Quorum sensing

С Википедије, слободне енциклопедије

Qуорум сенсинг је начин комуникације између бактерија исте или различите врсте посредством сигналних молекула. Предуслов за овакав начин комуникације јесте довољна густина бактеријске популације, у супротном сигнални молекули не могу да интерагују. Бактерије не морају имати само један Qуорум сенсинг механизам.

Значај Qуорум сенсинг-а[уреди | уреди извор]

Значај Qуорум сенсинг-а огледа се у томе што се на тај начин добија координисана експресија истих гена код једне бактеријске популације, а то за последицу има регулацију одређене физиолошке карактеристике. Низ процеса се заснива на Qуорум сенсинг механизму попут биолуминсиценције, синтеза вирулентних фактора, формирање биофилма, покретљивост и синтеза пигмената. Неке бактеријске врсте своју патогеност управо заснивају на процесима попут синтезе вирулентних фактора, формирање биофилма или покретљивости.[1]

Типови сигналних молекула[уреди | уреди извор]

Сигнални молекули се деле у три групе:

  1. Хомосерин лактони: присутни су као сигнални молекули код Грам-негативних бактерија. Међусобно се разликују по дужини бочног ланца и његовом оксидационом статусу.
  2. Олигопептиди: синтетишу се у неактивном облику код Грам-позитивних бактерија и имају од пет до двадесет аминокиселина у свом саставу.
  3. Аутоиндусери 2: представљају фамилију различитих молекула који се синтетишу од заједничког прекурсора. Ове молекуле синтетишу и Грам-позитивне и Грам-негативне бактерије, те се из тог разлога сматра да управо они омогућавају међубактеријску комуникацију између бактерија различите врсте. Синтеза аутоиндусера 2 почиње од С-аденозил метионина. Он је одговоран за синтезу хомосерин лактона помоћу хомосерин лактон синтазе, а такође је прекурсор за синтезу аутоиндукујућег протеина 2.

Механизам[уреди | уреди извор]

Qуорум сенсинг код Грам-негативних бактерија[уреди | уреди извор]

Код Грам-негативних бактерија QС механизам функционише на два начина:

  1. Први начин подразумева синтезу одговарајућег сигналног молекула(углавном хомосерин лактони) и његову секрецију у спољашњу средину. Када се достигне довољна концентрација сигналног молекула у спољашњој средини, он се враћа у бактеријску ћелију и везује за одговарајуће регулаторне протеине, који се затим везују за тачно одређене секвенце ДНК и регулишу дати физиолошки процес.
  2. Други начин подразумева постојање двокомпонентног сигналног пута. У овом случају сигнални молекул се излучује у спољашњу средину, али се не враћа у бактеријску ћелију, већ се везује за мембранску хистидин киназу која активира експресију одговарајућих гена.[2]

Qуорум сенсинг код Грам-позитивних бактерија[уреди | уреди извор]

Као код Грам-негативних бактерија, код Грам-позитивних такође постоје два механизма:

  1. Први начин подразумева синтезу олигопептида и двокомпонентни сигнални пут који иде преко хистидин киназе. Сигнални молекул се синтетише у неактивној форми. У мембрани се налази протеин који је одговоран за његов транспорт и обраду. Преко тог протеина сигнални молекул се излучује у спољашњу средину у активном облику. Када достигне довољну концентрацију везује се за хистидин киназу. Хистидин киназа фосфорилише регулаторни протеин који активира одређени физиолошки одговор.
  2. Други начин јесте синтеза активног сигналног молекула који се у овом случају обрађује у спољашњој средини након секреције помоћу транспортера. По достизању одговарајуће концентрације, сигнални молекул се враћа у бактеријску ћелију, везује се за транскрипциони фактор, који се сада везује за одређене регулаторне секвенце на молекулу ДНК да би изазвао физиолошки одговор.[2]

Примери[уреди | уреди извор]

Успостављање Qуорум Сенсинг механизма[уреди | уреди извор]

Успостављање Qуорум сенсинг механизма могуће је на два начина:

