Vestibularne receptorske ćelije su posebna vrsta senzornih receptorskih ćelija slušnog i vestibularnog sistema u ušima svih kičmenjaka i u organu bočne linije riba, koje mehanotransdukcijom otkrivaju kretanje u svom okruženju.[1] One su odgovorne za pretvaranje sitnih pomeranja u uvu u potencijale receptora ili signale koje mozak može protumačiti i koji su relevantni za vestibularnu funkciju.[2]
Kortijev organ sa unutrašnjim (tipa I) i spoljašnjim (tipa II) treplja stim ćelijama
Vestibularne trepljaste ćelije se mogu se klasifikovati kao tip I ili tip II.[3]
Trepljaste ćelije tipa I - odgovaraju unutrašnjim trepljastim ćelijama Kortijevog organa i oblikovane su kao antičke grčke boce za vino, sa okruglim dnom, tankim vratom i širim glavama. Svaka ćelija je okružena nervnim putirom iz jedne od krajnjih grana debelog ili srednjeg nervnog vlakna vestibularnog nerva. Povremeno, 2-3 trepljaste ćelije mogu biti uključene u isti nervni putir.
Trepljaste ćelije tipa II - odgovaraju spoljašnjim trepljastim ćelijama Kortijevog organa i oblikovane su kao cilindri, sa ravnom gornjom površinom prekrivenom kutikulom.
Stereocilije su mehanoosetljive trepljaste ćelijske organele koje reaguju na kretanje tečnosti i kod brojnih životinjskih vrsta služe za različite funkcije, uključujući sluh i ravnotežu. Duge su oko 10–50 mikrometara i dele neke slične karakteristike kao mikroresice. Trepljaste ćelije pretvaraju pritisak tečnosti i druge mehaničke stimuluse u električne stimuluse preko mnogih mikroresica koje čine štapiće stereocilija.[4] Stereocilije postoje u slušnom i vestibularnom sistemu.
Presek kroz Kortijev organ. Stereocilije su „dlačice” koje vire iz vrhova unutrašnjih i spoljašnjih trepetljastih ćelija
Stereocilije, koje su nepomične i krute, nisu prave cilije, već se sastoje od aktinskih filamenata u parakristalnom nizu sa drugim proteinima citoskeleta.
Aktinski filamenti u stereociliji se protežu u trepljaste ćelije i usidrene su u zadebljanom regionu blizu apikalne površine, koja se naziva kutikularna ploča. Kutikularna ploča je gusta, filamentozna mreža nasumično orijentisanih aktinskih filamenata koja ispunjava područje neposredno ispod apikalne površine ćelije.
Stereocilije se razlikuju po visini, ali su stepenovane u odnosu na kinocilijum, pri čemu ih je najviša blizu kinocilijuma.
Stereocilije su povezane zajedno i obično se nazivaju vlasasti snop ili vlasasti snop ćelija. Kroz razvoj niza trepljastih ćelija životinje mogu biti veoma osetljive na talase pritiska ili kretanje u tečnom okruženju koje okružuje životinju.[5]
Stereocilije su strukturno slične mikroresicama jer su prepune aktinskih filamenata u polukristalnom nizu, ali stereocilije su generalno veće (prečnik ~200 nm) od mikroresica koje se nalaze u drugim životinjskim ćelijama. Broj stereocilija u opsegu od 50-100 po ćeliji, su čvrsto grupisane i raspoređene po dužini od jednog do drugog kraja snopa, dajući apikalnoj membrani osu simetrije.[6] Jedna prava cilija koja sadrži 9 + 2 niz mikrotubula obično je prisutna odmah iza najviše stereocilije na kratkoj do dugoj osi.
Pomeranje stereocilije u pravcu od kinocilije zatvara kanale, hiperpolarizujući trepljastih ćelija i na taj način smanjujući aktivnost vestibularnog nerva. Dvofazna priroda potencijala receptora znači da su neki transdukcioni kanali otvoreni u odsustvu stimulacije, sa rezultatom da trepljaste ćelije tonički oslobađaju transmiter , stvarajući tako značajnu spontanu aktivnost u vestibularnim nervnim vlaknima.[7] Jedna od posledica ovih spontanih akcionih potencijala je da se brzina aktiviranja vestibularnih vlakana može povećati ili smanjiti na način koji verno oponaša potencijale receptora koje proizvode trepljaste ćelije.
