Endosimbiotska teorija
Endosimbiotska hipoteza (simbiotska teorija) govori o tome da plastidi i mitohondrije eukariotski ćelija vode poreklo od slobodnoživećih prokariota.
Radovi koji su prethodili postavljanju teorije[uredi | uredi izvor]
Teoriju je prvi put postavio nemački botaničar Andreas Šimper (Andreas Schimper) 1883. na osnovu sličnosti između cijanobakterija i hloroplasta vaskularnih biljaka. Posle toga teorija pada u zaborav da bi početkom 20. veka bilo konstatovano endosimbiotsko poreklo prvo hloroplasta (Konstantin Mereškovski (Konstantin Mereschkowsky), 1905), a zatim i mitohondrija (Ivan Valin (Ivan Wallin), 1920).
Celovitosti endosimbiotske teorije prethodili su naučni radovi i saznanja određenog broja naučnika od čega treba svakako izdvojiti:
- otkriće da se ribozom i nalaze u mitohondrijama; prvi put konstatovani u embrionalnim ćelijama sa ubrzanim deobama (Rendy, 1959), a kasnije i u drugim ćelijama (Wafson i Aldridge, 1964; Nadre i Marinozi, 1965);
- tumačenja da je citoplazma unutarćelijskih simbionata uvek od citoplazme ćelije domaćina odvojena membranom, pa je tako simbiontska bakterija obavijena dvostrukom membranom: unutrašnja je bakterijska, dok je spoljašnja ćelije domaćina (Rudzinska i Tager, 1961; Ludwik, 1963; Rudzinska i ostali, 1964);
- radove koji su pokazali da se DNK jedra i DNK mitohondrija razlikuju po mnogo osobina (Luck i Reich, 1964; Rabinowitz i ostali, 1965; Suyama i Preer, 1965);
- podatke da je mitohondrijalna DNK prstenasta i svaka mitohodrija ima 5-6 takvih prstenastih (kružnih) molekula DNK (Nass, 1966);
- prstenasta DNK u mitohondrijama može da bude i nešto izmenjena (Nass, 1966; Rittenberg i ostali, 1968);
- spoznaja da je spoljašnja membrana mitohondrija sličnija membranama mitohodrija nego što je to unutrašnja (Huet i ostali, 1968).
Lin Margulis[uredi | uredi izvor]
Lin Margulis je 1981, u svojoj knjizi Simbioza u ćelijskoj evoluciji u celini izložila ovu teoriju. Prema njenom mišljenju određene sićušne slobodnoživeće prokariote, kao preci mitohondrija, ušle su u neku krupnu prokariotsku ćeliju koja je pretrpela određene evolucione promene i time postala predak savremene eukariotske ćelije. Preci mitohondrija su ušli u ćeliju pre nego što su to uradili preci hloroplasta. Lin Margulis ove tvrdnje zasniva na činjenici da sve savremene eukariote koje imaju hloroplaste imaju i mitohondrije, a obrnuto nije obavezno tako (kod heterotrofa). Osim toga, mitohondrije, pošto su imale dužu evolucionu istoriju, imaju manje sličnosti sa savremenim prokariotama (bakterijama) nego što imaju hloroplasti.
Činjenice u korist simbiotske teorije[uredi | uredi izvor]
U prilog ovoj teoriji govori dosta činjenica:
- plastidi i mitohondrije su skoro iste veličine kao i prokariote;
- plastidi i mitohondrije imaju prstenastu DNK, kao i prokariote;
- ribozomi plastida i mitohondrija su skoro iste veličine kao prokariotski pa čak hloroplastni mogu sa njima i da uspešno hibridizuju tako da hibridni ribozomi mogu da sintetišu proteine u veštačkim (in vitro) uslovima; ribozomi iz citoplazme eukariotske ćelije ne mogu da hibridizuju sa ribozomima sopstvenih hloroplasta ili mitohondrija;
- prva amino kiselina u sintezi polipeptidnih lanaca u plastidima i mitohondrijama je formilmetionin isto kao i kod prokariota;
- kada se eukariotskoj ćeliji odstrane mitohondrije ili plastidi, ona ih ne uspeva da nadoknadi;
- danas postoje prokariote koje žive unutar krupnijih eukariotskih ćelija kakva je npr. Mixotricha paradoxa, protozoa koja je u simbiozi sa bakterijama;
Činjenice protiv simbiotske teorije[uredi | uredi izvor]
Činjenice koje iznose protivnici ove teorije se mogu svesti na sledeće:
- sinteza proteina u mitohondrijama jeste slična onoj u prokariotama, ali ne i potpuno ista; razlike su u nekim kodonima genetičkog koda;
- neki mitohondrijalni geni sadrže introne po čemu su slični genima u jedarnoj DNK, a razlikuju se od prokariotskih gena;
- mitohondrije i plastidi sintetišu samo oko 10% proteina za sopstvene potrebe, dok sve ostale uzimaju iz citoplazme ćelije;
- poreklo ostalih ćelijskih struktura, poput Goldžijevog aparata i jedarne membrane, se ne može objasniti ovom teorijom; oni su verovatno postali od proliferisane ćelijske membrane;
- sličnost mitohondrija i plastida sa prokariotama može se objasniti time što eukarioti, prema opšte prihvaćenom mišljenju, vode poreklo od prokariota.
Tradicionalna teorija[uredi | uredi izvor]
Pored simbiotske teorije prisutna je i tradiocionalna teorija koja objašnjava poreklo eukariota. Prema ovoj teoriji eukariote vode poreklo od cijanobakterija (Cyanobacteria) koje su evoluirale akomulirajući mutacije. Organele, kao što su mitohondrije i hloroplasti, nastale su u toku te evolucije kao posebne oblasti unutar prokariotske ćelije koje su se od ostatka ćelije odvojile membranama. Na taj način su postale nezavisne od citoplazme. Kasnije u toku evolucije su neki od ovih prvobitnih organizama izgubili sposobnost fotosinteze i plastide.
Literatura[uredi | uredi izvor]
- Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
- Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
- Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
- Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
- Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001