  1. У серијама(као код псеудомонаса описано у даљем тексту)
  2. Паралелном Qуорум сенсинг мрежм-код Вибрио сигнални молекули се синтетишу са одговарајућих гена и избацују у спољашњу средину. Када достигну одговарајућу концентрацију, везују се за мембранске ензиме(киназе) који могу да се аутофосфорилишу и тако активирају, а затим све оне фосфорилишу ЛуxУ протеин који даље фосфорилише ЛуxО који заједно са σ54 фактором и хфq шапероном регулише синтезу малих РНК молекула који доводе до деградације иРНК за ЛуxР протеин. То резултира синтезом протеина који су одговорни за секрецију сигналних молекула. Међутим, када се активира Qуорум сенсинг мрежа, цео процес иде обрнуто, долази до дефосфорилације, нема синтезе малих РНК молекула, може да се експримира иРНК за ЛуxР и имамо биолуминисценцију или биофилм.
  • Вибрио фисцхери живи у светлосном органу хавајске лигње који је богат хранљивим материјама. Када бактерије достигну одређену концентрацију, оне синтетишу хомосерин лактоне који активирају биолуминисценцију кроз Qуорум сенсинг механизам. Прекурсор хомосерин лактона је С-аденозил-метионин који се добија из катаболизма метионина. Ацил-носилац-протеин носи једну масну која се лактонизује метионинским остатком из С-аденозил-метионина и све то катализује ензим ацилхомосерин-лактон синтаза и из те реакције излази ацил-носилац-протеин без масне киселине,сигнални молекул и 5'-метил-тиоаденозин.[3]
  • Бактерије рода Вибрио синтетишу колера-аутоиндусер 1. Није тачно установљен њихов биосинтетски пут,али су карактеристични за врсту Вибрио цхолерае и код ње Qуорум Сенсиниг механизам функционише супротно него иначе(када сигналних молекула има у малој концентрацији јер се у интензивној дијареји спира велики број бактерија из дигестивног тракта).
  • Агробацтериум тумефациенс је патогена бактерија која изазива туморе код биљних ћелија убацивањем плазмида у геном биљке. Плазмид носи гене који доводе до развоја тумора. Да би се плазмид убацио, репликација и конјугација(пренос плазмида) из бактеријске у биљну ћелију је регулисана Qуорум сенсинг механизмом. Хомосерин лактон синтаза омогућава синтезу хомосерин лактона који када достигне одговарајућу концентрацју, веже се за регулаторни протеин. Тај регулаторни протеин(димер) активира експресију гена који су одговорни за репликацију и конјугацију плазмида. Биљка синтетише одговарајуће молекуле који побуђују бактерију, а у бактеријској ћелији постоје и гени који синтетишу ензиме који разграђују сигналне молекуле(qуорум qуенцхере). Они су важни јер не дозвољавају да се цео систем побуди док нема довољно бактеријских ћелија на биљци.
  • Псеудомонас аеругиноса је земиљшна бактерија која није патогена, али је опортунистичка када се унесе у болнице и има способност да прими плазмиде других бактерија тиме постајући резистентна на антибиотике, док код имунокомпромитованих људи постаје патогена. Има три различита Qуорум сенсинг механизма:
  1. ЛасИ/ЛасР
  2. РхИИ/РхИР
  3. ПqсАБЦДХ

Код ЛасИ-ЛасР регулаторни протеини координишу повратном спрегом и поспешују своју експресију, а друга два пара доводе до експримирања вирулентних фактора. Други пар, РхИИ/РхИР регулише сопствену експресију, али инхибира експресију трећег Qуорум сенсинг механизма. Трећи Qуорум Сенсинг механизам синтетише молекуле који су означени као Пqс(квинолински сигнални молекули).

  • Грам-позитивна бактерија Стапхyлоцоццус ауреус је природни коменсал и синтетише сигналне молекуле на следећи начин:

Постоји ензим који синтетише пептид у неактивној форми, мембрански протеин врши његов транспорт и лактонацију. Сигнални молекул онда излази из ћелије у зрелој форми. Када се достигне довољна концентрација у спољашњој средини, везује се за мембранску хистидин киназу која фосфорилише регулаторни протеин. Он затим делује као транскрипциони активатор целог оперона који је одговоран за синтезу сигналних молекула, али и малог РНК молекула који је под нормалним условима, када није активиран Qуорум сенсинг механизам, одговоран за равиће адхезивних карактеристика. Ако постоји инфекција две стафилококе које имају два различита сигнална молекула, она која се прва намножи и синтетише довољан број сигналних молекула активираће свој Qуорум сенсинг механизам. Ти сигнални молекули две врсте стафилокока се компетитивно везују за рецепторе других стафилокока који блокирају везивање њихових сигналних молекула.

  • Код бактерије из рода Бациллус синтетишу се олигопептиди од седам аминокиселина за шта је одговоран један ензим у сигналном путу. Олигопептид се у неактивном облику транспортује из бактеријске ћелије и тамо га обрађује екстрацелуларна протеаза и преводи у активан сигнални протеин. Он се везује за сигнални транспортер који га убацује у ћелију и он у ћелији интерагује са транскрипционим фактором који активира експресију гена који су одговорни за његову синтезу, али и гена који су одговорни за развиће вирулентних факотра.
  • Специфичан Qуорум сенсинг систем имају стрептомицете. Њихови сигнални молекули су γ-бутеро-лактони који су слични хомосерин лактонима, али никакав цросс-талк између њих са псеудомонасом није нађен. Стрептомицете су земљишне бактерије које синтетишу различите антибиотике.

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Миллер, M.; Басслер, Б. „Qуорум сенсинг ин бацтериа”. 
  2. ^ а б Рутхерфорд, Стевен Т.; Басслер, Бонние L. „Бацтериал Qуорум Сенсинг: Итс Роле ин Вируленце анд Поссибилитиес фор Итс Цонтрол”. Приступљено 27. 3. 2020. 
  3. ^ Абисадо, Рхеа Г.; Беномар, Саида. „Бацтериал Qуорум Сенсинг анд Мицробиал Цоммунитy Интерацтионс”. Архивирано из оригинала 15. 04. 2021. г. Приступљено 27. 3. 2020. 

Литература[уреди | уреди извор]

Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Quorum_sensing&oldid=26781508”