Korisnik:Milicat97/pesak

Sekundarna građa stabla

Sekundarna građa stabla kod dikotila i golosemenica zamenjuje primarnu građu koja se stvara u početnim fazama razvića izdanka, a gubi se krajem prvog vegetacionog perioda. Sekundarna građa stabla se karakteriše time, što u građi učestvuju tkiva nastala radom naročitog meristema - kambijuma i felogena.

Sekundarno debljanje stabla

Sekundarno debljanje stabla je normalna pojava kod golosemenica i dikotila. Kad se razviju sva trajna tkiva stabla, u većini monokotila više nema debljanja stabla. Međutim, kod dikotila i golosemenica, ređe kod nekih monokotila i nekih predstavnika nižih kormofita, ali ne po istom principu, stablo produžava da rast u debljinu, da deblja. Ovo je u vezi sa razvićem obimne krune, ogromnog broja listova i snažnog korenovog sistema, što zahteva umnožavanje sprovodnih elemenata. Debljanjem stabla stvaraju se novi provodni elementi, koji tako razvijenoj biljci olakšavaju provođenje materija. Sekundarno debljanje vezano je za aktivnost posebnog lateralnog meristema - kambijuma.

Kambijum nastaje neposredno kao ostatak prokambijuma u stablima bez razdvojenog provodnog sistema na snopiće, što je slučaj naročito kod drvenastih biljaka. Ovde se u samom početku formira jednostavni primarni meristemski prokambijani prsten, iz kog se stvara kontinuirani prsten ksilema i floema. Od ovog prokambijalnog prstena ostaje kambijalni prsten. U drugom slučaju, kada se u stablu nalaze provodni snopići (kolateralni, otvoreni), obrazovanje kambijuma se vrši na drugi način. Ovde je kambijum delom od primarnog, a delom od sekundarnog meristema. Primarni meristem vodi direktno poreklo od prokambijuma i nalazi se u svakom otvorenom provodnom snopiću. To je fascikularni kambijum. Posle izvesnog vremena, parenhimske ćelije sržnih (radijalnih) zrakova između svaka dva snopića, u visini fascikularnog kambijuma, dediferenciraju se, odnosno dobijaju meristemski karakter. Ta nova meristemska zona, koja je nastala naknadno iz trajnih ćelija, pripada, prema tome, sekundarnom meristemu i naziva se interfascikularni kambijum. Oba ova kambijuma (fascikularni i interfascikularni) spajaju se svojim krajevima i tako se obrazuje jedinstveni kambijalni prsten. Ćelije kambijalnih prstenova dele se mnogo godina i daju ka periferiji stabla proizvode koji će se diferencirati u elemente floema a ka unutrašnjosti u elemente ksilema. Istovremeno, u oblasti primarne kore stvara se felogen koji će davati plutu i feloderm, odnosno njegovom aktivnošću nastaju sekundarna kožna tkiva - periderm i mrtva kora. Ovo su osnovne karakteristike sekundarnog debljanja stabla čiji je rezultat sekundarna građa. Sekundarna građa se odlikuje: sekundarnim kožnim tkivom (periderm ili mrtva kora), sekundarnom korom (koja je rezultat diferenciranja proizvoda kambijuma ka površini stabla; nju grade elementi floema), sekundarnim drvetom (koje takođe nastaje od kambijalnih ćelija i njegov najveći deo gradi ksilem). Elementi primarne kore koji zaostaju brzo nestaju pretvaranjem u mrtvu koru ili je njihov značaj obzirom na kvantitavno učešće veoma mali. U centralnom delu stabla ostaje relativno mala količina primarnog ksilema i srži. Ćelije kambijuma imaju karakterističan oblik. One su izdužene, prizmatične, na krajevima zašiljene. Na poprečnom preseku imaju oblik pravougaonika. Dele se većinom u tangencijalnom pravcu. Posle deobe, jedna od novih ćelija ostaje i dalje kambijalna ćelija, a druga, posle diferenciranja, prelazi ili u elemente sekundarne kore, ili u elemente sekundarnog drveta. Aktivnost kambijuma u pogledu odvajanja elemenata prema periferiji i unutrašnjosti stabla nije ista. Odvajanja produkata deobe kambijuma prema unutrašnjosti stabla, odnosno prema drvetu, je češće, nego stvaranje novih elemenata sekundarnog floema (kore). Tako, dok se, posle deobe kambijuma jedna ćelija odvoji prema kori, prosečno se dva - četiri ćelije diferenciraju u tkiva drveta. Otuda drvo zauzima znatno veći deo stabla, nego kora. Kambijum ne radi bez prekida cele godine. U predelima gde se smenjuju zima i leto, ili period suše i period kiše, njegov rad je periodičan. U našim uslovima rad kambijuma počinje u proleće, i tada je njegova delatnost veoma intezivna. Tada se stvaraju široki elementi sekundarnog drveta sa tankim membranama, pa zatim počinje postepeno stvaranje sekundarne kore. Što se ide dalje prema letu, aktivnost kambijuma polako opada, i stvaraju se elementi drveta sa sve manjim lumenom i debljim membranama. Krajem leta rad kambijuma sasvim prestaje. Preko zime kambijum ne radi. U proleće počinje ponovo intezivno da radi i da stvara elemente drveta sa širokim lumenom, koji se nadovezuju na sitnije elemente stvorene u jesen prethodne godine pre prekida rada. Na taj način vide se jasne granice između godišnjih priraštaja drveta. Priraštaj drveta u toku jednog vegetacionog perioda predstavlja jednu celinu i naziva se god ili godišnji prsten.