Stereocilije
Koliko su stereocilije osetljive, Bechara Kachar opisuje da su one u stanju da registruju kako igla pada sa druge strane prostorije: zvučni talas od pada igle proizvodi povećanje pritiska unutar tečnosti koja se nalazi u unutrašnjem uhu, što dovodi do sile smicanja koja pritiska stereocilije jednu protiv druge.[8]
Stereocilije zatim pretvaraju ovaj mehanički pokret u električne signale, koji se šalje u mozak - sve u roku od nekoliko milisekundi
Kinocilijum izlazi iz ćelijske citoplazme kroz segment ćelije kome nedostaje kutikularna ploča. Kinocilijum ima kompletnu strukturu pokretne cilije sa bazalnim telom, koja veoma podseća na centriol i 9+2 raspored dubleta mikrotubula pravih cilija. Međutim kod kinocilijuma, nedostaju unutrašnji krakovi dineina, a centralni par mikrotubula nije prisutan u distalnom delu kinocilija, što sugeriše da vestibularna kinocilija može biti nepokretna ili samo slabo pokretna. Svaka vlasasta ćelija je morfološki polarizovana u odnosu na lokaciju kinocilije. U utrikularnoj makuli, vlasaste ćelije su polarizovane tako pa je tako kinocilijum okrenut ka strioli, dok je u sakularnoj makuli kinocilijum svake ćelije okrenut suprotno od striole.[3]
Kinocilijum igra važnu ulogu u razvoju i urednom rasporedu stereocilije, a za nju su vezane stereocilije najbliže kinocilijumu. U nekim vlasastim ćelijama, kao što su one u pužnici sisara i u slušnoj papili nekih ptica, u zreloj vlasastoj nema kinocilija. U svim slučajevima, međutim, kinocilijum je prisutan tokom embriološkog razvoja vlasastih ćelija, a to pokazuje i postojanost bazalnog tela cilijarnog tela u zreloj vlasastoj ćeliji čak i u odsustvu cilijuma. U fiziološkim eksperimentima u kojima je kinocilijum uklonjen iz sakularnih vlasastih ćelija žabe, funkcija vlasastih ćelija nije poremećena.[9] Ovi rezultati zajedno pokazuju da je kinocilijum neophodan za normalan razvoj niza stereocilija, ali da nije potreban za normalnu funkciju.[6][10]
Potporne ćelije koje se protežu od bazalne membrane do apikalne površine okružuju trepljaste ćelije. Njihova jezgra se obično nalaze neposredno iznad bazalne membrane i ispod trepljastih ćelija. Trepljaste ćelije formiraju tesne spojeve i dezmozome sa potpornim ćelijama, odvajajući tako endolimfatički prostor u kome endolimfa kupa stereocilije iznad ćelija, od perilimfatičnog prostora ispod apikalne površine.[3]
Adaptacija i podešavanje vestibularnih receptorskih ćelija[uredi | uredi izvor]
Važno je da snopovi trepljastih ćelija u svakom vestibularnom organu imaju specifičnu orijentaciju. Kao rezultat toga, organ kao celina reaguje na pomeranja u svim pravcima. U datom polukružnom kanalu uva, trepljaste ćelije u ampuli su sve polarizovane u istom pravcu. U utrikulu i sakulusu, specijalizovano područje koje se zove striola deli trepljaste ćelije na dve populacije sa suprotnim polaritetima.[7]
Usmerena polarizacija receptorskih površina je osnovni princip organizacije u vestibularnom sistemu.[7]
^Dieterich M, Brandt T (maj 2001). „Vestibular system: anatomy and functional magnetic resonance imaging.”. Neuroimaging Clin N Am. 11 (2): 263—73.CS1 održavanje: Format datuma (veza), ix.
^ abvPurves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001). „Box B, Adaptation and Tuning of Vestibular Hair Cells”. www.ncbi.nlm.nih.gov (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2024-05-01.
