”. Mikko's Phylogeny Archive. Pristupljeno 30. 12. 2016. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (april 2018). „A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates”. BMC Biology. 16 (1): 39. PMC 5899321 . PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Miyashita, Tetsuto; Coates, Michael I.; Farrar, Robert; Larson, Peter; Manning, Phillip L.; Wogelius, Roy A.; et al. (2019). „Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (6): 2146—2151. Bibcode:2019PNAS..116.2146M. PMC 6369785 . PMID 30670644. doi:10.1073/pnas.1814794116 .

Literatura[uredi | uredi izvor]

Brem, A., E.: Život životinja, Prosvjeta, Zagreb, 1982.
Kalezić, M.: Osnovi morfologije kičmenjaka, Savremena administracija, Beograd, 1995.
Kalezić, M.: Hordati, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu, 2000.
Kalezić, M.: Osnovi morfologije kičmenjaka, treće izdanje, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2005.
Kalezić, M., Tomović, Lj: Hordata - skripta, četvrto izdanje, Biološki fakultet, Beograd, 2005.
Marcon, E., Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO Vuk Karadžić, Beograd, 1986.
Radović, I., Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos Novi Sad, Beograd, 2001.
Ratajac, Ružica: Zoologija za studente Poljoprivrednog fakulteta, PMF u Novom Sadu i MP Stylos Novi Sad, 1995.
Ahlberg, P.E.; Trinajstic, K.; Johanson, Z.; Long, J.A. (2009). „Pelvic claspers confirm chondrichthyan-like internal fertilization in arthrodires”. Nature. 460 (7257): 888—889. Bibcode:2009Natur.460..888A. PMID 19597477. S2CID 205217467. doi:10.1038/nature08176.
Janvier, P (1998). Early Vertebrates. Oxford, New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-854047-7.
Long, J. A. (maj 1983). „New bothriolepid fish from the Late Devonian of Victoria, Australia | The Palaeontological Association”. Palaeontology. 26 (2): 295—320. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Long, J.A. (1984). „New phyllolepids from Victoria and the relationships of the group”. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 107: 263—308.
Long, J.A (1996). The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-5438-5.
Long, J.A.; Trinajstic, K. (2010). „The Late Devonian Gogo Formation Lagerstatte – Exceptional preservation and Diversity in early Vertebrates”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 38: 255—279. Bibcode:2010AREPS..38..255L. doi:10.1146/annurev-earth-040809-152416.
Long, J.A.; Trinajstic, K.; Young, G.C.; Senden, T. (2008). „Live birth in the Devonian”. Nature. 453 (7195): 650—652. Bibcode:2008Natur.453..650L. PMID 18509443. S2CID 205213348. doi:10.1038/nature06966.
Long, J.A.; Trinajstic, K.; Johanson, Z. (2009). „Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates”. Nature. 457 (7233): 1124—1127. Bibcode:2009Natur.457.1124L. PMID 19242474. S2CID 205215898. doi:10.1038/nature07732.
Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Choo, Brian; Wang, Junqing; Jia, Liantao (23. 6. 2012). „An antiarch placoderm shows that pelvic girdles arose at the root of jawed vertebrates”. Biology Letters. 8 (3): 453—456. PMC 3367742 . PMID 22219394. doi:10.1098/rsbl.2011.1033. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
King, Benedict; Qiao, Tuo; Lee, Michael S. Y.; Zhu, Min; Long, John A. (5. 12. 2016). „Bayesian Morphological Clock Methods Resurrect Placoderm Monophyly and Reveal Rapid Early Evolution in Jawed Vertebrates”. Systematic Biology. 66 (4): 499—516. PMID 27920231. doi:10.1093/sysbio/syw107 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Li, Qiang; Zhu, You-an; Lu, Jing; Chen, Yang; Wang, Jianhua; Peng, Lijian; Wei, Guangbiao; Zhu, Min (avgust 2021). „A new Silurian fish close to the common ancestor of modern gnathostomes”. Current Biology. 31 (16): 3613—3620.e2. doi:10.1016/j.cub.2021.05.053 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Bio Net Škola

[3] Napomena: Takson koji prema tradicionalnoj klasifikaciji nije uključen, ali bi prema Kladistici trebalo da bude uključen.

[1] Shu, D-G.; Luo, H-L.; Conway Morris, S.; Zhang, X-L.; Hu, S-X.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, L-Z. (1999). „Lower Cambrian vertebrates from south China”. Nature. 402 (6757): 42. doi:10.1038/46965.

[Xian-guang2002-2] Xian-Guang, H.; Aldridge, R. J.; Siveter, D. J.; Siveter, D. J.; Xiang-Hong, F. (2002). „New evidence on the anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates”. Proceedings of the Royal Society B. 269 (1503): 1865—1869. PMC 1691108 . PMID 12350247. doi:10.1098/rspb.2002.2104.

[4] Colbert, E.H. & Morales, M. Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc. . New York. 2001. ISBN 978-0-471-38461-8.

[5] Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sal·lari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9. 11. 2010). „microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (45): 19379—19383. PMC 2984222 . PMID 20959416. doi:10.1073/pnas.1010350107.

[Mallatt,_J.,_and_J._Sullivan._1998.-6] Mallatt J, Sullivan J (decembar 1998). „28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes”. Molecular Biology and Evolution. 15 (12): 1706—18. PMID 9866205. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897.

[DeLarbre_et_al._2002-7] Delarbre C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G (februar 2002). „Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 22 (2): 184—92. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045.

[8] Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S (januar 2013). „Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates”. Nature. 493 (7431): 175—80. PMID 23254938. doi:10.1038/nature11794.

[janvier1-9] Janvier P (novembar 2010). „microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (45): 19137—8. PMC 2984170 . PMID 21041649. doi:10.1073/pnas.1014583107. „Although I was among the early supporters of vertebrate paraphyly, I am impressed by the evidence provided by Heimberg et al. and prepared to admit that cyclostomes are, in fact, monophyletic. The consequence is that they may tell us little, if anything, about the dawn of vertebrate evolution, except that the intuitions of 19th century zoologists were correct in assuming that these odd vertebrates (notably, hagfishes) are strongly degenerate and have lost many characters over time.”

[mikko-10] Haaramo, Mikko (2007). „Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates”. Mikko's Phylogeny Archive. Pristupljeno 30. 12. 2016. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[11] Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (april 2018). „A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates”. BMC Biology. 16 (1): 39. PMC 5899321 . PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[12] Miyashita, Tetsuto; Coates, Michael I.; Farrar, Robert; Larson, Peter; Manning, Phillip L.; Wogelius, Roy A.; et al. (2019). „Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (6): 2146—2151. Bibcode:2019PNAS..116.2146M. PMC 6369785 . PMID 30670644. doi:10.1073/pnas.1814794116 .

[1]

[2]

[a]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

Normativna kontrola
Državne	Izrael Letonija Češka
Ostale	Enciklopedija Britanika