Sekundarna kora

Sekundarna kora (sekundarni floem) se sastoji od ćelijskih elemenata dva tipa. Jedni su nastali od vretenastih kambijalnih ćelija i pružaju se vertikalno uzduž stabla, a drugi su postali od kambijalnih ćelija izodijametričnog oblika i oni su radijalno raspoređeni. Vertikalno orijentisani elementi su sitaste cevi, ćelije pratilice, mehanička vlakna (sklerenhimska - likina vlakna) i parenhima floema (likin parenhim, sastavljen od živih ćelija sa celuloznim zidovima). Radijalno raspoređene ćelije daju korine (floemske, sržne) zrake.Floemski (korini) zraci su nastavak odgovarajućih zrakova iz ksilema i zajednički se nazivaju sekundarni sržni (radijalni) zraci. Floemski deo ovih zrakova - korini ili floemski zraci, obično se jako šire ka periferiji stabla zbog intezivnog rastenja stabla u debljinu. Na poprečnom preseku sekundarni floem može pokazivati sezonsku slojevitost (smenjivanje zimskog i letnjeg perioda u našoj klimi, ili podklimatskim uslovima gde se smenjuju sušni i vlažni period). Ova slojevitost, kao što je već pomenuto ranije, posledica je toga što su u početku vegetacionog perioda stvaraju krupniji, a na njegovom kraju uži elementi. Ova pravilnost je poremećena izumiranjem i deformisanjem floemskih elemenata na periferiji, kao njihovim ulaženjem u sastav mrtve kore. Ovo je još više potencirano time što kambijum produkuje, kako je već izneto, manje floemskih od ksilemskih elemanata, zbog čega je sekundarna kora dosta tanka. U sekundarnoj kori često se nalaze i žlezdana tkiva (smolni kanali kod četinara).

Sekundarno drvo

Sekundarno drvo (sekundarni ksilem) je sastavljen iz više vrsta tkiva. U osnovi, drvo izgrađuje: provodno tkivo, koje se sastoji iz traheja i traheida, drveni parenhim - sastavljen od živih ćelija čiji zidovi nisu suviše odrvenili, drveni zraci (sržni zraci) i mehanička tkiva (sklerenhimska vlakna - libriform). Radijalni (drveni) zraci takođe nastaju, kao i korini zraci, od izodijametričnih kambijalnih ćelija.

Sekundarni zraci ksilema mogu biti od jednog ili više slojeva ćelija, a njihova visina je različita, a takođe se i radijalno mogu različito prostirati. Drveni zraci (primarni i sekundarni) služe za provođenje, u dubinu ksilema, organskih materija koje dolaze floemom iz listova i za rezervisanje. Njihovi intercelulari služe za provetravanje ksilema i drugih unutrašnjih tkiva. Oni su preko floemskih (korinih) zrakova u vezi sa spoljašnjom sredinom. Žive ćelije drvenih zrakova u zajednici sa drugim živim ćelijama (uglavnom parenhimom ksilema) čine jedinstven sistem međusobno povezanih živih ćelija, koje se nalaze uz druge nežive elemente ksilema. Oni čine živu komponentu ksilema. Postoji debljanje stabla koje znatno odstupa od opisanog. Sekundarno debljanje se vrši i kod izvesnih predstavnika monokotila (za koje inače nije karakterističan ovaj način debljanja stabla), kao što je slučaj sa nekim predstavnicama reda Liliiales (Aloë, Jucca, Agave, Dracaena), ali se one principijalno razlikuju, a prilično retko tako da nema većeg značaja.

Naknadne promene pri sekundarnom debljanu

Tokom vremena traheje, ređe i traheide, začepljuju se tilama. Tile predstavljaju izraštaje okolnih ćelija drvenog parenhima, koje urastaju u šupljinu sudova. Parenhimska ćelija obrazuje jednu ili više tila; tile produžavaju da rastu u šupljinu suda formirajući tankezidne mehurove, koji u početku sadrže sloj protoplazme uz zidove. Ponekad se u njima nalaze i skrobna zrna. Tile vremenom izumiru. Obrazovanjem tila provodna funkcija sudova u kojima se one nalaze, prestaje. Međutim, u nekim biljkama neobrazuju se tile, kao, na primer, u višnji, brezi, mleču. Ovde sudovi prestaju da funkcionišu usled nagomilavanja u njima mineralnih i organskih materija. Drveni parenhim, pre i posle, takođe izumire. Prema tome, taj deo drveta, a to je unutrašnji deo, gubi u celini svoju provodnu funkciju. Pri tom on u znatnoj meri dobija i čvrstinu, a često se razlikuje i po boji od ostalog, mlađeg dela drveta koji obavlja provođenje. Taj unutrašnji deo drveta, stariji, zove se jedrac, a spoljni, mlađi - bakulja ili beljika. I u sekundarnoj kori vrše se promene koje u krajnjoj liniji dovode do izumiranja njenih starijih delova. U vezi sa promenama unutrašnjosti stabla izazvanih radom kambijuma, dešavaju se odgovarajuće promene i na njegovoj periferiji. Naime, tamo dolazi, kao što je već rečeno do obrazovanja sekundarnog kožnog tkiva - periderma i mrtve kore.

Literatura

• Botanika, Kojić Momčilo, Pekić Sofija, izdavač IP NAUKA, Beograd, sedmo izdanje, 1998.

Spoljašnje veze

• http://www.bionet-skola.com/w/Stablo
• https://www.youtube.com/watch?v=SmXlrDrxbhQ